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Full text of "Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie der Wirbeltiere"

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1 K 



LEHRBUCH 



DER 



VERGLEICHENDEN 

MIKROSKOPISCHEN ANATOMIE 

DER 

WIRBELTIERE. 

TN VERBINDUNG MIT 

De. Am ann-München, Prof: Dr. Ballowitz-Greifswald, Dr. Braus-Würzburg, 
Dr. Burckhard- Würzburg, Prof. Dr. Disselhorst-Halle a. S., Prof. Dr. Hoyer- 
Krakau, Prof. Dr. Kallius-Göttingen , Dr. R. Krause-Berlin, Dr. Poll-Berlin, 
Dr. Rabl-Wien, Dr.* Reinke-Rostock, Prof. Dr. Schaffer-Wien, Dr. Studnicka-Peag, 
Prof. Dr. Ziehen-Jena, Prof. Dr. Zimmermann-Bern 

HERAUSGEGEBEN VON 

D R MED. ALBERT OPPEL 



A. O. PROFESSOR. 




DRITTER TEIL. 

MÜNDHÖHLE, BAUCHSPEICHELDRÜSE UND LEBER. 



VON 



PROF. D R ALBERT OPPEL 



MIT 679 TEXTABBILDUNGEN 




) UND 10 LITHOGR. TAFELN. 



JENA. 

VERLAG VON GUSTAV FISCHER. 
1900. 



Uebersetzungsre cht vorbehalten. 



Vorwort. 



Nur einige Worte des Dankes seien diesem Buche vorangestellt. 
In erster Linie habe ich derjenigen zu gedenken, welche mein Unter- 
nehmen, ein Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie 
der Wirbeltiere herauszugeben, freundlich begrüßt und durch wohl- 
wollenden Rat und thatkräftige Unterstützung gefördert haben. Von 
den gütigen Gesinnungen , welche von vielen Seiten dem Lehrbuche 
entgegengebracht werden, hatte ich besondere Gelegenheit zu erfahren, 
als es galt, für das Werk Mitarbeiter zu gewinnen, deren Beteiligung 
nunmehr die Vielen erwünschte Fertigstellung des Ganzen in rascherer 
Zeit verspricht, als dies die Kraft eines Einzelnen vermögen würde. 

Nicht minderen Dank schulde ich allen denen, welche mich bei 
der Ausarbeitung des heute fertig vorliegenden dritten Teiles, der den 
Verdauungsapparat zum Abschluß bringt, unterstützten. Meinem 
hochverehrten Lehrer, Herrn Geheimrat Prof. Dr. Ritter v. Kupffer 
in München, verdanke ich wertvolle Ratschläge und die Überlassung 
einiger Originalzeichnungen, nach welchen eine von den diesem Teile 
beigegebenen Tafeln hergestellt ist. Herr Prof. Dr. Rückert in 
München hat die große Liebenswürdigkeit gehabt, mir anläßlich meiner 
Mitarbeit an der Festschrift zum 70. Geburtstag Geheimrat v. Kupffers 
eine menschliche Zunge vom Hingerichteten zur Untersuchung zu 
überlassen. Was ich an diesem Präparate gelernt habe, ist nun auch 
meinem Lehrbuche zu gute gekommen. Die Möglichkeit, einige 
brennende Fragen an Material von den niedersten Säugetieren durch- 
zuarbeiten, verdanke ich Herrn Prof. Dr. Semon in Prinz-Ludwigs- 
höhe bei München. Für die Aufstellung der dem Buche beigegebenen 
Übersicht über die im Texte vorkommenden Tiernamen hat mir Herr 
Prof. Dr. Hacker in Freiburg i. B. beachtenswerte Winke gegeben. 
Die Firma Carl Zeiss in Jena hat mir in dankenswerter Weise 
einige Apochromat- Objektive und Kompensationsokulare für meine 
Arbeit kostenlos leihweise zur Verfügung gestellt. Mit Dank sei auch 
aller jener Autoren gedacht, welche mich durch Übersendung von 



VI 



Vorwort. 



Separatabzügen ihrer Arbeiten unterstützt haben. Ganz besonderen 
Dank schulde ich meinem Verleger Herrn Dr. Gustav Fischer in 
Jena, welcher hinsichtlich der Ausstattung der vorliegenden drei Teile 
des Lehrbuches jedem meiner Wünsche nachgekommen ist und der 
gewillt ist, nunmehr auch allen Mitarbeitern an dem Werke dasselbe 
Entgegenkommen zu zeigen. Die Künstlerhand des Universitäts- 
zeichners in München, Herrn C. Krapf, ist mir auch für diesen Teil 
treu geblieben. 

Endlich betrifft mein Dank noch die freundliche Aufnahme, welche 
die 1896 und 1897 erschienenen beiden ersten Teile dieses Lehrbuches 
erfahren haben. Ich habe mich ' bemüht, das, was ich aus den Be- 
sprechungen jener Teile in der Kritik und aus brieflichen und persön- 
lichen Mitteilungen von Seite der Fachgenossen gelernt habe, für den 
vorliegenden Teil zu verwerten, indem ich in der Anlage des Ganzen 
das, was Manche tadelnswert fanden, hier zu verbessern suchte, unter 
Erhaltung dessen, was als brauchbar anerkannt wurde. Möge es mir 
dadurch gelungen sein, die Zufriedenheit derjenigen Kreise zu er- 
werben, für welche dieses Werk geschrieben ist, so daß ich glauben 
darf, die von mir übernommene Pflicht, zu lehren, treu erfüllt zu 
haben. 

München, im August 1900. 

Albert Oppel. 



Inhaltsverzeichnis 



Seite 

Einleitung 1 

Mundhöhle 3 

Amphioxus lanceolatus 6 

Pisces 10 

Cyclostomata 11 

Selachii 13 

Ganoidei 14 

Teleostei 14 

Dipnoi 16 

Amphibia 17 

Reptilia 31 

Aves 35 

Mammalia 36 

Mensch 46 

Schlundkopf (Pharynx) 57 

Mammalia 58 

Lymphgewebe der Mundhöhle 65 

Bedeutung des Lymphgewebes der Mundhöhle 68 

Durch Wanderung der Leukocyten durchs Epithel 75 

Bau der Noduli in Mandeln und Balgdrüsen 76 

Lymphgewebe der Mundhöhle bei niederen Wirbeltieren 78 

Zungenmandel (Tonsilla lingualis) 83 

Gaumenmandel (Tonsilla palatina) 89 

Schlundkopfmandel (Rachenmandel, Tonsilla pharyngea) 103 

Bursa pharyngea 112 

Tubentonsille des Menschen 117 

Entwicklung der Tonsillen 118 

Zunge . . - 124 

Pisces 129 

Dipnoi 131 

Amphibia 132 

Reptilia 150 

Aves 178 

Mammalia 186 

Epithel 187 

Lamina propria 188 

Zungenpapillen 189 

Mechanisch wirkende Papillen 196 

Geschmacksknospen tragende Papillen 199 

Zungen drüsen 212 

EBNERsche Drüsen und Schleimdrüsen der Zunge ... 214 

(BLANDiN-)NuHNsche Drüse 218 

Topographie und Phylogenie der Zungendrüsen 219 

Muskulatur der Zunge 228 



*) Zur Ergänzung des Inhaltsverzeichnisses dient das Sachregister, in welchem auch 
die einzelnen Tiere, deren Organe besprochen werden, in alphabetischer Eeihenfolge ein- 
gereiht sind. 



VIII 



Inhaltsverzeichnis. 



Seite 

Stützorgane der Zunge 240 

Lyssa, Septum, Zungen knorpelreste 240 

Unterzunge und Phylogenie der Säugerzunge 252 

Monotremen 270 

Marsupialia 288 

Edentata 319 

Cetacea 325 

Perissodactyla 327 

Artiodactyla 330 

Sirenia 344 

Proboscidea 345 

Lamnungia 345 

Eodentia 346 

Carnivora . 355 

Pinnipedia 380 

Insectivora 380 

Chiroptera 386 

Prosimiae 391 

Primates 393 

Mensch' 398 

Nerven und Sinnesorgane der Zunge und Mundhöhle 425 

Nerven und Ganglien der Zunge 425 

Freie Nervenendigungen im Epithel der Mundhöhle, besonders der Zunge 427 

Nervenendigungen in Endapparaten 429 

Tastzellen und GnANDRYsche Körperchen 429 

VATER-PAcmische und HERBSTsche Körperchen 433 

Tastkörperchen, MEisSNERsche Körperchen 437 

Endkolben Krauses 438 

Epithelknospen 439 

Epithelknospen bei niederen Wirbeltieren (Endknospen ) . 440 

Epithelknospen bei Säugetieren (Geschmacksknospen) . . 453 

Anordnung der Geschmacksknospen 463 

Knospen der Wallpapillen 466 

Knospen der Randorgane 468 

Knospen der Pilzpapillen 469 

Knospen der Epiglottis 470 

Knospen des Gaumens 472 

Nervenendigungen in den Knospen 473 

Drüsen der Mundhöhle 486 

Drüsen zelle 491 

Schleimdrüsenzelle 499 

Form der Drüsenendschläuche 502 

Vorkommen und Homologie der Mundhöhlendrüsen 504 

Intraepitheliale Drüsen 508 

Pisces 509 

Dipnoi 511 

Amphibia 511 

Kieferdrüse (Glandula interm axillaris s. internasalis) .... 512 

Rachendrüse 519 

Reptilia .... 521 

Aves 551 

Mammalia 563 

Glandula parotis 568 

Glandula submaxillaris 568 

Glandula subungualis 569 

Glandula retrolingualis 570 

Glandulae labiales, buccales und palatinae 576 

Glandula orbitalis 577 

Entwicklung der Drüsen bei Säugetieren 579 

Endgänge (Sekretkapillaren) der Speicheldrüsen 579 

Intraalveoläre Netze älterer Autoren 582 

Sekretkapillaren . 583 

Randzellen (GiANNTJZZische Halbmonde, Randzellenkomplexe) 590 

Über unechte Halbmonde 591 

Scheinbare Schichtung der Randzellen 593 



Inhaltsverzeichnis. IX 

Seit« 

Bedeutung der Bandzellen 594 

Die Ersatztheorie 594 

Begründung der Ersatztheorie 594 

Widerlegung der Ersatztheorie 598 

Die Phasentheorie 602 

Begründung der Phasentheorie 602 

Widerlegung der Phasentheorie 607 

Lehre von der Eigenart der Eandzellen 610 

Größere und kleinere Ausführgänge der Speicheldrüsen der 

Säugetiere und des Menschen 619 

Speichelröhren 623 

Schaltstücke 632 

Nerven und Nervenendigungen der Drüsen 633 

Bindegewebe der Drüsen . 644 

Membrana propria und Korbzellen 645 

Lymphgefäße und Lymphgewebe der Drüsen 650 

Lymphgefäße und Lymphspalten 650 

Lymphzellen und Lymphgewebe 651 

Blutgefäße der Drüsen 652 

Drüsenthätigkeit . 653 

Physiologisches 674 

Einzel beschreibung der Drüsen in den verschiedenen Säugetiergruppen 682 

Monotremata 683 

Marsupialia 684 

Edentata . 684 

Cetacea 686 

Perissodactyla 686 

Artiodactyfa 688 

Sirenia 692 

Proboscidea 692 

Lamnungia 692 

Rodentia 692 

Carnivora 702 

Pinnipedia 712 

Insectivora • . . 713 

Chiroptera . . . ....... 717 

Primates 718 

Mensch 718 

Parotis 723 

Submaxillaris 727 

Sublingualis 730 

Glandulae palatinae . . 733 

Glandulae buccales 736 

Glandulae labiales V36 

Drüsenausführgänge 740 

Bauchspeicheldrüse 742 

Die Bauchspeicheldrüsenzelle 747 

Nebenkerne (Pseudokerne) der Bauchspeicheldrüse 753 

Thätigkeit der Bauchspeicheldrüse 761 

Form der Drüsenendschläuche 768 

Centroacinäre Zellen 769 

Endgänge der Bauchspeicheldrüse . 773 

Centrales Lumen i74 

Radiärkanälchen (umspinnende Netze) älterer Autoren .... 774 

Sekretkapillaren (Drüsenendgang) 776 

Ausführgänge der Bauchspeicheldrüse . . . 779 

Bau der Pankreasausführgänge <81 

Pisces 784 

Amphibia 787 

Reptilia . . . 789 

Aves <90 

Mammalia 791 

Mensch 793 

Anordnung 793 

Feinerer Bau 796 



X 



Inhaltsverzeichnis. 



Seite 

Drüsen in der Wand des Ductus pancreaticus bei Mensch und 



Säugetieren 797 

Bindegewebe der Bauchspeicheldrüse 798 

Membrana propria 799 

Intertubuläre Zellhaufen 800 

Blutgefäße der Bauchspeicheldrüse 814 

Lymphgefäße der Bauchspeicheldrüse 815 

Nerven der Bauchspeicheldrüse 815 

Nerven und Nervenendigungen 815 

Ganglien 818 

PACiNische Körperchen 819 

Pisces 820 

Dipnoi 835 

Amphibia 836 

Reptilia 842 

Aves 843 

Mammalia 844 

Mensch . . 851 

Nebenpankreas 855 

Entwicklung der Bauchspeicheldrüse 857 

Leber 871 

Das Leberläppchen 8<2 

Die Leberzelle und die Gallenkapillare 878 

A. Die Gallenkapillare (Leberendgang) 8<8 

B. Die Gallenkapillarwand 911 

C. Die Leberzelle 915 

Thätigkeit der Leberzelle 920 

Über verschiedene Arten von Leberzellen 939 

Mehrkernige Leberzellen und Kernteilung in den Leberzellen .... 941 

Intracelluläre Gallenwege 942 

Schlußleistennetz der Leberzellen 953 

Gallengänge 954 

Anordnung und Verlauf der Gallengänge 954 

Feinerer Bau der Gallengänge 960 

Gallengangdrüsen 9ö7 

Vasa aberrantia 9<_0 

Gallenblase 972 

Blutgefäße der Leber 980 

Stern zellen 987 

Lymphgefäße und Lymphräume der Leber 993 

Stützgewebe der Leber 997 

Lymphgewebe, Lymphzellen, Pigmentzellen 1013 

Membrana propria 1018 

Nerven der Leber 1019 

Nervenfasern in der Leber 1019 

Intralobuläre Nervenfasern 1020 

Nerven der Gallenwege 1024 

Ganglienzellen der Gallenwege 1024 

Einzelbeschreibung der Wirbeltierleber 1025 

Amphioxus lanceolatus 1025 

Pisces 1026 

Dipnoi 1037 

Amphibia 103 1 

Reptilia N 1050 

Aves . 1056 

Mammalia 105/ 

Mensch 1066 

Entwicklung der Leber 1069 

Tiertabelle 1081 

Litteraturverzeichnis 1099 

Autorenregister 1149 

Sachregister . , 1163 



Einleitung. 



Während im ersten und zweiten Teile dieses Lehrbuches das 
Darmrohr (Schlund, Magen, Darm) behandelt wurde, bringt der vor- 
liegende Teil die weiteren Organe des Verdauungsapparates. Er ent- 
hält folgende Hauptabschnitte: 

Mundhöhle 

Bauchspeicheldrüse 

Leber. 

Bestimmend für diese Einteilung war der Umstand, daß sich 
Bauchspeicheldrüse und Leber am besten im Zusammenhang mit den 
Drüsen der Mundhöhle behandeln lassen. 

Bei der Begrenzung des Abschnittes Mundhöhle ließ ich mich 
von folgenden Gedanken leiten. In der Schleimhaut der Mund- 
höhle haben wir den wichtigsten und ursprünglichsten Bestandteil der 
Mundhöhle, ich möchte sagen ihr hervorragendstes Organ, 
zu sehen. Diese Eigenschaft hat die Mundhöhle mit dem Darmkanal, 
dessen ersten Abschnitt sie bildet, gemein. Ich habe daher die- 
jenigen Organe, welche zur Schleimhaut der Mundhöhle gehören, 
zunächst in den Kreis meiner Betrachtung gezogen, dann aber auch 
diejenigen, welche aus dieser Schleimhaut hervorgegangen sind, so- 
weit sie ihre Zugehörigkeit zu dieser Schleimhaut bewahrt und nicht 
in eine so nahe Verbindung mit anderen Organen und Organsystemen 
getreten sind, daß sie besser mit diesen behandelt werden. 

So wurde behandelt die primitive Mundhöhle der niederen 
Wirbeltiere, dann die aus dieser nach Abtrennung der Nasenhöhle 
(durch die Gaumenbildung) hervorgehende sekundäre Mundhöhle 
höherer Wirbeltiere ; und der Schlundkopf (Pharynx) der letzteren, 
die am Boden der Mundhöhle entstehende Zunge, die Lippen- 
bildungen und die von der Mundhöhlenschleimhaut ausgehenden 
Drüsenbildungen; auch das Lymphgewebe, welches in der 
Mundhöhle eine so reiche Entwicklung findet, daß es zur Bildung 
von Balgdrüsen und Tonsillen kommt, fand hier, wie dies auch 
im Teile Darm gehalten wurde, Berücksichtigung. 

Dagegen habe ich von dem diesmal bearbeiteten Stoffe den ge- 
samten Atmungsapparat abgetrennt, beginnend von der Kiemenhöhle 
der niedersten Wirbeltiere bis zu den Lungen der höchsten. Die 

Oppel, Lehrbuch III. 1 



2 



Einleitung. 



Epiglottis der letzteren wird zwar mit den Atmungsorganen be- 
handelt werden, fand aber hier soweit auch schon Berücksichtigung, 
als es das Vorkommen eigentümlicher in der Mundhöhle viel ver- 
breiteter Sinnesorgane verlangte. Der gleichfalls aus der Mund- 
höhlenschleimhaut hervorgehende Zahnapparat gewinnt namentlich 
bei höheren Wirbeltieren eine so nahe Beziehung zum Skelett, daß 
ich von einer Behandlung desselben schon aus praktischen Gründen 
absehen mußte. 

Auch in diesem Teile werde ich, dem Grundgedanken meines 
Werkes getreu bleibend, der makroskopischen Form der Organe, 
über die schon so viel geschrieben ist, weniger Worte widmen, als 
dem feineren Bau derselben, indem ich daran festhalte, daß der ver- 
gleichende Anatom nur dann zu einem wirklichen Verständnis eines 
Organes gelangen kann, wenn er sein Urteil nicht nur auf das, was 
er mit dem bloßen Auge oder mit der Lupe sieht, sondern, wo dies 
angeht, auf diejenigen Einzelheiten im Baue stützt, welche sich nur 
durch die mikroskopische Untersuchung erkennen lassen. 



Mundhöhle. 



Wenn es auch nicht meine Aufgabe ist, die makroskopische 
Gliederung der Mundhöhle, welche ich in der Einleitung kurz 
skizziert habe, im einzelnen unter Heranziehung von Quellen ein- 
gehend zu betrachten, so verweise ich doch auf die neueren und 
älteren Lehrbücher und die Specialwerke der vergleichenden Ana- 
tomie, in denen diesen makroskopischen Betrachtungen ein mehr oder 
minder breiter Raum zukommt. Um nur einige Werke zu nennen, 
welche in dieser Hinsicht vortreffliches bieten, erwähne ich folgende 
Namen: Carus 34*), Cuvier, Flower 72, Gegenbaur, Meckels, 
Milne Edwards 60, Owen 66—68, Stannius 46, Siebold und 
Stannius 54, Wiedersheim 86 und 98, und Zuckerkandl 91 
(Mensch); die ältere Litteratur siehe bei Assmann 47. 

Wenn ich die Schilderung von Wiedersheim 98 kurz zusammen- 
fasse, so lautet dieselbe folgendermaßen : / Mit der Schaffung eines 
eigentlichen Gaumens (Mehrzahl der Amnioten) scheidet sich die 
primitive Mundhöhle in ein oberes respiratorisches und ein unteres 
nutritives Cavum, oder in eine Nasen- und in eine sekundäre oder 
definitive Mundhöhle. Aber auch bei den höchsten Säugern sind im 
Schlundkopf (Pharynx) Luft- und Nahrungsweg wieder eine Strecke 
weit gemeinsam. 

Abgesehen von Amphioxus und den Cyclostomen, wovon ersterer 
einen von Cirrhusstäben, letztere einen von einem Knorpelring um- 
gebenen Mundeingang, d. h. einen Saugmund, besitzen, sind alle 
übrigen Vertebraten mit Kieferbildungen ausgerüstet. (Die Larven 
von Lepidosteus, Lepidosiren paradoxa und Anuren besitzen vorüber- 
gehend ebenfalls einen Saugmund.) Eigentliche, d. h. mit Muskeln 
versehene Lippenbildungen finden sich erst bei den Säugern. (Auch 



*) Die den Autornamen beigefügten Zahlen in liegender Schrift weisen auf das Jahr 
hin, in welchem die Arbeit erschienen ist, wodurch es möglich wird, im Litteraturver- 
zeichnis, für welches dieselbe Bezeichnungsweise gewählt wurde, die betreffende Arbeit 
leicht aufzufinden. Waren mehrere Arbeiten desselben Autors aus demselben Jahre zu 
berücksichtigen, so sind dieselben durch Beifügung von a, b etc. zu der Jahreszahl unter- 
schieden. Arbeiten aus den Jahren 1801—1899 wurden nur mit den beiden Endstellen 
bezeichnet. Die Angaben der Autoren wurden, wie in den beiden ersten Teilen dieses 
Lehrbuches, zwischen zwei Striche (/..../) gestellt, unter Anfügung des Autornamens 
und der auf die betreffende Arbeit hinweisenden Jahreszahl. Soweit Citate im Wortlaut 

der Autoren gegeben werden, stehen dieselben außerdem zwischen ,, ", wie dies 

auch sonst üblich ist. 

1* 



4 



Mundhöhle. 



bei Amphibien [Anuren] finden sich den Mundsaum umgebende 
[glatte] Muskelelemente, die bei der Respiration ein wichtiges Ver- 
schlußmittel abgeben) und der zwischen ihnen und dem Kieferrand 
existierende Raum wird als Vorhof des Mundes (Vestibulum oris) be- 
zeichnet. Er kann sich zu sog. Backentaschen aussacken, welche 
als Aufbewahrungsort für die Nahrung dienen (viele Affen und 
Nager). 

Die fleischigen Lippen der Säugetiere, in Gemeinschaft mit den 
Backen sowie mit der beweglichen muskulösen Zunge ermöglichen 
das Saugen und stehen auch in wichtiger Beziehung zur artikulierten 
Sprache des Menschen. Den Monotremen fehlen Lippenbildungen, 
die Kieferränder sind hier, ähnlich wie bei Vögeln und Cheloniern, 
mit einer Hornscheide bekleidet / (Wiedersheim 98). 

Die wesentlichsten Bestandteile der die gesamte Mundhöhle aller 
Wirbeltiere auskleidenden Schleimhaut sind das Epithel und die 
darunter liegende bindegewebige Lamina propria mucosae. 

Epithel der Mundhöhle: Das Epithel der Mundhöhle wurde 
zuerst von Henle als solches erkannt, und zwar beschrieb er das- 
selbe nicht nur auf der Oberfläche der Mundhöhlenschleimhaut an 
den verschiedensten Orten, sondern erkannte das Epithel auch in den 
Derivaten der Mundhöhle: den Drüsen. Vergl. darüber Henle 37 
und 38. 

I Henle unterscheidet Pflasterepithel und Cylinderepithel. Die 
ganze Mund- und Rachenhöhle mit allen ihren Organen, der Zunge, 
dem Gaumensegel, den Gaumenbogen, ist von einem starken, leicht 
trennbaren Oberhäutchen überzogen, dessen äußere Lagen aus großen, 
mit Kernen versehenen Zellen oder Schuppen bestehen. Henle giebt 
den mittleren Durchmesser auf 0,018—0,033'" an. Sämtliche Speichel- 
drüsen, sowie die kleinen Lippen- und Wangendrüsen haben ein aus 
einer einfachen Schicht rundlicher, kleiner Zellen gebildetes Epi- 
thelium gleich der Thränendrüse. Dagegen ist die innere Oberfläche 
der langen Ausführgänge der Speicheldrüsen von einem sehr regel- 
mäßigen Cylinderepithelium bekleidet / (Henle 38). 

Etwa 20 Jahre später klassifiziert Leydig das Epithel der Mund- 
höhle bei den verschiedenen Wirbeltiergruppen folgendermaßen : 

/ In der Mund- und Rachenhöhle der Säuger, Vögel, Reptilien 
und Fische ist der zellige Überzug ein geschichtetes Plattenepithel. 
Abweichend davon hat die Mund- und Rachen Schleimhaut der 
Batrachier ein geschichtetes Flimmerepithel. Bei den Säugern ver- 
dickt sich das Epithel zu den sog. Gaumenwülsten, bei den Vögeln 
ist an den Choanen das Epithel ebenfalls sehr stark, zugleich häufig 
an der Zunge, an den Papillen des Randes der Tonsillen (von Falco 
buteo) schwärzlich pigmentiert; hierher gehören auch die Barten der 
Walfische (das sog. Fischbein). 

Auch die Kieferscheiden der Vögel und Schildkröten, die Horn- 
scheiden auf den Zungenpapillen mancher Säuger (Fledermäuse, Fleisch- 
fresser), wodurch die Zunge sich rauh, wie eine Bürste anfühlt, sind 
verdickte Epithelbildungen / (Leydig 57). 

Wenn wir somit im allgemeinen das Epithel der Mundhöhle als 
ein geschichtetes Epithel bezeichnen, das bei der Mehrzahl der 
Wirbeltiere den Charakter eines geschichteten Pflasterepithels trägt, 
so ist doch hier schon hervorzuheben, daß die Höhe des Epithels 
und die Zahl der übereinander liegenden Schichten bisweilen eine 



Mundhöhle. 



5 



sehr geringe werden kann und daß sogar, dies gilt namentlich für das 
sog. geschichtete Flimmerepithel, öfters Zellen, besonders Flimmer- 
zellen und Becherzellen durch die ganze Breite des Epithels verfolgt 
werden können, so daß in solchen Fällen der Begriff „Schichtung" 
höchstens auf dazwischen liegende kleinere Zellen paßt. 

Das geschichtete Epithel der Mundhöhle der Wirbeltiere zeigt 
Kernteilungsfiguren in den tiefsten Zelllagen, so daß anzunehmen ist, 
daß diese Lagen die Matrix des Epithels darstellen. Die allmählich 
der Oberfläche näher rückenden Zellen erleiden verschiedene Ver- 
änderungen in Gestalt und Bau, welche zum Teil hochgradige sind, 
und namentlich bei Reptilien, Vögeln und Säugetieren an ver- 
schiedenen Stellen zur Verhornung führen. 

Wenn wir also die verschiedenen Bilder kennen lernen werden, 
welche die Epithelzellen in den verschiedenen oberflächlichen und 
tieferen Schichten aufweisen, so haben wir dabei immer im Auge zu 
behalten, daß wir es hierin nicht mit verschiedenen Epithelzellarten, 
sondern nur mit verschiedenen Altersstufen ein und derselben Epi- 
thelzelle zu thun haben. 

Bindegewebiger Teil der Mundhöhlenschleimhaut 
(Lamina propria mucosae) : Wir haben in der Mundhöhle nicht über- 
all die Möglichkeit, wie im Darmrohr, von der Mucosa eine Sub- 
mucosa abzutrennen. Wo dies in der Mundhöhle dennoch der Fall 
ist, handelt es sich jedenfalls nicht um eine Abgrenzung durch eine 
Muscularis mucosae wie im Darme, sondern es sind wechselnde Ver- 
hältnisse (Beziehungen zur tiefer liegenden Muskulatur, zu Drüsen), 
auch Texturverschiedenheiten (besonders des Bindegewebes), welche 
die Abgrenzung ermöglichen. Stets aber haben wir von einer La- 
mina propria mucosae zu reden, und diese besteht allgemein 
aus Bindegewebe, in welchem die elastischen Elemente bald eine 
größere, bald eine kleinere Rolle spielen. In der reichen Versorgung 
mit Blutgefäßen, Lymphgefäßen und Nerven schließt sich die Schleim- 
haut der Mundhöhle anderen Schleimhäuten an und es wird auf die 
Eigentümlichkeiten der Mundhöhlenschleimhaut bei der Betrachtung 
der verschiedenen Abschnitte der Mundhöhle näher einzugehen sein. 

Besonders charakteristisch für die Lamina propria der Mund- 
höhlenschleimhaut ist der papilläre Bau, eine Eigenschaft, die 
bald zurücktritt, bald stärker entwickelt ist und an manchen Stellen, 
besonders auf der Zunge, in höchst verschiedenartiger Ausbildung 
zur Entstehung großer, sich von der Schleimhaut oft makroskopisch 
absetzender Bildungen führt, welche entsprechend ihrem wechselnden 
Bau sehr verschiedenartige Aufgaben erfüllen. 

/ Leydig äußerte sich über den bindegewebigen Teil der Mucosa 
der Mundhöhle folgendermaßen: Der bindegewebige Teil der Rachen- 
schleimhaut, welcher öfters pigmentiert erscheint, scharlachrot z. B. 
bei Dactyloptera, schwarz bei Chimaera, stellenweise beim Hund, be- 
steht aus gewöhnlichem Bindegewebe mit elastischen Fasern. Die 
Mucosa ist entweder glatt oder erhebt sich in Papillen. Mit dem 
bloßen Auge sichtbar sind die Papillen bei Wiederkäuern; diese 
Papillen tragen noch zahlreiche mikroskopische Papillen, z. B. bei 
der Ziege. Wedl meldet, daß die Seitenwand der Mundhöhle beim 
Kamel große Papillen besitze, die „Agglomerate von ungemein feinen 
Papillen" wären. Als Beispiel starker Papillenbildung erwähnt 
Leydig Echidna, wo die Schleimhaut mehrere Querreihen von 



6 



Mundhöhle. 



spitzen, nach rückwärts gekehrten Papillen bilden, die Zwischenräume 
zwischen den Papillen enthalten ausnehmend lange und schmale mikro- 
skopische Papillen, welche nur eine steile Gefäßschlinge einschließen / 
(Leydig 57). 

Die Muskulatur der Mundhöhle (welche nach Leydig 57 fast 
immer quergestreift ist), zeigt nicht wie im Darm durchgehend gleich- 
mäßige Anordnung in Schichten, sie tritt vielmehr nur an bestimmten 
Stellen (z. B. Lippen, Zunge, weicher Gaumen , Pharynx) in wech- 
selnder Gestaltung auf. Wenn auch größtenteils der makroskopischen 
Forschung zugänglich, ist die Mundhöhlenmuskulatur doch auch (so 
besonders die Zungenmuskulatur) Objekt der mikroskopischen Unter- 
suchung geworden und es wird daher öfters (insbesondere bei der 
Säugerzunge) auch auf die Anordnung der Muskulatur eingegangen 
werden müssen. 



Amphioxus lanceoiatus. 

Von den in der Litteratur vorhandenen zahlreichen Beschreibun- 
gen der Mundhöhle des Amphioxus lanceoiatus stelle ich diejenige 
von Vogt und Yung 94, welche als Einleitung dienen mag, unter Bei- 
gabe von Abbildungen voraus. Ergänzende Notizen möge der Leser 
aus den dann folgenden in chronologischer Reihenfolge angeordneten 
Angaben einiger anderer Autoren entnehmen. 

/ Die Mundhöhle bildet eine weite, auf der Bauchfläche durch 
eine Längsspalte geöffnete Tasche. Der Mund ist von einer Anzahl 
von Stäbchen umgeben, welche auf einem unvollständigen Knorpel- 
ringe (Fig. 1 bei a) aufsitzen. Dieser Tentakelkranz ist nach vorn 




Fig. 1. Vorderteil eines Amphioxus lanceoiatus, dessen linke Seitennmskoln 

weggenommen sind, etwa 27 fach vergrößert. 
a Tentakelkranz; b Kingmuskel; c fingerförmige Flimmerwülste; d auf dem Rande der 
Öffnung des Ringmuskels stehende Fäden; e Kiemenkorb; / spaltenloser Abschnitt des 
Kiemenkorbes; g Chorda; h Seitenmuskeln; i Flossenstrahlen; Je Rückenmark; l Augen- 
fleck. Nach Vogt und Yung 94. 

geöffnet, nach hinten geschlossen, verdickt sich hier bedeutend und 
vereinigt sich mit dem Fransenmuskel (Fig. 1 b). Jedes Glied des 
Tentakelkranzes besteht aus einem halb knorpeligen Cylinder (Fig. 2 a), 
dessen konvexes Hinterende in das konkave Vorderende des nächsten 
Stückes eingelenkt ist. Alle diese Stücke werden am Grunde durch 
einen Muskelring verbunden, der hinten am mächtigsten ist. Die 



Mundhöhle. 



7 




Fig. 2. Stück des Tentakelkranzes von Amphi- 
oxus lanceolatus. 

a Skelettstück der Basis ; b seine Verlängerung ; c Muskel, 
die sämtlichen Stücke verbindend ; d kegelförmige Er- 
hebungen des Epithels e. Verrick Oc. 1, Obj. 2. Nach 
Vogt und Yung 9ä. 



Struktur dieses Skelettteiles zeigt große Ähnlichkeit mit der Struk- 
tur der Chorda. Auf den von einer Fortsetzung des äußeren Körper- 
integumentes überklei- 
deten Stäbchen finden 
sich Geschmackskegel 
(Fig. 2 d). 

Die Mundhöhle wird 
an ihrem Eingang von 
kubischen und einschich- 
tigen, denen des Integu- 
ments ähnlichen, Epithe- 
lien ausgekleidet. Weiter 
nach hinten findet man 
an den Wänden des 
Grundes rotbraunes Pig- 
ment. Die Zellen des 
Daches verlängern sich 
ungemein und werden 
fadenförmig. Sie werden 
mehrschichtig und bilden 
an den Seiten des Grun- 
des fingerförmige Strei- 
fen (Fig. 1 c) , die man 

schon mit der Lupe sieht. Diese Zellen tragen lange Wimpern, deren 
Bewegungen besonders den Strom des eintretenden Wassers in den 
Schlund befördern sollen. 

An der Außenseite der rechten Mundwand an der Chorda findet 
sich eine eigentümliche Bildung. Langerhans betrachtete sie als 
ein Diverticulum der Aorta, Rolph als eine Drüse. Vielleicht ist 
es der degenerierte Rest der Kopfniere, des Pronephros der übrigen 
Wirbeltiere. Es handelt sich um einen langen Hohlraum, der von 
einer feinen Haut ausgekleidet ist, welche abgeplattete Kerne enthält. 
Auf der Innenwand dieser Höhle finden sich knospenartige, zuweilen 
verästelte Wucherungen, die in den Hohlraum vorspringen. Das 
unterliegende Mundepithel zeigt ebenfalls außergewöhnliche Wuche- 
rungen. Der Hohlraum ist nach vorn blind geschlossen, setzt sich aber 
nach hinten in den Seitenrand an dem Punkte fort, wo der Fransen- 
muskel die Mundhöhle gegen den Kiemenkorb abschließt / (Vogt und 
Yung 94). 

I Die die Mundhöhle umgebenden Lippen senden von ihrem freien 
Rande eine jede Hälfte eine Reihe einfacher, zugespitzter, drehrunder, 
sehr dicht stehender und ziemlich steifer Tentakeln oder Cirrhen aus, 
von denen die mittleren am größten, die vordersten am kleinsten 
sind. Ihre Zahl beträgt auf beiden Lippenhälften ungefähr 30. Die 
Lippe enthält einen Knorpelstreifen, der in jeden Cirrhus einen Strahl 
hineinsendet. Bewegt werden die Cirrhen durch kurze Muskelfasern, 
die von dem Knorpelringe der Lippe zu den Knorpelstrahlen der- 
selben hingehen. Die Schleimhaut der Mundhöhle ist ziemlich dick / 
(Rathke 41). 

\ Von den Fransen zwischen Mund- und Kiemenhöhle muß man 
gewisse, an den inneren Flächen des Mundes liegende, nach vorn 
gerichtete fingerförmige Figuren unterscheiden, welche, übereinander 
gelegen, jederseits eine Reihe bilden. Diese Räderorgane treten 



8 



Mundhöhle. 



nicht frei über die Mundschleimhaut hervor, sondern sind bloß in 
der verschiedenen Struktur der Mundschleimhaut an diesen Stellen be- 
gründet. Die fingerförmigen Figuren sind nämlich der Anfang des 
wimpernden Teiles der Schleimhaut / (J. Müller 44). 

Es scheint mir nicht zweifelhaft, daß die von J. Müller be- 
schriebenen „Räderorgane" mit den von Vogt und Yung als „finger- 
förmige Streifen" bezeichneten und in Figur 1 c abgebildeten wim- 
pernden Schleimhautstellen der Mundhöhle identisch sind, diese 
Bildungen wurden auch von der Mehrzahl der folgenden Autoren auf- 
gefunden und richtig beschrieben. 

/ Vor der Mundhöhle und im Innern derselben kommen sehr 
eigentümlich fingerförmig gestellte Räderorgane vor, deren schwach 
vorragende Flächen mit Wimpern besetzt sind. Durch das Spiel 
dieser Wimpern gelangen Stoffe in die Mundhöhle und aus dieser in 
die Kiemenhöhle / (Stannius in Siebold und Stannius 54/56). 

I Die Mundhöhle des Amphioxus stellt einen in der Längsrich- 
tung des Körpers an der unteren oder Bauchfläche gelegenen und 
nach unten offenen Längsspalt dar. Der nach unten zu sich etwas 
verdünnende Rand der beiden Seitenwände geht in einen verdickten 
Saum über; die beiden seitlichen Säume, von Rathke als Lippen 
bezeichnet, fließen hinten zusammen, vorn gehen sie in die kleine 
ventrale Flosse über. An den Lippen hängen jederseits eine Anzahl 
Fäden oder Fransen, gewöhnlich Girren genannt. (Costa deutete die 
Cirren fälschlich als Kiemen und benannte danach den Lanzettfisch 
Branchiostoma.) 

In dem verdickten Saume der die Mundhöhle umgebenden Haut- 
falte liegt ein fester Strang, welcher am hinteren Rande der Mund- 
öffnung am dicksten ist und sich seitlich und nach vorn zu verdünnt. 
Seit Rathke wird der Strang gemeinhin als Mundknorpel bezeichnet, 
obgleich er ebensowenig knorpelig ist wie die Chorda. Von ihm 
gehen Fortsätze in die Achse der Cirri hinein. Wie Quatrefages 
richtig beobachtete, hat der Mundknorpel und die in die Cirren hinein- 
ragenden Fortsätze denselben Bau wie die Chorda dorsalis. Die 
von Rathke beschriebenen, von den Lippen zum Achsenstrang der 
Cirren verlaufenden Muskeln konnte Stieda nicht sehen. 

Die Innenfläche der Mundhöhle ist mit einer einfachen Zellenlage 
ausgekleidet, die Epithelzellen sind denjenigen der äußeren Haut fast 
völlig gleich, sind nur etwas niedriger und enthalten gewöhnlich fein- 
körniges, dunkelbraunes oder schwärzliches Pigment. 

Die sich verengende Mundhöhle geht nach hinten mittelst einer 
kleinen Öffnung in den Kiemensack über, die Öffnung wird durch 
eine kleine Hautfalte eingerahmt, welche eine Reihe zarter Cirren 
trägt. Es sind die letzteren nur einfache Hautfortsätze. 

Welche Bewandtnis es mit dem sog. Räderorgan (Müller) der 
Mundhöhle hat, läßt Stieda dahingestellt / (L. Stieda 73). 

I Die Mundhöhle zeigt noch eine kurze Strecke dasselbe Epithel 
wie die äußere Haut. Nur dorsal direkt unter der Chorda wandelt 
es sich sehr bald in ein einschichtiges Epithel aus schmalen und 
hohen Zellen um. Das Räderorgan ist nur eine von J. Müller und 
Quatrefages dem wimpernden Schleimhautepithel des Mundhöhlen- 
grundes gegebene Specialbenennung. Rolph beschreibt in der 
Mundhöhlenwand noch kanalförmig gewundene Schläuche, welche er 



Mundhöhle. 



9 



als Drüse deutet. Nach Langerhans erweist sich dieses Organ als 
ein unpaarer rechts liegender Aortenbogen / (Rolph 76). 

I Das Epithel der die Mundöffnung umgebenden Cirren stimmt 
mit dem der Mundhöhle überein. Die Epithelzellen sind in der 
Mehrzahl je mit einem feinen Wimperhaar bedeckt. Gelegentlich 
findet sich schon im Epithel an der Innenseite der Cirren, wenigstens 
nahe der Basis derselben, eine starke Pigmentierung. Diese setzt 
sich auf das Epithel der Mundhöhle fort. Das Mundhöhlenepithel 
besteht aus feinen Cylindern, welche häufig, aber nicht stets eine leb- 
haft schwingende Geißel besitzen. Besondere Papillen, eigene Sinnes- 
organe finden sich in der Mundhöhle nicht vor. Vor dem die Grenze 
gegen die Kiemenhöhle bildenden Velum (Huxley, Joh. Müllers ge- 
franste Falte) zeigt das Epithel der Mundhöhle in einem bestimmten 
Bezirk einen vollkommen differenten Charakter. Es besteht hier aus 
sehr schmalen , hohen , flimmernden Zellen ; Joh. Müllers Räder- 
organ. Ein Zusammenhang mit dem Kiemenepithel besteht nicht. 
Das Velum zeigt flimmerndes Cylinderepithel, doch sind die Zellen 
hier breiter / (Langerhans 76). 

I Klaatsch nimmt an, daß wir es im Tentakelapparat des Am- 
phioxus mit einer sehr alten Einrichtung zu thun haben, mit einem 
präoralen Wimperapparat, welcher an ähnliche Einrichtungen vieler 
Wirbellosen erinnert, wo sie vielfach ebenfalls mit Tentakelapparaten 
in genetischer Beziehung stehen. 

Da die Mundöffnung nicht dem ursprünglichen Larvenmunde 
entspricht, so wird dieselbe als „sekundärer Mund" oder „Präoral- 
öffnung" bezeichnet, die gesamte vor dem Velum gelegene Region 
als „Präoralregion", der Raum zwischen Velum und sekundärem Mund 
als Präoralraum. Die seitliche Begrenzung desselben geschieht durch 
zwei Hautfalten, Plica praeoralis dextra und sinistra. Der freie Rand 
derselben wird vom Tentakelapparat eingenommen. Die hufeisen- 
förmige basale Skelettachse desselben besteht aus einer als Knorpel 
(Amphioxusknorpel) bezeichneten Substanz. Dieses Gewebe erinnert 
am meisten an das Chordagewebe des Amphioxus selbst, es besteht 
aus durch zarte Septen geschiedenen Zellsäulen von epithelialem Ha- 
bitus. Im fertigen Zustand verdrängt ein Vakuolisierungsproceß das 
körnige Protoplasma. Um die Skelettachse findet sich in jedem Ten- 
takel mesodermales Stützgewebe in der zellenhaltigen Modifikation. 
Der Querschnitt jedes Armes zeigt einen von Zellbelag ausgekleideten 
Kanal / (Klaatsch 98). 

I Das Epithel, welches den Tentakel überzieht, zeigt meist höhere 
Zellen, und der Kutikularsaum ist etwas weniger stark ausgebildet 
als beim übrigen Körperepithel. Die knospenartigen Erhebungen, die 
wohl als Sinnesorgane zu deuten sind, wurden zuletzt von Heymans 
und van der Stricht 98 untersucht. In der sehr deutlich färbbaren 
Basalmembran sieht Joseph eine vom Epithel selbst erzeugte sub- 
epitheliale Schichte. Die Cutis (Lage I) ist verschieden mächtig, je 
nach dem Teile des Tentakels. Darin eingeschlossen finden sich 
folgende Gebilde: Eine der subkutanen Gallertmasse gleichwertige 
Masse, die jedoch keine fibrillären Bündel enthält. Ein Ana- 
logon der Lage III der Haut ist bis zur Unmerklichkeit verdünnt, 
und so folgt anscheinend auf die Gallertschicht sofort eine Lage 
platter Zellen, das Grenzepithel des Bindegewebes. Einzelne Kerne 
in der Gallerte sind zum Teil auf feine Nervenstämmchen, zum Teil 



10 



Mundhöhle. 



auf die hier selteneren Subcutiskanäle zurückzuführen. Es besteht 
also der Tentakel nebst äußerem Epithel und der chordaähnlichen 
Skelettachse im Wesen aus einer totalen Ausstülpung sämtlicher Haut- 
schichten, bei welcher das vom Cutisepithel eingeschlossene Lumen 
ein verhältnismäßig enges bleibt, während die Wände teilweise eine 
enorme Verdickung erfahren. Die feste Stütze des Tentakels bildet 
der Skelettstab, welcher aus einer dicken äußeren Hülle und deren 
Inhalt besteht. Letzterer, seiner Natur nach zellig, behält diesen 
Charakter zum Unterschied von dem gleichfalls zelligen Inhalt der 
Chorda zeitlebens in deutlich nachweisbarer Form bei. An den Grenzen 
der einzelnen Mundringglieder findet in den Zellwänden die Abschei- 
dung einer Substanz statt, welche Joseph als Basalmembran ansieht. 
Auf der der Mundhöhle zugekehrten Fläche des Skelettstabes findet 
sich ein Gebilde von der Gestalt eines halben Hohlcylinders. Das- 
selbe ist als ein Umwandlungsprodukt der Cutis anzusehen und färbt 
sich intensiv mit Pikrinsäure. Das diesen Hohlcylinder bildende Ge- 
webe (ebensolches Gewebe findet sich auch in den Kiemenstäben und 
im Velum) ist nach Joseph als zellenloser Urzustand des bei den 
Vertebraten auftretenden echten zelligen Knorpelgewebes mit einem 
gewissen Grad von Wahrscheinlichkeit anzusehen / (Joseph 1900). 

Ueber die Sinnesorgane der Mundhöhle des Amphioxus (Langer- 
hans, Merkel, Retzius, Klaatsch) siehe unten im Abschnitt: 
Epithelknospen, Endknospen der Fische, vergl. auch Heymans und 
van der Stricht (98). 

Pisces. 

/ Bei Fischen sind die Papillen der Mund- und Rachenschleimhaut 
oft sehr entwickelt. Diese Papillen tragen becherförmige Organe. 
Das Epithel ist ein geschichtetes Plattenepithel. Die Mund- und 
Rachenschleimhaut der Fische ist immer drüsenlos / (Leydig 57). 

Becherzellen der Mundhöhle beschrieb schon Leydig (52) bei 
Selachiern. 

/ Das Epithel der Mund- und Rachenhöhle der Fische (siehe 
Figur 3) zeigt nur in der untersten Lage gleichförmig cylindrisch 

gestaltete und in der obersten etwas abge- 
plattete, sowie mit einem äußeren kutikularen 
Saum versehene, sonst unregelmäßig vieleckige 
Stachel- und Riffzellen. Dazwischen erscheinen 
Becherzellen, in den tieferen und mittleren 
Schichten bläschenförmig und rundlich, in der 
Nähe der Oberfläche flaschenförmig, mit einem 
nach außen sich öffnenden Halse versehen. Das 
allmähliche W T achsen der blasenartigen, mit 
Schleim erfüllten Thecae beim Aufrücken der 
Becherzellen in die höheren Schichten läßt 
sich häufig deutlich erkennen. Bei den Fischen, 
welche Kolben in ihrer Epidermis besitzen, 
zeigen sich diese auch im Epithel der Mund- 
höhle und stimmen in Form, Lage und übrigem 
Verhalten mit denen der äußeren Haut über- 
ein, höchstens sind sie etwas kleiner als jene / 
(F. E. Schulze 07). 




Fig. 3. Mundhöhlen- 
schleimhaut von Cottus 

scorpius. Senkrechter 
Durchschnitt durch das Epi- 
thelium nach Erhärtung in 
MÜLLEEscher Lösung. Ver- 
größerung 300fach. Nach 
F. E. Schulze 67. 



Mundhöhle. 



11 



/ Während die Mundhöhle der Fische im allgemeinen die näm- 
liche Epithelbekleidung wie die äußere Haut besitzt, also mit Zellen 
gedeckt ist, welche kutikulare Säume tragen, kommen doch auch hier 
Stellen vor, welche mit Horndecken versehen sind. Dahin gehören 
die Hornzähne in der Mundhöhle von Petromyzon / (F. E. Schulze 
67 und 69). 

Cyclostomata. 

/ Bei den Cyclostomen liegt am Eingang der Mundhöhle ein von 
Hornzähnen ausgekleideter Knorpelring, mittelst dessen die parasitisch 
lebenden Tiere an einem Wirte sich ansaugen und sich einbohren 
können (Saugmäuler). Dadurch wird diese Fischgruppe bekanntlich 
sämtlichen übrigen cranioten Wirbeltieren als den Kiefermäulern 
(Gnathostomen) gegenübergestellt / (Wiedersheim 86'). 

Eine eingehende Beschreibung der Mund- und Zungenknorpel 
von Petromyzon Pianeri und Myxine glutinosa unter Beigabe von 
klaren Abbildungen gab L. Neumayer (98a). Ueber die verschiedenen 
Formen des modifizierten Epithelgewebes in den Hornzähnen der 
Cyclostomen vergl. die Arbeiten von M. Jacoby 94 und Studnicka 
(99 b), welche auch die ältere, die Histologie der Hornzähne betreffende 
Litteratur berücksichtigen. 

Myxine glutinosa. 

/ Das Epithel der Mundhöhle (siehe Fig. 4) ist mehrschichtig, 
das Protoplasma der obersten Zellenreihen wird von Schleimfarben 
gefärbt. Die basalen Zellen sind 
klein-polygonal, zwischen ihnen 
kommen größere Schleimzellen 
vor, die den Schleimzellen in der 
Epidermis ganz ähnlich sind, 
Körnerzellen kommen dagegen 
nicht vor. Das Epithel der Mund- 
höhle geht hinter der Öffnung 
zum Nasengaumengang in der 
Höhe des vordersten Teiles des 
Schlundsegels in das Epithel der 
Speiseröhre über / (Schreiner 98). 

Petromyzontidae. 

/Beim Qu er der (Ammo- 
coetes branchialis) kommt nicht 
wie bei der Pricke und Lamprete 
eine ringförmige Lippe vor, son- 
dern es zeigen sich bei ihm zwei Lippen, eine obere größere und eine 
untere kleinere. Die Oberlippe ist bei Ammocoetes branchialis inwendig 
mit einer zarten Schleimhaut ausgekleidet, welche der innersten der 
drei Muskelschichten beinahe allenthalben dicht aufliegt und diese durch 
sich deutlich hindurchschimmern läßt. An mehreren Stellen trägt 
die Oberlippe gefranste Zapfen, welche wahrscheinlich der Sitz eines 
feinen Gefühles und des Geschmackes sind. Auch die Unterlippe 
enthält eine dünne Schicht querverlaufender Muskeln, die Unterlippe 




Fig. 4. Schnitt durch die Mundschleim- 
haut von Myxine glutinosa. Epithel. 
Kleines Exemplar, fixiert in Alkoholessigsäure, 
mit Hämatoxylin gefärbt. Vergr. 252fach. (Die 
in der Originalfigur sichtbaren Strukturen in 
den Zellen sind in der Kopie nicht wieder- 
gegeben.) Nach Scheeinee 98. 



12 



Mundhöhle. 



trägt auch einige kleinere Zapfen. Eine schmale Falte grenzt die 
Mundhöhle gegen die Rachenhöhle ab / (Rathke 27a). 

/Das Gaumensegel von P etr o m y z o n fluviatilis wird durch 
Muskelkräfte regiert / (Rathke 26 b). 

I Beim Ammocoetes kann man den Teil des Darmkanales vom 
Mund bis zum Eingang des Magens nach Rathke in drei Abschnitte 
teilen, die Mund-, Rachen- und Kiemenhöhle. Die Mundhöhle wird 
von den Lippen gebildet und nach hinten durch eine ringförmige 
Kante von dreiseitigem Querschnitt begrenzt. Die Rachenhöhle reicht 
bis zur ersten Kieme. In die Mundhöhle ragt ein Kranz baumförmig 
verästelter Tentakel. Außerdem steht in der ventralen Mittellinie 
auf der erwähnten Kante, welche die Mundhöhle begrenzt, ein den 
vorigen ähnlicher, aber besonders hoher Tentakel. Die Rachenhöhle 
enthält eine muskulöse Schleimhautfalte, das sogenannte Mundsegel / 
(A. Schneider 79). 

/Die Hornzähne in der Mundhöhle von Petromyzon bestehen 
aus sehr kompakten, stellenweise hochgeschichteten Lagen heller, fest 
verleimter, verhornter Epithelzellen. Der dünne äußere Rand der 
Hornschient dieser Hornzähne dringt unter die oberste Zellenlage der 
umgebenden Epithelpartie mehrere Zellenbreiten weit ein, um hier 
als stark und gleichmäßig lichtbrechende, helle Platte mit oberer 
glatter Begrenzung mitten im Epithellager zu enden / (F. E. Schulze 69). 

/Ammocoetes und Petromyzon. — Die Mundhöhle beginnt 
beim Ammocoetes am Saum der beiden Lippen und endet mit einer 
Falte, welcher die größten der verästelten Papillen aufsitzen, die dann 
nach vorn sich auf die Oberlippe bis fast zum Lippenrande er- 
strecken. Beim Neunauge aber macht dieser Abschnitt nur einen 
Teil der RATHKEschen Mundhöhle aus. 

Diese Mundhöhle ist bei der Larve wie nach der Metamorphose 
mit einem mehrschichtigen Epithel ausgekleidet, dessen oberste Zellen 
eine dicke Cuticula tragen. Zwischen ihnen beschreibt Langerhans 
haartragende Sinneszellen. Die Körnerzellen aber wie die Kolben 
fehlen dem Epithel der Mundhöhle. Außerdem finden sich hier beim 
Ammocoetes die verästelten Barteln, bei Petromyzon die sog. Horn- 
zähne. Die verästelten Barteln sind mit einem zweischichtigen 
Epithel überkleidet, dessen obere Lage eine relativ feine Cuticula 
besitzt. Sinneszellen kommen auf ihnen nicht vor, und es gelingt 
nur hin und wieder, einen feinen Nerven in ihnen zu finden. Langer- 
hans hält die Barteln daher nicht für den Sitz des Geschmack- 
sinnes oder des Tastsinnes, vielmehr für einen rein mechanischen 
Schutzapparat. Die Zähne der Neunaugen sind durchaus keine 
Kutikularbildungen, sondern sie sind echte Hornsubstanz, bestehend 
aus mehreren Lagen verhornter Epithelien, wie dies F. E. Schulze 
beschrieben hat. Becherzellen finden sich auch hier nirgends. 

Auf diesen vorderen Abschnitt folgt ein zweiter hinterer Ab- 
schnitt der Mundhöhle oder eine Rachenhöhle, welche bis zum An- 
fang des Ösophagus und Bronchus beim Petromyzon sich erstreckt. 
Dieser Abschnitt ist mit einem zweischichtigen Pflasterepithel be- 
kleidet, welches sich in ganz derselben Weise auf dem freien Teile 
der Zunge findet. Nur auf der Zunge konnte Langerhans Sinnes- 
zeilen, welche vollkommen mit denen der äußeren Haut überein- 
stimmten, in größerer Anzahl finden, sonst sind sie im Rachenepithel 



Mundhöhle. 



13 



sehr selten. Alle anderen Elemente der oberen Schicht tragen eine 
feine Cuticula / (Langerhans 73 a). 

I Beim Ammocoetes finden sich im Velum keine Sinnesorgane, 
vielmehr ein einfaches zweischichtiges Plattenepithel, das an den 
einander zugekehrten Flächen beider Vela eigene Kutikularbildungen 
besitzt, welche es geeignet machen, bei der Zerkleinerung der Nah- 
rung zu helfen. Die Vela bewegen sich bei jedem Atemzug / (Langer- 
hans 73 a und 76). 

/Der Mund ist bei Petromyzon fluviatilis von mehreren 
Reihen von Barteln eingefaßt. Der enge Pharynx liegt hart der 
Schädelbasis an, und der Grund des Trichters wird von dem Zungen- 
stempel eingenommen, der bis über den Mundrand vorgestoßen 
werden kann. Die Mundhöhle ist von einer Schleimhaut ausgekleidet,, 
welche dieselben Elemente wie die äußere Haut besitzt. Die Barteln 
sind nur Hautverlängerungen mit einem Kern von Bindegewebe, und 
man unterscheidet an ihnen, wie an der Mundhaut, eine Epidermis 
und eine Lederhautschicht. Die Pigmentschicht fehlt, ebenso die 
Körnchen- und Keulenzellen ; man findet in der Epidermis Sinnes- 
zellen, vielleicht häufiger als auf der äußeren Haut. Die Kiefer und 
Zähne sind genau so wie diejenigen der Kaulquappen der Frösche 
gebildet, sie entstehen durch Umbildung der Epithelzellen, die ver- 
hornen und sich in Schichten übereinander lagern. — Die Muskeln 
des Zungenknorpels setzen sich nicht direkt an ihn an, sondern an 
eine feste Faserscheide, die ihn von allen Seiten wie ein Futteral 
umgiebt. Das angeschwollene Vorderende des Stempels ist mit 
Zähnchen besetzt / (Vogt und Yung 94). 

Selachii. 
Plagi ostomen. 

/ Die Rachenschleimhaut besteht bei Rochen und Haien aus Binde- 
gewebe mit zahlreichen elastischen Fasern. Sehr gewöhnlich sind die 
Maschen mit Gallerte ausgefüllt, und die Schleimhaut verdickt sich 
da und dort, besonders unter dem Zungenrudiment polsterartig. Die 
Rachenschleimhaut erhebt sich in warzenförmige oder auch faden- 
förmige Papillen (Scyllium, Acanthias, Scymnus). 

In der Rachenschleimhaut finden sich keine Drüsen. Wohl aber 
hat das Epithel die Eigentümlichkeit, daß zwischen den gewöhnlichen 
großen Pflasterzellen Schleimzellen vorkommen, wie sie Leydig in 
der Epidermis bei Knochenfischen beschrieben hat. Sie erscheinen 
als rundliche, 0,0135—0,0270'" große Zellen (Torpedo, Hexanchus), in 
deren Innerem sich ein Bläschen, gefüllt mit eiweißartiger Substanz, 
entwickelt hat, wodurch der Kern der Zelle seitlich an die Wand ge- 
drängt ist. Die Zelle mag wohl später sich öffnen oder platzen und 
das Sekret frei werden lassen / (Leydig 52). 

Chimaera monströs a. 

/ Die Mund- und Rachenschleimhaut ist schwarzblau pigmentiert. 
Zwischen der Basis cranii und der Rachenschleimhaut trifft man eine 
weiße gelappte Masse, bestehend aus Kernen und Körnchen, umschlossen 
von zartem Bindegewebe. Am Boden der Orbita liegt ein ebensolches 
Organ / (Leydig 51b). 



14 



Mundhöhle. 



/ 1857 deutet Leydig diese Organe als den Lymphdrüsen analoge 
Bildungen / (Leydig 57, p. 322). 

(xanoidei. 

Acipen s er , Stör. 

/ An den wulstigen Lippen (Acipenser nasus Heck und Acipenser 
Nacarii Bonap.) trifft man auf sehr entwickelte (einfach und zusammen- 
gesetzt) Papillen, die mit den eigentümlichen becherförmigen Körpern 
versehen sind. Solche Papillen finden sich über die Schleimhaut der 
ganzen Mund- und Rachenhöhle weg. Die Papillen bestehen aus 
Bindegewebe mit Blutgefäßen und Nerven. Die Becher sind ovale 
Körper von ungefähr 0,056'" Länge und 0,028—0,042"' Breite. Der 
untere Pol ruht in der vertieften Spitze der Papille, und am oberen 
Pol mündet der Becher mit rundlicher Öffnung zwischen den Zellen 
der Oberhaut aus. Das Epithel ist ein geschichtetes Plattenepithel 
und zieht über die Papille und die Becher weg / (Leydig 53a). 

I Das die Zunge des Störes deckende Epithel wird wie das- 
jenige seiner Lippe nur aus derben, großstacheligen Zellen gebildet, 
welche selbst an der obersten Schicht ihre Stacheln und Riffe 
nicht ganz verlieren und auch keinen kutikularen Saum erhalten / 
(F. E. Schulze 67). 

Polypterus bichir. 

/ Die Lippen tragen sehr entwickelte Papillen, und viele der 
Papillen auf der Mund- und Rachenschleimhaut sind zu Höckerchen 
und Zähnen verkalkt. 

Das Epithel der Mund- und Rachenhöhle besteht außer den ge- 
wöhnlichen Elementen auch aus Schleimzellen in sehr reichlicher 
Menge / (Leydig 54 a). 

Teleostei. 

Das Epithel der Mundhöhle der Knochenfische ist im allgemeinen 
ein geschichtetes Pflasterepithel mit eingestreuten Becherzellen, und es 
beziehen sich auf dasselbe besonders auch die von F. E. Schulze 67 
für die Fische überhaupt gemachten Angaben (s. oben S. 10). 

/ Die Muskulatur der Mund- und Rachenhöhle ist immer quer- 
gestreifter Natur. Am Gaumen einiger Grätenfische (Cyprinen, Cobitis, 
Acerina) verdickt sich die Muskulatur zum sog. kontraktilen Gaumen- 
organ. Davaine (Compt. rend. de la Soc. d. Biol. 1850), der das 
Organ beim Karpfen untersuchte, sieht außer den quergestreiften 
Muskeln auch glatte, was Leydig nicht vorkam. Davaine und Leydig 
halten das Gebilde für ein die Deglutition erleichterndes Organ / 
(Leydig 57). 

/ Krukenberg ist es gelungen, aus der Mundschleimhaut von 
Cyprinus tinca und Leuciscus melanotus ein kräftig wirkendes Enzym 
durch Wasser zu extrahieren / (Krukenberg 82). 

Barbus fluviatilis, Barbe. 

/ In der Achse jeder Bartel der Lippen- und Gaumenschleimhaut 
der Barbe liegt ein starkes markhaltiges Nervenbündel (Trigeminusast), 
auseinandergedrängt und umgeben von mächtig entwickelten Blut- 



Mundhöhle. 



15 



gefäßen (erektiles Gewebe), dann folgt ein Schlauch glatter Muskulatur, 
innen Längsfasern, außen cirkuläre. Die Schleimhaut besteht aus 
Epithel, einer aus straffem Bindegewebe bestehenden Tunica propria 
und einem lockeren Bindegewebe, das sie mit dem cirkulären Muskel- 
schlauch verbindet. Die Submucosa ist an zwei einander gegenüber- 
liegenden Stellen sehr erweitert durch starke Nervenbündel und Blut- 
gefäße. In der tiefsten Lage enthält sie abgeplattete Pigmentzellen. 
Das sehr starke geschichtete Epithel zeigt auf seiner Oberfläche hügel- 
förmige Vorsprünge, welche den oft mit sekundären Papillen versehenen 
Bindegewebspapillen entsprechen / (v. Lenhossek 94b). 

Cobitis fossilis, Schlamm peitzger. 

/ Die Rachenschleimhaut besitzt den Papillen aufsitzende „becher- 
förmige Organe Am Gewölbe der Rachenhöhle beschreibt Leydig 
ein „kontraktiles Gaumenorgan", bestehend aus quergestreiften, durch- 




Fig. 5. Lippe von Crenilabrus pavo. Sagittalsehnitt, 
Das Epithel der Haut EH setzt sich iu das der Lippenunterfläche EU, weiter in das der 
Lippenoberfläche EO und in das stärkere papilläre Erhebungen zeigende Epithel der 
Mundhöhle EM fort. B Becherzellen. Vom Knorpel K ans strahlen starke Faserzüge FL 
in die Lippe ein, andere FQ verlaufen senkrecht zu diesen. Vergr. ca. 20 fach. 



16 



Mundhöhle. 



einander geflochtenen Muskelfasern ; über die freie Fläche des Organes 
hinweg ging ein Bindegewebsstratum mit dem Epithel der Rachen- 
schleimhaut. Bei manchen Cyprinoiden finden sich Fettzellen in reich- 
licher Menge zwischen der Muskulatur des Gaumenorgans, bei Cobitis 
fossilis fanden sich solche nicht / (Leydig 53b). 

I In der Oberlippe von Cobitis fossilis kommen befußte Becher- 
zellen von ausgeprägtem Typus vor. Der Kern liegt bei den befußten 
Formen stets im Fuße selbst / (List 80a). 

Amiurus catus. 

/ Die Schleimhaut der Mundhöhle und des Pharynx ist so ähnlich 
gebaut, daß sie zusammen besprochen werden kann. Die Lamina 
propria besteht aus Bindegewebe, elastischen Fasern, Nerven, Blut- 
gefäßen, Pigmentzellen. Sie zeigt Gefäßpapillen und Sinnespapillen. 
Auf letzteren kommen meist nur ein, aber auch 3 — 5 becherförmige 
Organe vor. Das Epithel zeigt Schichten, welche sich aber nicht 
scharf voneinander trennen lassen. Die überall im Epithel vor- 
kommenden Schleimzellen zeigen eine sehr verschiedene Gestalt / 
(Macallum 84). 

Cr enilabru s pavo. 

Iu Figur 5 ist ein Sagittalschnitt durch die Lippe von Crenilabrus 
pavo dargestellt. Die Lippen bei Fischen dürfen nicht mit den mus- 
kulösen Lippen der Säugetiere homologisiert werden, sie stellen viel- 
mehr nur eine besonders von starken radiär ausstrahlenden (im Schnitt 
längs getroffenen) und senkrecht anf letzterem stehenden (im Schnitt 
quer getroffenen) Faserzügen gebildete Hautfalte dar. Ein Corium 
ist nur in den der Haut benachbarten Teilen der Lippe (bei EH und 
auch noch EU) deutlich abgesetzt. 

Dactylopterus volitans. 

/ Die Schleimhaut der Mund-Rachenhöhle hat bei Dactylopterus 
volitans ein intensiv scharlachrotes Pigment, das in der Bindesubstanz- 
schicht der Mucosa liegt, das Epithel darüber ist von hellem, farblosem 
Aussehen / (Leydig 54b). 



Dipnoi. 

/ Die Papillen des Mundes (Protopterus und Ceratodus) sind 
fast ausschließlich von fadenförmigem Typus. Die Pilzform ist selten. 
Bei den lippenartigen Falten sind die Papillen sehr groß, häufig 
zwischen 1 — 2 mm lang. Die Hautfalten, die als Lippen funktionieren, 
bestehen (Protopterus und Ceratodus) aus bindegewebiger Grundlage, 
die durch knorpelige Balken gestützt wird. Die Falten sind mit Muskel- 
fasern versehen. Bei Ceratodus ist das mittlere Drittel jeder Lippe 
mit einer Hornplatte versehen; an den herabhängenden Falten am 
Mundwinkel ist die Oberfläche dicht überkleidet mit kleinen hornigen 
Auswüchsen. Es sind dies Dermalpapillen, deren äußerste Zellen- 
lagen sich in Hornsubstanz umgewandelt haben. Sie sind den Horn- 
zähnchen des Petromyzon gleichzustellen. Die von Ayers bei 



Mundhöhle. 



17 



Ceratodus beschriebene Labialhöhle fällt ins Gebiet der äußeren Haut / 
(Ayers 85). 

Protopterus annectens: / Das die Lippen deckende Epithel 
ist ganz ähnlich dem der Epidermis, es besitzt Becherzellen und multi- 
celluläre Drüsen. Das darunter liegende fibröse Gewebe geht allmählich 
in den Lippenknorpel über. Muskelfasern fehlen (gegen Ayers) / 
(W. N. Parker 92). 

I Auf dem Boden der Mundhöhle, vor der Zungenspitze und 
zwischen den beiden Höckern der Mandibularzähne liegt bei Proto- 
pterus annectens ein aus Epithelien sich aufbauendes, röhrenförmiges 
Organ, in dessen Innerem sich harte, sekretähnliche Massen finden. 
Nach vorne und hinten endigt es blind, allein kurz vor seinem hinteren 
Abschluß scheint es durch einen feinen Kanal mit der Mundhöhle zu 
kommunizieren. An der betreffenden Stelle sinkt die Mucosa oris 
grubig ein. Die innere Auskleidung geschieht durch Cylinderepithel, 
in welchem sich viele Becherzellen finden. Über die Bedeutung des 
Organs giebt Parker kein Urteil ab. 

Das die Mundschleimhaut überziehende Epithel besteht aus poly- 
gonalen Zellen ohne Wimpersaum / (Parker 89). 

Lepidosiren paradoxa: / Die Lippen sind 2 derbe wulstige 
Hautlappen, die aus einem faserigen Grundgewebe und einem mit dem 
Kopfskelette zusammenhängenden System von Lippenknorpeln wie bei 
den Rochen und Haien bestehen / (Hyrtl 45). 

Amphibia. 

Epithel: In der Mundhöhle der Amphibien findet sich ein ge- 
schichtetes Epithel, das sich jedoch dadurch auszeichnet, daß es ein- 
mal im allgemeinen keine besondere Dicke erreicht, ferner dadurch, 
daß es häufig (bei der Mehrzahl der daraufhin untersuchten Amphi- 
bien) Flimmer trägt. 

Schon Leydig 57 kannte geschichtetes Flimmerepithel bei Fröschen, 
Kröten und Salamandern und wußte, daß Proteus die Flimmer fehlen, 
auch beim Frosche fand er flimmerlose Stellen. F. E. Schulze 67 
betont dagegen besonders den Umstand, daß das Epithel in der 
Amphibienmundhöhle weniger stark geschichtet ist. / Nach ihm ver- 
liert in der Mund- und Rachenhöhle der Amphibien das Epithel den 
vielschichtigen Charakter und nähert sich der Einschichtigkeit, welche an 
manchen Stellen, z. B. auf der Höhe der Zungenpapillen des Frosches, 
erreicht wird. Die Mehrzahl der die Oberfläche erreichenden Zellen 
flimmert. Ausnahmen: Epithel auf den Spitzen der Papillae fungi- 
formes und anderen Stellen / (F. E. Schulze 67). 

Die Becherzellen sah Leydig, indem er sagte: 

/ Bei Batrachiern scheiden sich die Epithelzellen der Rachenhöhle 
in helle und in solche, welche mit eiweißartigen Kügelchen angefüllt 
sind / (Leydig 57). 

j Eingehender beschrieb die Becherzellen F. E. Schulze. Nach 
ihm kommen Becherzellen in der Mund- und Rachenhöhle der Amphi- 
bien überall reichlich vor, sie reichen überall von der Bindegewebs- 
grundlage bis zur freien Oberfläche, wo sie mit einer rundlichen, 
glatt und scharf begrenzten Öffnung münden, aus welcher häufig 
Schleimmassen hervorragen. 

Gewöhnlich macht die mit heller, leicht körnig getrübter Masse 

Oppel, Lehrbuch III. 2 



18 



Mundhöhle. 



angefüllte Theca den größeren Teil der Becherzellen der Mund- und 
Rachenhöhle der Amphibien aus, und der mit körnigem Protoplasma, 
oft mit einem hellen, oft (bei Tritonen) sehr großen Kerne versehene 
Abschnitt, den F. E. Schulze Fuß nennt, erscheint gewöhnlich nur 
als ein etwas verschmälerter Anhang jener oberen blasigen Auf- 
treibung. Bisweilen bildet aber auch der Fuß die Hauptmasse. Die 
Membran ist an der Theca distinkt, am Fuß und besonders an dessen 
unterem Ende nicht immer deutlich / (F. E. Schulze 67). 

Wenn auch F, E. Schulze nachgewiesen hat und es zweifellos 
ist, daß Becherzellen bei zahlreichen Amphibien durch die ganze Breite 
des Epithels reichen, so wird doch von der Mehrzahl der neueren Au- 
toren das Epithel der Amphibienmundhöhle als geschichtet bezeichnet. 
Einige Belege hierfür entnehme ich Maurer 97. 

I Holl 85 schildert das Epithel der Mundhöhle bei Salamandra 
maculata als geschichtet, bei Rana temporaria scheint Holl 87a nicht 
ganz sicher zu sein über die Basis des Epithels. Auch Just 85 und 
Griffini beschreiben das Epithel des Froschgaumens als mehr- 
schichtig. F. E. Schulze 88a bezeichnet das Epithel der Mundhöhle 
bei Batrachierlarven als mehrschichtig. Auch Maurer selbst be- 
stätigt, daß das Epithel der Mundhöhle bei Amphibien mehrschichtig 
ist / (Maurer 97). 

I F. E. Schulze unterscheidet in der Mundhöhle bei Amphibien 
drei Formen von Epithelien (Kutikularsaum-, Flimmer- und verhornte 
Zelle). Am verbreitetsten ist hier die Bedeckung durch Flimmerzellen, 
doch finden sich bei Pipa und Triton mit einfachem, hyalinem Kutikular- 
saume versehene Zellen in der äußersten Grenzschicht des Zungen- 
epithels. 

Hornbildungen in der Amphibienmundhöhle : Hierher gehören die 
als provisorische und rein epitheliale Gebilde bekannten Zähne der 
Froschlarven. F. E. Schulze beschreibt dieselben eingehend. 

Auch bei erwachsenen Amphibien können Hornzähne vorkommen, 
so finden sich in der Mundhöhle von Pipa dorsigera mehrere hinter- 
einander stehende Reihen kleiner, spitzer, etwas schräge nach hinten 
geneigter, aber ziemlich gerader Zähnchen. Etwa an der Grenze des 
unteren und mittleren Dritteiles der ganzen Epithelhöhe folgen auf 
die Stachel- und Riffzellen gewöhnlicher Formation senkrechte Reihen 
von erst niedrig-kegelförmigen, nach oben zu höheren, endlich tüten- 
artig gebildeten, ineinander steckenden Zellen, von denen die ein oder 
zwei obersten nicht mehr das den übrigen zukommende körnige Aus- 
sehen und den runden, bläschenförmigen Kern zeigen, sondern (vor- 
nehmlich die äußerste) gleichmäßig hell durchscheinend und stark 
lichtbrechend, also verhornt erscheinen j (F. E. Schulze 69). 

Auf die bei anuren Batrachiern zu einer bestimmten Embryonal- 
zeit (Larvenzeit) als charakteristisch für diese Zeit sich findenden 
Organe, welche unter dem Namen Hornschnabel und Horn- 
zähne bekannt sind, werde ich nicht eingehen, weil dieselben, meinem 
Thema ferne liegend, doch nicht erschöpfend behandelt werden könnten. 
Die große Litteratur über diese Bildungen stellten wenigstens bis zum 
Jahre 1889 zusammen Heron-Royer und van Bambeke 89. Ver- 
gleiche auch Gutzeit 89. Auch Keiffer 89 berücksichtigt die ältere 
Litteratur und kommt selbst zum Schlüsse: 

/ Die Hornzähne der anuren Batrachier (Alytes obstetricans) be- 
stehen aus Zellen von umgebildetem Mundepithel. Jeder Zahn ent- 



Mundhöhle. 



19 



steht aus der Umbildung einer einzigen Zelle. Die Bildung der 
Hornzähne geht auf Kosten der tiefsten Schicht der Epithelzellen. 
An der Bildung des Hornschnabels nehmen zwei Arten von Elementen 
teil. Beide sind nur umgebildete Epithelzellen. Der ganze Horn- 
schnabel entsteht aus der Umbildung von ursprünglich ähnlichen Ele- 
menten, welche von der ganz tiefen Schicht des Mundepithels aus- 
gehen, deren Verhornung sich jedoch in verschiedener Weise voll- 
zieht / (Keiffer 89). 

Lamina propria: / Die G r und sub stan z der Mundschleim- 
haut der Amphibien besteht aus fibrillärem Bindegewebe, welches 
sehr reich an Nervenfasern ist. Die Bindegewebsbündel durchkreuzen 
einander in verschiedenen Richtungen, nur bei Menobranchus, wo im 
allgemeinen die Mundschleimhaut sehr dünn ist, konnte Hoffmann 
deutlich zwei Systeme von Bindegewebszellen unterscheiden, welche 
einander unter fast rechten Winkeln kreuzen / (Hoffmann 1873 — 78 
in Bronn [unvoll.] Teil 6, 2). 

Drüsen: \ In der hinteren Region des Rachenhöhlendaches von 
ausgewachsenen Larven von Pelobates fuscus findet sich in dem plötz- 
lich auf das Vierfache und mehr erhöhten Epithel ein reich entwickeltes 
System mehrzelliger Drüsen, welche von allen bis damals bei Wirbel- 
tieren bekannten mehrzelligen Drüsen dadurch wesentlich abweichen, 
daß sie nicht in die bindegewebige Grundlage eingebettet, sondern 
durchaus auf das Epithel beschränkt sind. Unter diesen epithelialen 
Drüsen liegt in der bindegewebigen Grundlage ein mehr oder minder 
dichtes Blutgefäß-Kapillarnetz / (F. E. Schulze 88a). 

Der Ref. im Biologischen Centralblatt (s. F. E. Schulze 88b) 
schlägt vor, diesen Drüsen den Namen „ScHULZEsche Drüsen" zu geben. 

Da diese Bildungen durchaus dem Epithel angehören, habe ich 
dieselben schon hier erwähnt. Im übrigen werden den Drüsen der 
Amphibienmundhöhle, welche in der sog. Intermaxillardrüse eine hohe 
Entwicklung erreichen, ebenso den intraepithelialen Drüsen unten im 
Abschnitte : Drüsen der Mundhöhle, eigene Kapitel gewidmet werden. 

Blutgefäße. — Die Blutgefäße der Amphibienmundhöhle haben 
nicht nur die Aufgabe, Schleimhaut und Epithel zu ernähren, sie sind 
vielmehr auch für die Atmung von einer an verschiedenen Stellen 
und bei verschiedenen Tieren wechselnden Bedeutung. Die eigen- 
tümlichen anatomischen Verhältnisse dieser Blutgefäße sind zwar längst 
bekannt, haben aber ein Verständnis erst in den letzten Jahren eben 
dadurch gefunden, daß sie zur Thätigkeit der Atmung in Beziehung 
gebracht wurden. Diese anatomischen Einrichtungen erreichen, daß 
ein verlangsamter Blutlauf und vor allem eine breite Berührung 
zwischen Oberflächenepithel und Blutgefäßen stattfinden kann. Noch 
gar nicht bekannt ist — und das zu ergründen ist Pflicht künftiger 
Forschung — warum die Epithelverhältnisse in diesen Schleimhaut- 
bezirken so durchaus verschieden sind von denen, welche wir im sog. 
respiratorischen Epithel der Atmungsorgane als die zweckmäßigsten, 
um einen Gasaustausch zu ermöglichen, überall verbreitet finden. 
Daß es in der Schleimhaut der Mundhöhle, ebenso wie in den Ab- 
schnitten der äußeren Haut, welche der Hautatmung dienen, zur Aus- 
bildung eines respiratorischen Epithels nicht kommt, hat wohl seine 
Ursache darin, daß der Schleimhaut der Mundhöhle wie der äußeren 
Haut neben ihrer Bedeutung für die Atmung andere Funktionen zu- 
kommen, für welche ein respiratorisches Epithel nicht dienlich ja sogar 

2* 



20 



Mundhöhle. 



hinderlich wäre. Jedenfalls haben wir, wenn auch ein Gasaustausch 
durch Vermittlung der BEALE-LANGERschen Divertikel und durch das 
dieselben deckende Epithel hindurch möglich erscheint, diese Ein- 
richtung für die Funktion der Atmung als weniger vollkommen an- 
zusehen als die des respiratorischen Epithels in Lungen und Kiemen. 

Im folgenden schildere ich unser Wissen über die Beale-Langer- 
schen Divertikel, nach der Reihenfolge seines Entstehens. 

/ Das Eigentümlichste an allen Kapillaren der Schleimhaut des 
Mundes und des Schlundes (mit Ausnahme jener der Zunge) besteht 

beim Frosche darin , daß sämtliche 
mit knotigen Anhängen (siehe Fig. 6) 
versehen sind. (J. Beale , Philos. 
Transact. of the R. Soc. 1863. V. 153. 
tab. 40. fig. 47, gab hiervon eine Ab- 
bildung, jedoch ohne Beschreibung.) 
Die Divertikel treten gegen die Schleim- 
hautoberfläche zu aus. Die Divertikel 
dürften morphologisch eine verküm- 
merte Form von Gefäßschlingen dar- 
stellen, und da Gefäßschlingen haupt- 
sächlich wieder nur Papillenformen 
charakterisieren, so wäre in dieser An- 
lage eine eigentümliche Form von Pa- 
pillen ausgesprochen. Während beim 
Frosche die Divertikel bis zum Magen 
reichen, verschwinden sie bei der Kröte 
schon in der Mundhöhle, um alsbald an 
ihre Stelle kürzere oder längere Schlin- 
gen treten zu lassen, welche in größere 
Papillen artige Auswüchse der Schleim- 
haut eingelagert sind \ (Langer 67). 
Vielleicht entsprechen auch die von Eberth 68 gesehenen, nach 
Karmininjektion beim lebenden Frosche an der Schleimhaut des 
Gaumens auftretenden feinen karminroten Punkte BEALE-LANGER- 
schen Divertikeln. 

| In den bei Fröschen von Langer beobachteten Divertikeln 
sieht dieser mit Recht einen eigentümlichen Ersatz für Kapillar- 
schlingen / (Toldt 71). 

\ Eigentümliche, divertikelartige Ausbuchtungen der Kapillaren in 
der Gaumenschleimhaut der Frösche lassen sich an Injektionspräparaten 
erkennen. Dieselben wurden auch von Langer bemerkt. Schöbl 
findet diese Gebilde in der Gaumen- uud Rachenschleimhaut, ebenso 
auf der Schleimhaut des Unterkiefers bis zur Zungenwurzel und zu 
den Rändern derselben und hier so wie am Oberkiefer bis zum 
äußersten Kieferrande reichend. Außerdem fand er dieselben längs 
der ganzen Speiseröhre und bis in die vordersten Partien des Magens 
reichend. Sie finden sich nicht nur bei Frosch und Kröte, sondern 
dürften bei den meisten nackten Amphibien vorkommen und, wo sie 
fehlen, durch analoge Gebilde vertreten werden. Schöbl fand sie 
bei Frosch, Pelobates, Bufo, Bombinator, Hyla, Salamandra maculosa. 
Bei Triton fanden sich statt ihrer vikariierende Gebilde. Im Frosch- 
Gaumen sind die Kapillargefäße dicht besetzt mit Divertikeln. In 
den vordersten Partien des Gaumens bilden diese Kapillaren polygonale 




Mundhöhle. 



21 



Netze, nach rückwärts werden die Maschen des Netzes enger und 
langgestreckter, gegen die Speiseröhre konzentrieren sie sich längs 
einiger Longitudinalfalten, um als solche in den Magen überzugehen 
und sich im vorderen Dritteil desselben in ein gewöhnliches Kapillar- 
gefäßnetz aufzulösen. 

Schöbl findet ferner Wundernetze und zwar an solchen Stellen, 
an welchen keine Divertikel bildende Kapillaren vorkommen. Er zieht 
daraus den Schluß, daß die Divertikel bildenden Kapillarnetze als 
Analoga von Wundernetzen betrachtet werden müssen und zur Verlang- 
samung des Blutstromes in denjenigen Schleimhautpartien, wo sie vor- 
kommen, dienen / (Schöbl 79 ; vergl. auch Schöbl 85). 

/Holl sagt vom Mundhöhlendach des Frosches: Die Blut- 
gefäße erheben sich in die epitheliale Oberhaut hinein, wie dies auch 
Leydig 85 an der Hautdecke einiger Amphibien nachwies ; man muß 
sich der Ansicht anschließen, daß dieses Verhalten der Blutgefäße mit 
der Respiration in Verbindung steht / (Holl 87a). 

\ Bei unsern einheimischen Amphibien, Anuren wie Urodelen ist 
das Epithel der Mundhöhlenschleimhaut vaskularisiert. Bei den unter- 
suchten Formen (Rana, Bufo, Hyla, Salamandra und Triton) besitzt 
bekanntlich die Mundhöhlenschleimhaut mehrschichtiges flimmerndes 
Cylinder- oder kubisches Epithel, welches mit scharfer Grenze nahe 
dem Kieferrand in mehrschichtiges Plattenepithel, das sich in die Ober- 
haut fortsetzt, übergeht. Genau der Ausdehnung des Flimmerepithels 
entsprechend, besteht ein subepithelialer Blutkapillarplexus , von 
welchem aus Blutkapillaren in reichlichem Maße ins Epithel, d. h. 
zwischen die Epithelzellen, eindringen. Bei Urodelen erstrecken sie 
sich nur bis über die basale Zellenlage, bei Anuren dringen sie noch 
weiter, bis zwischen die mittleren Zellenlagen, sogar bis an die Basal- 
fläche der oberflächlichen Flimmerzellen vor. An dem mehrschich- 
tigen Plattenepithel des Kieferrandes, das sich in die Oberhaut fort- 
setzt, fehlt dieser erweiterte Blutkapillarplexus sowohl sub- wie 
intraepithelial. 

Bei sämtlichen Wirbeltieren bildet die Kopf darmhöhle mit ihrer 
Schleimhautauskleidung die Respirationsorgane in verschiedener Weise 
aus. Wie die Kiemen der Fische und der Amphibien (hier ist abzu- 
sehen von den äußeren Kiemen der Larven, welche Organe der Haut- 
atmung darstellen) sich aus der Schleimhaut der Kopfdarmhöhle ent- 
wickeln, so hat man auch die Lungensäcke phylogenetisch mit Recht 
als speciell differenzierten Teil dieses Darmabschnittes aufgefaßt. Da 
in diesen beiden Atmungsorganen ganz verschiedene Teile der Kopf- 
darmhöhle in Anspruch genommen sind, so ist es verständlich, wenn 
auch in dem nicht speciell im Dienste der Respiration stehenden Teil 
der Kopfdarmhöhle Einrichtungen bestehen, welche in einfacher Form 
eine anatomische Grundlage für die Beteiligung an dieser Funktion 
darbieten. Durch Wilder 94 und 96, Camerano 94 und 96 und 
Lönnberg 96 sind lungenlose Amphibien bekannt geworden. Von 
diesen Autoren wird angegeben, daß die Respiration teils durch die 
Haut, teils durch den Darm geleistet wird. Camerano weist auf eine 
„respirazione bucco - faringea" hin. Es muß demnach hier in der 
Schleimhaut der Mundhöhle ein respiratorisches Gefäßnetz bestehen. 
Eine Rückbildung der Lungen setzt schon voraus, daß bei den Am- 
phibien mit wohlausgebildeten Lungen eine Einrichtung besteht, welche 
bei stärkerer Entfaltung die Lungen überflüssig macht. Es ist schon 



22 



Mundhöhle. 



lange bekannt, daß die Hautatmung auch bei Fröschen eine große 
Rolle spielt. Es ist hier ein subepitheliales Gefäßnetz ausgebildet. 
Hier möchte Maurer seine Schilderung eines Blutkapillarnetzes in 
der Mundhöhlenschleimhaut unserer einheimischen Amphibien an- 
schließen. 

Das Blutkapillarnetz erscheint zur respiratorischen Funktion be- 
sonders dadurch geeignet, daß der Plexus, wie Maurer annimmt, 
nicht subepithelial bleibt, sondern auch in das Epithel eindringt. 
Doch ist diese Bedeutung eine sekundäre, und die Bildung eines sub- 
epithelialen Gefäßnetzes hat wohl in erster Linie die Bedeutung, dem 
Epithel die zu seiner Ernährung nötigen Stoffe zuzuführen. 

Die Angaben von S. H. und S. Ph. Gage 90, daß bei Amphibien 
mit Wasseratmung das Flimmerepithel der Mundhöhle fehlt, erscheint 
wichtig für Maurer's Schlüsse. Durch die Flimmerung wird natur- 
gemäß eine fortwährende Bewegung des äußeren Mediums hervorge- 
bracht. Das betrifft direkt den Schleim in der Mundhöhle, indirekt 
die daselbst vorhandene Luft. Bei Larven und perennibranchiaten 
Formen fehlt das Flimmerepithel in der Mundhöhle. Die Ausbildung 
des Flimmerepithels in der Mundhöhle mag mit der Vaskularisierung 
dieses Epithels von Bedeutung für die Respiration sein. 

In der Gaumenschleimhaut von Rana temporaria liegen 
zwischen den Zellen der basalen und mittleren Lage des mehrschich- 
tigen Epithels Blutkapillaren. Dicht unter der Basalfläche des Epithels 
waren dieselben reichlicher und gleichmäßiger. Stärkere Arterien- 
zweige durchsetzen, senkrecht oder schräg gegen das Epithel auf- 
steigend, die unter dem 
Epithel liegende, dem 
Corium des Integumentes 

vergleichbare fibröse 
Schicht und verästeln sich 
reichlich in der subepi- 
thelialen Lage (welche hier 
am Gaumen eine sehr ge- 
ringe Dicke besitzt und 
aus spärlichen, sich durch- 
flechtenden, zarten Binde- 
gewebsfibrillen und sehr 
wenigen Bindegewebszel- 
len besteht). Hier findet 
sich ein sehr mächtiges 
Kapillarnetz, dessen Ge- 
fäßlumina beträchtlich weit 
sind. Von diesem Netz 
ausgehend, treten die Ka- 
pillaren in das Epithel ein 
(siehe Fig. 7), indem sie 
sich nicht nur zwischen die 
Zellen der basalen Lage, sondern noch weiter bis zwischen die Elemente 
der mittleren Epithellagen fortsetzen, so daß sie die Becherzellen 
zum Teil umspülen und bis an die basale Fläche der oberflächlichen 
Flimmerzellen verfolgbar sind. Dieses Verhalten fand Maurer so- 
wohl an den Schnitten durch die abpräparierte Gaumenschleimhaut 




Fig. 7. Schleimhaut von der Mitte des Gaumens 
einer ausgewachsenen Rana temporaria. Senk- 
rechter Schnitt. 
E Schleinihautepithel ; S bindegewebige Grundlage der 
Schleimhaut ; c Blutkapillare , vorn Bindegewebe ins 
Epithel eindringend; c' Querschnitte durch Blut- 
kapillaren zwischen den Zellen des Epithels. Nach 
Maurer 97. 



Mundhöhle. 



23 



erwachsener Frösche, als auch an Querschnitten von ganzen Köpfen 
jugendlicher Tiere, wenige Wochen nach der Metamorphose. 

Dieses Verhalten ist ganz scharf auf den Bereich beschränkt, in 
welchem flimmerndes Cylinderepithel mit zwischengelagerten Schleim- 
zellen besteht. Im Bereich des mit Kutikularsaum versehenen Platten- 
epithels fehlen weite Kapillaren sowohl dicht unter der Basalfläche 
des Epithels als auch zwischen den Epithelzellen im Epithel. Die- 
selben Verhältnisse wie am Gaumen bestehen auch am Boden der 
Mundhöhle. Am Schleimhautepithel der Zunge fehlt dagegen die 
starke Ausbildung der Kapillaren und ihr Eindringen ins Epithel. 

In der Gaumenschleimhaut von Rana esculenta fand sich hin- 
sichtlich des Epithels und der Blutgefäße in demselben dasselbe Ver- 
halten wie bei Rana 
temporaria, ebenso bei 
Bufo cinereus , Hyla 
viridis, Salamandra raa- 
culata (siehe Fig. 8) und 
Triton alpestris j (Mau- 
rer 97). 

\ Anknüpfend an 
Maurers Angaben über 
Blutkapillaren im Epi- 
thel der Mundschleim- 
haut bei einheimischen 
Amphibien: Rana, Bufo, 
Salamandra und Triton, 
weist Leydig darauf 
hin, daß er früher (Ley- 
dig 85 p. 117) fremde 
und eigene Beobachtungen über Blutkapillaren im Epithel zusammen- 
gestellt habe. Die von Leydig angeführten Beobachtungen beziehen 
sich auf Wirbellose und auf die Amphibienhaut. Das physiologische 
Heraustreten der Blutgefäße aus der Lederhaut in die Epidermis 
brachte Leydig mit der Hautatmung in Verbindung. Angaben über 
blutgefäßhaltiges Epithel im Gehörorgan (Retzius) ließen damals 
schließen, daß noch für andere Bedürfnisse, als die Atmung ist, 
Epithellagen mit Blutgefäßen ausgestattet werden können \ (Leydig 98). 

\ Weitere Litteratur über Blutgefäße im Epithel giebt H. Joseph 
wieder, den Angaben von S. Mayer 92 folgend. Außer der von mir 
citierten Litteratur erwähnt Joseph noch folgende Arbeiten : Carter 
69, Cohnheim (Untersuchungen über die embolischen Prozesse 1872), 
Lorent 78. An Langer, welcher meinte, es in diesen Bildungen 
mit der einfachsten Form von Papillen zu thun zu haben, schließt 
sich Joseph an. Der Mangel an Bindegewebe ist hierfür unwesent- 
lich. Wohl aber ermöglicht diese Einrichtung einen Gasaustausch. 
In diesem Punkte stimmt also Joseph mit Maurer (resp. Holl 87a 
bei dem ich diesen Gedanken zuerst erwähnt finde) überein. 

Joseph tritt dagegen in ganz bestimmten Gegensatz zu Maurer, 
indem er zum Resultat kommt: Das Epithel der Gaumenschleimhaut 
bei Amphibien enthält keine Blutgefäße, ist nicht vaskularisiert (im 
Sinne Maurer's), d. h. es finden sich keine Gefäße, welche bogen- 
oder schlingenförmig , geschweige denn Netze bildend, das Epithel 




Fig. 8. Schleimhaut von der Mitte des Gaumens 
einer erwachsenen Salamandra maculata. Senk- 
rechter Schnitt. Vergr. 225 fach. 
E Schleimhautepithel ; £ bindegewebige Grundlage der 
Schleimhaut ; c subepitheliale Blutkapillare, in das Epi- 
thel eindringend ; c' intraepitheliale Blutkapillare. Nach 
Maurer 97. 



24 



Mundhöhle. 



durchsetzen. Vielmehr bildet das Blutgefäßsystem des Gaumens ein 
dicht unter dem Epithel gelegenes subepitheliales Kapillarnetz, dessen 
einzelne Ästchen ein System von epithelwärts gerichteten Divertikeln 

tragen ; diese erscheinen in ein gleich- 
geformtes System von Einbuchtungen der 
Epithelbasis eingelagert (siehe Fig. 9). 
Jedenfalls ist auch Joseph der Ansicht, 
es handle sich in dem MAURERschen 
Fund einfach um die Beale-Langer- 
schen Divertikel \ (Joseph 98). 

I Bethge findet, daß bei den von 
ihm untersuchten Urodelen die subepi- 
theliale Lage des Ösophagus reichlich 
von Blutkapillaren durchsetzt ist (siehe 
Fig. 10—12), daß aber diese Kapillaren 
bei Salamandra und Spelerpes auch 
zwischen das Epithel eindringen, wäh- 
rend dies bei Triton nicht der Fall ist. 
Bethge bestätigt also die Angaben von 
Maurer über. Blutgefäße im Epithel der 
Mundschleimhaut für Salamandra und 
stellt für Triton taeniatus ein gleiches 
Verhalten, wie Maurer für Triton alpestris, fest. Bei Spelerpes 
breiten sich die Kapillaren zwischen den Zellen der basalen Lage 
aus und treiben Ausstülpungen zwischen die mittleren Zelllagen hin- 
ein, die häufig bis an die oberste Schicht heranreichen. Auch Bethge 



Fig. 9. Gaumenschleimhaut 
von Rana fusca. Vertikalschnitt. 

Berlinerblauinjektion. 
a Stück einer Kapillare im Längs- 
schnitt mit 3 gestielten Divertikeln. 
Reichert Ok. 4, Obj. VIII. Nach 
Joseph 98. 




Fig. 11. 



Fig. 12. 



Fig. 10. 



Fig. 10 a u. b. Schnitte durch die Mundschleim- 
haut von Spelerpes fuscus. Zeiß Obj. C, Ok. 2. 
Blutgefäße injiziert (schwarz). Nach Bethge 98. 

Fig. 11. Kapillarnetz des Oberkiefers von 
Spelerpes fuscus. Zeiß Obj. A, Ok. 2. Nach 
Bethge 98. 

Fig. 12. Kapillarnetz des Oberkiefers von 
Triton taeniatus. Zeiß Obj. A, Ok. 2. Nach 
Bethge 98. 



identifiziert diese Verhältnisse mit den BEALE-LANGERschen Diver- 
tikeln. Bethge glaubt demnach, daß bei Salamandra Atmung möglich 
ist in der Lunge, im Ösophagus, in der Mundhöhle und durch die 
Haut, und daß bei Triton taeniatus die Atmung im Ösophagus fehlt 
oder wenigstens unwesentlich ist. Der Spelerpes, welchem die Lungen- 



Mundhöhle. 



25 



atmung fehlt, besitzt eine ausgedehnte Hautatmung (welche Camerano 
für unwesentlich hielt), während die Oberfläche des Kapillarnetzes, 
das im Mund und Ösophagus der Aufnahme von Sauerstoff fähig 
ist, äußerst klein ist; sie stellt nicht den vierten Teil der Oberfläche 
des Hautnetzes dar, wird aber allerdings durch die Divertikelbildung 
vermehrt. Auch die Betrachtung der Verhältnisse der größeren Ge- 
fäße, welche Blut zu diesen verschiedenen Atmungsstätten bringen 
und ableiten, führt zum Schluß, daß die Hautatmung für Spelerpes 
fuscus sehr wichtig sein muß. Beide Atmungsweisen (Hautatmung 
und Buccopharyngealatmung) sind nötig, um das Leben des Tieres 
zu ermöglichen / (Bethge 98). 

Irgend etwas darüber, daß das Epithel über den der Atmung 
dienenden Gefäßen (Hautatmung und Buccopharyngealatmung) in 
einem der Atmung günstigen Sinne verändert wäre, sagt Bethge 98 
nichts, auch lassen seine Abbildungen nichts derartiges erkennen. 

/ Zu erwähnen ist noch, daß auch Ficalbi auf Grund seiner 
Untersuchungen der Haut von Hyla viridis zu dem Resultat kommt, 
daß- die Blutgefäße in topographisch-anatomischer Beziehung zwar als 
intraepidermale bezeichnet werden können, aber in histologischer 
Hinsicht durch ihre histologische Beziehung zur Epidermis, zum 
Bindegewebe sind sie dermal und lassen nicht ein wahres vaskulari- 
siertes Epithel entstehen \ (Ficalbi 99). 

\ Ich selbst sah an Schnitten durch das Mundhöhlenepithel von 
Salamandra maculata die ins Epithel einragenden Divertikel deutlich, 
aber allerdings keine bogen- oder schlingenförmigen Netze. Doch 
wies ich darauf hin, die Ansicht Maurers, die Einrichtung der 
LANGER-MAURERschen Divertikel hänge mit der Respirationsthätigkeit 
zusammen, sei deshalb nicht von der Hand zu weisen, weil die Blut- 
gefäße nicht in das Epithel eindringen. Es handelt sich ja beim 
respiratorischen Epithel (vergl. darüber z. B. die klare Schilderung 
von Böhm und v. Davidoff ,98, p. 206) gar nicht um ein Eindringen 
der Blutkapillaren ins Epithel. Das Wesentliche für die Frage ist 
vielmehr das, ob die die Blutgefäße deckenden Epithelzellen resp. 
Zellteile in dem Sinne umgewandelt sind wie das beim respira- 
torischen Epithel der Fall ist, d. h. daß sie den Gasaustausch ge- 
gestatten. Diesen Eindruck hatte ich damals weder an Maurers, 
noch an Josephs Abbildungen, noch an meinen eigenen Präparaten / 
(Oppel 98). 

Auch heute noch ist dies, wie ich bereits oben auseinandergesetzt 
habe, der Kernpunkt der Frage geblieben, und wir müssen uns fragen, 
ob der Unterschied, welchen das Mundhöhlenepithel der Amphibien 
vom echten respiratorischen Epithel zeigt, nur ein gradueller oder 
ein prinzipieller ist. Vielleicht läßt sich eine Lösung dieser Frage 
so anbahnen, daß wir als Grundbedingung für die Entstehung eines 
typischen respiratorischen Epithels Einschichtigkeit des Epithels an- 
nehmen. Nur dann wird die Einrichtung, daß nur dünne Zellplatten 
die Gefäße überbrücken, in die Erscheinung treten können. Häufen 
sich dagegen die Epithelzellmassen über den oberflächlichen Blut- 
gefäßen an, wie das in der Amphibienrnundhöhle der Fall ist, so ist 
es eben die Schichtung des Epithels, welche von vornherein die 
Entstehung eines echten respiratorischen Epithels ausschließt. Wir 
hätten dann mit zwei Möglichkeiten zu rechnen. Entweder ist das 
echte respiratorische Epithel aus einer ursprünglichen einfachen ein- 



26 



Mundhöhle. 



schichtigen Epithelformation entstanden und durch nachträgliche 
Schichtung des Epithels erhielten wir das geschichtete respiratorische 
Epithel. Das geschichtete respiratorische Epithel der Amphibien- 
mundhöhle wäre dann eine alte, vielleicht in Rückbildung begriffene 
Einrichtung. Oder aber man könnte annehmen, daß ein schon zuvor 
geschichtetes Epithel erst für die Atmungsthätigkeit geeignet wird, 
dann könnte das geschichtete respiratorische Epithel der Amphibien- 
mundhöhle als eine sich erst bildende, der Weiterentwicklung (End- 
ziel: echtes respiratorisches Epithel) fähige Einrichtung gedeutet 
werden. Und letzteres ist mir wahrscheinlicher. Es würde diese 
letztere Auffassung die erstere nicht ganz ausschließen, vielmehr 
können auch beide Entstehungsweisen des respiratorischen Epithels 
an verschiedenen Stellen nebeneinander bestehen. 

Ob sich auch bei höheren Wirbeltieren Spuren dieser Mund- 
höhlenatmung erhalten oder eine solche Atmung neugebildet hat, ist 
nicht mit Sicherheit festgestellt. Immerhin mögen Angaben von 
West über merkwürdige Befunde bei einer Wasserschlange, die viel- 
leicht hierher gehören, kurz erwähnt werden. 

/West beschreibt beim Genus Hydrus, einer Wasserschlange, 
eine Masse von sehr gewundenen Bluträumen von überraschender 
Größe um die Giftzähne. Diese Bluträume, die von sehr großen 
Blutgefäßen versorgt werden, fanden sich auch bei anderen Genera 
der Hydrophiinae, aber in geringerem Grade entwickelt. Die Blut- 
räume erstrecken sich noch eine beträchtliche Strecke beiderseits auf 
den Kiefer und umgeben die Reservezähne. Es scheint West un- 
möglich, daß alles Blut vom Zahn erfordert wird, weil manchen 
anderen Schlangen, die viel größere Zähne haben, die entwickelten 
Blutsinus fehlen. Nach West kommt diesen Organen die Funktion 
der Wasseratmung zu, es würde sich auch hier um accessorische 
Respirationsorgane handeln, welche West analog den zottigen Fort- 
sätzen mancher Schildkröten (Amyda mutica und Aspidoneotes spirifer) 
stellt. Auch bei Gymnotus (elektrischer Aal) kommen schwammige 
Auswüchse der Mucosa vor, die einer ähnlichen Funktion dienen, 
nur daß sie hier der Luftatmung dienen bei einem Tier, das normal 
im Wasser atmet / (West 95). 

Proteus anguineus. 

| Das am Dach der Mundhöhle die Schleimhaut überkleidende 
Epithel ist ein geschichtetes Plattenepithel, bestehend aus 3—4 
Schichten von Zellen; weiter nach hinten, namentlich in den seit- 
lichen Taschen, welche zu den Kiemenöffnungen führen, wird es nied- 
riger. Der Uebergang von der äußeren Haut in das Epithel der 
Mundhöhle ist ein ganz allmählicher und charakterisiert durch das 
Vorkommen von Becherzellen in der Gegend, welche den Lippen 
höherer Tiere entspricht. 

Die Mundhöhle des Proteus besitzt außer den Becherzellen 
keine secernierenden Zellen, geschweige deren Komplexe: Drüsen / 
(Oppel 89a). 

Necturus maculatus (Menobranchifs). 

/ Das die Mundhöhle auskleidende Epithel ist geschichtet und be- 
sitzt keine Flimmern. Proteus (Leydig, Oppel) und Menobranchus 



Mundhöhle. 



27 



machen also hinsichtlich des Fehlens der Flimmerung eine Ausnahme 
unter den Amphibien. An den dickeren Stellen besteht das Epithel 
aus 4 — 5 Schichten, an den dünneren (z. B. auf der Unterseite der 
Zunge) nur aus 2—3 Schichten. Zwischen die Epithelzellen sind 
Becherzellen eingestreut. Die der Oberfläche zunächst liegenden 
Epithelzellen zeigen einen Kutikularsaum, wie bei Proteus (Oppel), 
Siredon (Carriere). Im frischen Zustand zeigt der Kutikularsaum 
Vertikalstreifung, siehe Fig. 13, 15 und 16. Die verschiedenen 
Formen der Becherzellen sind aus Fig. 13, 14 und 18 ersichtlich. 




Fig. 17. 

Fig. 13. Epithel des Mundhöhlendaches von Necturus maculatus. Vertikalschnitt 
a Kutikularsaum; b Becherzelle mit intraeellulärem Netzwerk. Vergr. ungefähr 270faeh. 

Nach KlNGSBURY 94. 

Fig. 14. Becherzellen aus dem Mundhöhlenepithel von Necturus maculatus. 

a Theca der Zelle ; b Reticulum ; c Kern. Vergr. ungefähr 270fach. Nach Kingsbtjry 94. 

Fig. 15. Epithel des Zungenrückens von Necturus maculatus. Vertikalschnitt. 
a Kutikularsaum ; b Leukocyten enthaltende Vakuole ; c lange Basalzellen ; d Bindegewebe. 
Vergr. ungefähr 270fach. Nach Kingsbtjry 94. 

Fig. 16. Zellen von der Oberfläche des Mundhöhlenepithels von Necturus 

maculatus. 

a Kutikularsaum; b Kern. Vergr. ungefähr 270fach. Nach Kingsbtjry 94. 

Fig. 17. Sinne sorg- an vom Zung-enrücken von Necturus maculatus. 

a Epithel; b subepitheliales Bindegewebe; c Sinnesorgan, auf einer Bindegewebspapille 
liegend. Vergr. ungefähr löOfach. Nach Kingsbtjry 94. 

Fig. 18. Mundhöhlenepithel von Necturus maculatus. Blasenähnliche Cylinder- 

zelle vom Boden der Mundhöhle. 
a Theca; b Zellkörper. Isoliert mit 1 / 10 Osmiumsäure. Vergr. ungefähr 270fach. Nach 

Kingsbury 94. 



28 



Mundhöhle.} 



Unter dem Epithel der Mundhöhle fanden sich Bindegewebs- 
papillen, mit knospenähnlichen Organen , welche sehr den Sinnes- 
organen in der Mundhöhle der Fische und höheren Formen 
gleichen, siehe Fig. 17. Diese kamen in allen Teilen des Gaumens 
vor und unten und auf dem Zungenrücken, wo sie am zahl- 
reichsten waren. Leukocyten fanden sich vereinzelt überall im 
Epithel der Mundhöhle (siehe Fig. 15 i»), ebenso subepithelial, wo sie 
bisweilen in großer Anzahl vorkamen, den Anschein von Lymph- 
gewebe erweckend. Ein- und mehrkernige Formen kamen vor / 
(Kingsbury 94). 

Siredon pisciformis. 

/ Das Epithel der Mundhöhle ist überall ein mehrschichtiges. Die 
oberste Lage besteht auf großen Strecken fast ausschließlich aus 
Becherzellen, ähnlich wie es F. E. Schulze für Fische beschreibt. 
Die zwischen den Becherzellen liegenden Epithelzellen scheinen eine 
feine Cuticula zu tragen, doch ist dies nicht sicher. Der unter dem 
Epithel liegende Teil der Schleimhaut zerfällt wie die äußere Haut 
in 3 Schichten, doch sind dieselben nicht so scharf voneinander ge- 
schieden. Zuerst kommt eine dünne Lage vorwiegend horizontaler, 
dicht gedrängter Bindegewebsfasern, dann eine breite Zone von hori- 
zontalen und vertikalen Fasern, von der zweiten zur dritten Schicht, 
die wieder vorzugsweise horizontale Fasern enthält, ist der Über- 
gang ein allmählicher. Papillenbildung zeigt die Schleimhaut nur in 
einem kleinen Bezirk auf dem Mundboden dicht hinter dem Unter- 
kiefer / (Pestalozzi 78). 

Triton. 

/ Bei den Becherzellen der Mund- und Rachenhöhle (siehe Fig. 19 
und 20) herrscht die Schlauchform vor / (F. E. Schulze 67). 

Fig. 19. Epithelium der Zunge 
eines Triton taeniatus. Senk- 
rechter Durchschnitt nach Erhär- 
tung in MÜLLEEscher Lösung. 
Vergrößerung 300fach. Nach F. E. 
Schulze 67. 

Fig. 20. Epithel der Zunge 
eines Triton taeniatus. Senk- 
rechter Durchschnitt (andere Stelle 
derselben Zunge wie Fig. 19). Ver- 
größerung 300fach. Nach F. E. 
Schulze 67. 

Salamandra maculata. 

/ Die Flimmerepithelien vom Boden der Mundhöhle, hinter der 
Zunge entnommen, haben Kerne, welche meist nur viele zerstreute 
dunkle Körnchen enthalten, während nur einzelne unter denselben 
4—6 größere Nucleoli von 2—2,5 f.i aufweisen. Etwas häufiger fand 
sich der letztere Fall am Flimmerepithel der Zunge / (Auerbach 74). 

I Das Epithel ist ein Flimmerepithel, gemischt mit Becherzellen 
an folgenden Orten : am ganzen Mundhöhlenboden, dem Mundhöhlen- 




Fig. 19. 



Mundhöhle. 



29 



dache, an der inneren Fläche der Kiefer, einwärts von der Zahnreihe ; 
außerdem finden sich an diesen Lokalitäten viele Einsenkungen des 
Epithels, Kryptenbildungen. Das Epithel ist stets geschichtet, unter 
den Flimmer- und Becherzellen findet sich eine Zellenlage, die sog. 
Keimschicht. Das gesamte Epithel der Mundhöhle scheint sich nur 
von der Keimschicht aus zu regenerieren, da in den Zellen derselben 
zahlreiche Kernteilungsfiguren angetroffen werden / (Holl 85). 

/ Studnicka findet in den Flimmerzellen der Mundhöhle (Pharynx) 
von Salamandra maculata (etwa 3 cm lange Larve) neben den in 
allen Flimmerzellen vorkommenden, an der Ursprungsstelle der 
Cilien liegenden kleinen runden oder länglichen (und dann senkrecht 
auf die Oberfläche der Zelle gestellten) Körperchen, welche er, da 
ihre Identität mit Centrosomen doch zu zweifelhaft ist, mit dem von 
den Botanikern eingeführten Namen Blepharoplasten bezeichnet, ge- 
wöhnliche Centrosomen, welche sich etwa in der Mitte zwischen 
der Oberfläche der Zelle und dem Kern befinden \ (Studnicka 99a). 

Salamandrina per spicillata. 

/ Die ganze Mundhöhle wird von einem Cylinderepithel aus- 
gekleidet, „das wohl in frischem Zustand Flimmerhaare trägt" \ 
(Wiedersheim 75). 

Rana. 

Epithel: / Die Rachenschleimhaut trägt Flimmerepithel, dessen 
Cylinder bis 0,0360"' lang sind. „Übrigens besteht es nicht aus einer 
einfachen Lage von Zellen, sondern aus mehreren Schichten, von denen 
die unteren aus der rundlichen Gestalt durch Mittelformen in die 
Flimmercylinder übergehen" \ (Leydig 53 a). 

I Bei den Becherzellen der Mund- und Rachenhöhle des Frosches 
(siehe Fig. 21) herrscht die bauchige Tonnenform vor / (F. E. 
Schulze 67). 

\ Für die eingehenden Untersuchungen Engelmanns über die 
Flimmerbewegung hat vielfach die Rachenschleimhaut des Frosches 
als Objekt gedient. Er schildert den Einfluß 
zahlreicher Agentien auf die Flimmerbewegung 
(so z. B. Wasserstoff, Sauerstoff, Säuren, Al- 
kalien, Wärme, Wasser, Kochsalzlösungen ver- 
schiedener Konzentration , Äther , Alkohol, 
Schwefelkohlenstoff, verschiedener Gifte, Elek- 
tricität) / (Engelmann 68 b). 

j Bei den Flimmerepithelien der Wirbel- 
tiere (Nasen-, Mund- und Rachenschleimhaut 
des Frosches, Luftröhrenepithel des Kanin- 
chens) läßt sich leicht zeigen, daß das als 
Deckel, Kutikularsaum u. s. w. beschriebene 
und bekannte Gebilde, auf welchem die Cilien 
zu sitzen scheinen, nicht, wie Eberth 66a, 
Marchi 66 und andere wollen, eine siebartig durchlöcherte Membran 
oder Schicht ist, durch deren Poren die Cilien hindurchtreten, sondern 
vielmehr ein Mosaik kleiner, den Wimpern als Fußstücke dienender 
stäbchenförmiger Elemente, wie schon Eimer 77 ganz richtig schildert / 
(Engelmann 80). 




Fig. 21. Epithelium der 
Schleimhaut des harten 
Gaumens einer Rana 

esculenta. Senkrechter 
Durchschnitt nach Erhärtung 
in MÜLLEEscher Lösung. 
Vergr. 300fach. Nach F. E. 
Schulze 67. 



30 



Mundhöhle. 



j Das Flimmerepithel der Mundhöhle von Rana esculenta ist multi- 
nukleolär. Die Zellen sind im Mittel 20 [i hoch, 15 f.i breit, mit 
Kernen von 10—13 (j. mittlerem Durchmesser, welche 1 — 8, am 
häufigsten aber 4—6 Nucleoli einschließen / (Auerbach 74). 

\ Der Gaumen des Frosches wird von einem geschichteten Epi- 
thel bekleidet, dessen oberste Zellreihe mit Wimpern versehen ist. 
Es handelt sich also um eine wirkliche nicht scheinbare Schichtung. 

Arnold findet, daß beim Frosche an den Epitheldecken der 
Schleimhäute und der Haut, sowie an den Drüsen eine lichte flüssige 
oder zähweiche Substanz getroffen wird, welche nicht nur zwischen 
den Zellen gelegen ist, sondern auch deren tiefere Teile umgiebt und 
der außer der Leistung der Verkittung der Zellen die Bedeutung 
noch zukommt, daß das Ernährungsmaterial für die Epithelialzellen 
in derselben Richtung zwischen denselben sich verbreitet (vergl. auch 
Thoma 75b). 

Thoma 75 a machte die Wahrnehmung, daß das in das Blut in- 
fundierte indigschwefelsaure Natron unter gewissen Bedingungen in 
die Kittsubstanz der Epithelien an der lebenden Froschzunge abge- 
schieden wird. Ganz ähnliche Bilder erhielt unabhängig von Thoma 
auch Arnold nach Injektionen mit Berliner Blau vom Blutgefäß- 
system aus / (Arnold 75). 

\ Thoma gelang es, am lebenden Tier eine Abscheidung von In- 
digo in den Kittleisten der Epithelien der Froschzunge sowie einiger 
Abschnitte der Gaumenschleimhaut zu erzielen (durch Injektion in 
die Vena abdominalis) / (Thoma 75a). 

\ Beim Übergang der äußeren Haut in die Mucosa oris wird 
beim Frosch aus dem mehrschichtigen Epithel der Epidermis ein ein- 
schichtiges Stratum , dessen cylindrische Elemente an ihrer freien 
Fläche in der ganzen Mundhöhle Flimmerhaare tragen, dazu kommen 
Becherzellen, die nur in der Gegend der Geschmacksorgane zu fehlen 
scheinen \ (Wiedersheim in Ecker u. Wiedersheim 82). 

I Das Epithel am Mundhöhlendach des Frosches ist ein flim- 
merndes, mit Becherzellen untermischt. Die von Wiedersheim und 
F. E. Schulze erwähnten flimmernden Zellen mit starkem, struktur- 
losem Kutikularsaum finden sich nicht vor. Von den Becherzellen 
unterscheidet Holl eine besondere Zellart mit körnigem Inhalt j 
(Holl 87a). 

\ Ranvier 83a hat als geeigneten Punkt für die Untersuchung 
der Becherzellen die Retrolingualschleimhaut des Frosches empfohlen. 
Er findet: 

1) Die Bewegung der Vakuolen in den Becherzellen ist eine vitale 
Erscheinung. 

2) Die Vakuolen liegen in der Masse des Protoplasmas, welche 
den Grund der Zellen einnimmt, oder in den Protoplasmazügen, welche 
davon ausgehen. Sie können alle Teile der Becherzellen einnehmen 
von ihrem Grunde bis zur Mündung. 

3) Man kann beobachten, daß einige der Vakuolen mehr oder 
weniger rasch verschwinden, ohne jedoch an die Oberfläche zu ge- 
langen. 

Ranvier hält es für wahrscheinlich, daß sie in das Innere der 
Zellen selbst einbrechen, sich dorthin ergießen ; so beladen sich die 
Zellen mit Schleim, und die Zelle öffnet sich dann an der Oberfläche, 
in eine Schleimzelle umgebildet / (Ranvier 87a). 



Mundhöhle. 



31 



/ Die Zellen der tieferen Lagen des mehrschichtigen Epithels der 
Gaumenschleimhaut von Rana temporaria haben unregelmäßig kubische 
Form, darauf folgen mittlere Lagen, in welchen zwischen kubischen 
Zellen Becherzellen in verschiedenen Ausbildungszuständen sich finden, 
die zum Teil mit ihren schlanken, birnförmig verjüngten Zellkörpern 
bis zur freien Oberfläche des Epithels reichen. Die oberste Zelllage 
besteht aus kubischen oder cylindrischen Zellen mit feinkörnigem 
Plasmakörper, welche an ihrer freien Oberfläche mit Flimmerhaaren 
besetzt sind | (Maurer 97). 

\ Lenhossek findet, daß im Flimmerepithel des Froschrachens die 
Flimmerzellen sich in schleimiger Metamorphose befinden. An dem 
frisch untersuchten Epithel sieht man die Flimmerhaare aller noch 
mit solchen versehenen Zellen, selbst die der ganz verschleimten, in 
lebhafter Aktion, und so ergiebt sich hier die interessante Thatsache, 
daß die Flimmerzelle noch funktionieren kann, wenn das Cytoplasma 
darin bereits ganz oder fast ganz durch Schleim verdrängt ist. Die 
Basalkörperchen der Flimmerzellen des Froschrachens sind trotz der 
verhältnismäßig starken Flimmerhaare als klein zu bezeichnen, nament- 
lich sind sie niedrig und dicht zusammengedrängt, so daß bei den 
meisten Färbungen, auch Eisenhämatoxylin, ihr Komplex wie ein 
kontinuierlicher, gleichmäßig und stark gefärbter Saum erscheint. Die 
Basalkörperchen sind der Sitz der bewegenden Kräfte, welche, auf 
die Flimmerhaare einwirkend, in ihnen jene peitschenförmigen Be- 
wegungen hervorrufen. Andere Centraikörper waren in diesen Zellen 
nicht nachzuweisen \ (Lenhossek 98). (Vergl. dagegen oben S. 29 die 
Befunde Studnickas an Salamandra maculata.) 

Laminapropria der Rachenschleimhaut : | Die Rachenschleim- 
haut des Frosches ist sehr nervenreich. Drüsen mangeln in der 
Schleimhaut der Mund- und Rachenhöhle des Frosches durchaus \ 
(Leydig 53a). 

\ Die Schleimhaut des Mundhöhlen daches beim Frosche ist mit 
Papillen besetzt. 

Drüsen fehlen, ausgenommen die Glandula intermaxillaris und die 
BoRNsche Rachendrüse (s. darüber den Abschnitt: Drüsen der Mund- 
höhle); Krypten kommen vor \ (Holl 87a). 

/Langer hat die Lymphgefäße des Froschgaumens vom 
Rückensacke aus injiziert. Die Lymphgefäßkapillaren bilden ein 
dichtes Flächennetz mit engen Maschen und gröberen Gefäßchen, 
welches sich unterhalb der Blutkapillarschicht ausbreitet, somit 
zwischen diese und die Gefäßstämmchen zu liegen kommt \ (Langer 67). 



Reptilia. 

| F. E. Schulze findet bei Reptilien in der Mundhöhle an ge- 
wissen Stellen Kutikularsäume auf den obersten Zellen, wie er sie 
schon früher (F. E. Schulze 67) von der Zunge einer Schildkröte 
beschrieben hat, während daneben andere Partien mit flimmertragenden 
und wieder andere mit verhornten Zellen gedeckt sind. Die letztere 
Form zeigt z. B. die Zunge der Schlangen und Saurier \ (F. E. Schulze 69). 

Die Verschiedenheit des Epithels an verschiedenen Stellen der 
Reptilienmundhöhle zeigen auch einige der unten im Abschnitte Zunge 
gegebenen Abbildungen. 



32 



Mundhöhle. 



Anguis fragilis. 

/ In der Schleimhaut des Mundbodens sind, soweit dieselbe die 
Glandula subungualis bedeckt, die Becherzellen zu drüsigen Komplexen 
angeordnet, die sehr an die Hautdrüsen der Batrachier erinnern / 
(v. Seiller 91). 

Lacertidae. 

/ Busch findet, daß sich unter den recenten Eidechsen in Bezug 
auf den Bau ihrer Munddecke thatsächlich eine fortschreitende Ver- 
vollkommnung nachweisen läßt, wobei die Scincidae die am weitesten 
vorgeschrittenen Formen darstellen, und daß wir die obersten Glieder 
der Reihe als Vorstufen zur Gaumenbildung der Chelonier, Krokodile 
und Säugetiere betrachten können. Unter Einführung einiger neuer 
Kunstausdrücke bezeichnet Busch den Vorgang als die Sonderung 
des Stomodäums in Rhinodäum und Phagodäum. Der erste Anfang 
der Gaumenbildung besteht in zwei klappenartigen Schleimhautfalten, 
welche sich von der Seite her über die inneren Nasenöffnungen legen 
und diese gegen die Mundhöhle abschließen. Busch nimmt an, daß 
die Entstehung von Gaumenfalten von der Besetzung der Munddecke 
mit Drüsen ihren ersten Ausgang genommen hat. Am niedrigsten 
unter den untersuchten Eidechsen steht hinsichtlich des Gaumens 
Sphenodon, sodann folgen mit bisweilen kaum merklicher Abstufung 
innerhalb der einzelnen Familien die Agamidae, Jguanidae, Teiidae, 
Anguidae, Lacertidae und Zonuridae. Erst in der Familie der 
Scincidae treten auffallende Unterschiede in der Munddeckenbildung 
zu Tage und auch nur hier kommt es zur Herstellung eines wirklich 
knöchernen Gaumens, also zu einer markierten Scheidung des Stomo- 
däums in Rhinodäum und Phagodäum. Mehr oder weniger abseits 
von dieser Reihe stehen die Varanidae, Geckonidae, Chamaeleontidae 
und Amphisbaenidae \ (Busch 98). 

I Die Schleimhaut am Mundhöhlenboden der Lacertilia trägt ein 
hohes Cylinderepithel / (Ludwig Ferdinand, Prinz von Bayern 84a). 

Lacerta agilis. 

Epithel: /In der Mundhöhle von Lacerta agilis dienen ge- 
schichtetes Pflasterepithel und Flimmerepithel untermischt mit Becher- 
zellen zur Bekleidung, was bereits Leydig kannte. 

Geschichtetes Pflasterepithel tragen: Eigentlicher Gaumen mit 
Ausnahme des Aditus ad choan. und der hinteren Anteile der Seiten- 
flächen des Septum choan. ; die freie Kante des Septum, von da rück- 
wärts längs der Crista palatina lateralis, an deren Ende sich ein 
mächtiger epithelialer Höcker findet; linguale Fläche des Pterygoids 
und da nach vorn längs der freien Kante des Pterygoids zur Basis 
cranii bis zur Insertion des Septums, andererseits aber auf die Crista 
palatina medialis, so daß der mit Flimmer-Becherepithel versehene 
Zugang zur Choane von Pflasterepithel begrenzt wird; die Fossa 
retromaxillaris mit Ausnahme ihrer Kuppe. An allen anderen Orten 
des Mundhöhlendaches findet sich Flimmerepithel untermischt mit 
Becherzellen. Die Basis der Flimmer-Becherzellen steht auf der 
bindegewebigen Grundlage und zwischen sie sind Ersatzzellen ein- 
geschoben. 



Mundhöhle. 



33 



Der Mundhöhlenboden trägt bei Lacerta agilis, wie schon Leydig 
erkannte, Pflasterepithel. Hinter der Sublingualdrüse besitzt die 
Schleimhaut Krypten, welche mit Becherzellen reichlich versehen 
sind. Hier beim Beginn des Schlundes tritt Flimmer-Becherepithel 
auf (Leydig). 

Krypten: Kryptenbildungen werden im Flimmerepithel der 
Mundhöhle von Lacerta agilis beobachtet am vorderen Ende des 
Recessus tubarius, bei der Fossa pterygoidea und dem Recessus 
suprapterygoideus und an der Basis cranii hinter der Insertion des 
Septums. In den Krypten finden sich Becherzellen so massenhaft vor, 
daß sie als drüsige Apparate, zum Ersatz der fehlenden Gaumen- 
drüsen zu betrachten sind. Die Becherzellen zeigen körnigen oder 
glasigen Inhalt, letzteren in den Zellen der Krypten. 

Laminapropria: In der bindegewebigen Grundlage der Mu- 
cosa der Mundhöhle von Lacerta agilis finden sich zum Teil mäch- 
tige venöse Blutgefäße eingelagert, so daß die Mucosa den Charakter 
eines Schwellorganes erhält. Die Cutis bildet gefäßhaltige Papillen / 
(Holl 87b). 

Hatteria punctata. 

/Lippen: Eine kleine Strecke hinter der Uebergangsstelle der 
äußeren Haut in die Mundschleimhaut hat die Schleimhaut eine längs 
des Lippenrandes verlaufende Reihe punktförmiger Öffnungen, von 
denen große Einsenkungen , die wieder durch zahlreiche Septen in 
kleine Einzelräume geschieden sind, senkrecht in die Tiefe der 
Schleimhaut eindringen, ebensolche finden sich an der hinteren Fläche 
der Lippe. Die Schleimhaut besteht aus geschichtetem Epithel. Die 
Zellen an der Oberfläche haben eine platte resp. kubische Gestalt, 
werden aber immer höher, je tiefer sie liegen. In der Unterlippe 
findet sich Muskulatur. Dieselbe ist quergestreift und liegt kreis- 
förmig angeordnet. 

Epithel: Die Schleimhaut der Mundhöhle von Hatteria hat im 
allgemeinen ein geschichtetes Plattenepithel, sowohl am Dache als 
auch am Boden der Mundhöhle. Nur die oberste Schicht besteht 
aus ganz flachen Zellen, und ihnen folgen dann immer höhere Zellen 
nach unten, so daß die unterste Schicht vollständig aus Cylinderzellen 
besteht. Das Epithel ist am mächtigsten auf den longitudinalen 
Schleimhautfalten des Gaumens, zart dagegen in den Thälern zwischen 
denselben. Hier ist die Schleimhaut durch schlauchförmige Drüsen 
charakterisiert (siehe Fig. 22), die dasselbe Bild wie die Lippen- 
drüsen bieten. Die äußere, gegen die Zähne sehende Crista gingi- 
valis ist mit lauter solchen Drüschen ausgestattet, von ihr gehen 
lateral gleichfalls mit Drüsen besetzte Fortsätze aus, welche die 
Gruben zwischen beiden Zahnreihen des Oberkiefers und die Lücken 
zwischen einzelnen Zähnen ausfüllen. Auch am Boden der Mund- 
höhle finden sich entlang der Zahnreihe eine reiche Anzahl von 
Drüsen. 

Im Gebiet des Rachens (Recessus suprapterygoides Holl) findet 
sich geschichtetes Flimmerepithel mit zwischenliegenden Becherzellen. 
Drüsen fehlen. Die Uebergangsstelle in den Ösophagus ist durch 
aulfallend zahlreiche Becherzellen mit niedrigen Flimmerhärchen aus- 
gezeichnet. 



Oppel, Lehrbuch III. 



3 



34 



Mundhöhle. 



Das submuköse Gewebe ist im Gebiet des Gaumens ziemlich 
straff und beherbergt zahlreiche Leukocyten ; dagegen ist es schlaff 
am Mundboden sowie im Rachen und man findet namentlich am letz- 
teren Orte einen großen Reichtum an Leukocyten und Gefäßen. 



I)r. 




Fig. 22. Schleimhaut des Gaumens von Hatteria punctata. 

Ep Epithel, Dr Drüsen, Leuk Leukocytenanhäufungen, UHG submuköses Gewehe. Ver- 
größerung Leitz Ok. 1, Obj. 3. Nach Osawa 97. 

Besondere Tonsillae pharyngeales, pterygoideae etc. waren nicht zu 
unterscheiden. Die Bindegewebsbündel sind im allgemeinen in hori- 
zontale und senkrechte einzuteilen. Unter den horizontalen verlaufen 
die einen in der Richtung von rechts nach links und die anderen 
von vorn nach hinten / (Osawa 97). 

Colubr idae. 

| Der größte Teil des Epithels der Mundhöhle besteht aus Becher- 
zellen von verschiedener Gestalt. Alle besitzen einen ungefähr 6 p 
breiten gestreiften Saum an der Oberfläche. An weniger gut er- 
haltenen Objekten war dieser Saum bisweilen in Stäbchen zerfallen. 
Der Kern liegt gewöhnlich basal im Protoplasma. So wie West 
zeichnet, würden auch die Becherzellen den gestreiften Randsaum 
tragen. So verhält es sich bei den Colubridae, bei den Hydrophiinae 
sind Becherzellen weniger zahlreich \ (West 98). 

Wests 95 Beobachtungen am Genus Hydrus über die stark ent- 
wickelten gewundenen Bluträume rund um den Mandibular- und 
Maxillarzahn wurden oben (auf S. 26) geschildert. 

Dasypeltis scabra. 

\ Die Schleimhaut der Mundhöhle trägt bei Dasypeltis scabra ein 
geschichtetes Plattenepithel in einer der Mittellinie entsprechenden 
Zone, sowie über den Kieferknochen und nach außen von diesen ; in 
den übrigen Partien ist das Epithel aus Becherzellen und langen 
Wimperzellen zusammengesetzt. Zahlreiche Pigmentzellen liegen im 
Bindegewebe. Sowohl am Dach als am Boden der Mundhöhle erhebt 
sich die Schleimhaut zu zahlreichen parallelen Längsfalten. Samt 
diesen senkt sie sich zwischen Unterkieferknochen und Unterlippen- 
drüsen zu einer tiefen Falte ein, welche auf dem Querschnitt das 
Bild einer verästelten tubulösen Drüse darbietet / (Kathariner 98). 



Mundhöhle. 



35 



Vipera berus. 

/ Der Rachen ist mit einem einschichtigen Flimmer-Cylinderepithel 
bekleidet, in dem, etwa in Abständen von 2 — 4 Zellenbreiten verteilt, 
Becherzellen stehen, die letzteren sind etwas kleiner als jene bei 
Amphibien \ (F. E. Schulze 67). 

C h e 1 o n i a. 

| Die Kieferscheiden der Schildkröten sind verdickte Epithelial- 
bildungen j (Leydig 57). 

/ Bei den sogenannten Lippenschildkröten (Trionycidae) bestehen 
die Lippen nur aus Bindegewebe, in welchem sich keine Muskelfasern 
nachweisen lassen \ (Hoffmann 1890 in Bronn [unvoll.] Teil 6, 3, 1). 

/ Die Trionyciden haben fleischige Lippen, aber ohne Muskeln / 
(Vogt und Yung 94). 

Emys europaea. 

| Das Mundhöhlen- (auch Gaumen-)Epithel von Emys europaea 
tritt bald in Form eines Cylinderepithels, bald in Form eines Pflaster- 
epithels auf; zahlreiche Übergänge verbinden beide Extreme. 

Daß sich in der Mundhöhle von Emys europaea (s. auch Ab- 
schnitt Zunge) bald Pflaster-, bald Cylinderepithel findet, läßt die 
Deutung zu, daß es sich hierbei um Altersunterschiede handeln könnte. 
Doch fand sich bei einem sehr großen Exemplar gemischtes Epithel, 
während bei einer kleinen Emys, deren Rückenschild nur 9 x / 2 cm 
lang war, gleichfalls an einzelnen Stellen schon Plattenepithel vor- 
handen war. Es müßte demnach die Umwandlung zu sehr verschiede- 
nen Zeiten erfolgen. Auf der Oberfläche der Zunge und am Gaumen 
finden sich becherförmige Organe. Im Rachen findet sich geschich- 
tetes Pflasterepithel gleich dem der Mundhöhle. Es finden sich zahl- 
reiche Leukocyten im Epithel des Rachens. 

Die Tunica propria des Gaumens erhebt sich stellenweise zu nied- 
rigen, oben quer abgesetzten Papillen, welche die Endapparate von 
Nerven tragen j (Machate 79). 

Crocodilidae. 

| Ein Gaumensegel ist unter den Reptilien, so viel bis jetzt be- 
kannt, nur allein bei den Krokodilen vorhanden. Es besteht bei 
ihnen aus einer einfachen bogenförmigen Hautfalte ohne Muskelfasern \ 
(Rathke 66). 

\ Auf der Schleimhaut des Gaumens finden sich eigentümliche 
kolbenförmige Körperchen in sehr großer Zahl, nach deren Basis 
starke Bündel von Nervenfasern in die Höhe steigen / (Hoffmann 
1890 in Bronn [unvoll] Teil 6, 3, 2). 

Aves. 

Schnabel: Das Makroskopische über den Schnabel der Vögel 
siehe bei Tiedemann 10, p. 374 ff.-, Milne-Edwards 60 u. a. 

j Obgleich Gegner der Zellenlehre, bildete C. Mayer doch schon 
Epithelzellen (unter dem Namen Monaden) mit Kern und gekörntem 
Zellleib aus der Schnabelhaut von Loxia Pyrrhula, Buceros Rhinoceros, 

3* 



36 



Mundhöhle. 



Platalea leucorodia, Psittacus erithacus, Gallina clomestica (auch 
Testudo graeca) ab \ (F. J. C. Mayer 40a). 

I Die Kieferscheiden der Vögel sind verdickte Epithelialbildungen \ 
(Leydig 57). 

\ Nach Ranvier findet sich kein Eleidin im Schnabel der Vögel \ 
(Ranvier 83b). 

Anser domesticus: / Leydig untersuchte den Schnabel der 
Gans eingehend und findet, daß die sehr porösen und dabei höchst 
gefäßreichen Knochen nach außen von einer derben Haut überzogen 
sind, welche aus Bindegewebe besteht. In ihr breiten sich die zahl- 
reichen Nerven aus, welche vom Nervus trigeminus abstammend, den 
Schnabel versorgen ; die Nervenprimitivfasern enden in dieser Haut 
in PACiNischen Körperchen, welche Herbst dort genauer beschrieb. 
Die bezeichnete Haut erhebt sich in Papillen, die besonders an der 
Spitze des Schnabels von ausnehmender Länge sind ; jede der Pa- 
pillen hat außer den Blutgefäßen und Nerven auch PACiNische Körper- 
chen , dieselben unterscheiden sich durch ihre Kleinheit und Durch- 
sichtigkeit von den in der Haut selbst liegenden / (Leydig 54b). 

Von der Anordnung der nervösen Endorgane im Vogelschnabel 
wird unten eingehender die Rede sein. 

Mundhöhle: Das Makroskopische über die Mundhöhle der 
Vögel siehe bei Gadow in Bronn (unvoll) Teil 6, 4, 1, p. 661 ff. 

/ Die Mundhöhle der Vögel hat hohes geschichtetes Epithel | 
(Kahlbaum 54). 

\ Leydig beschreibt das geschichtete Plattenepithel in der Mund- 
höhle der Vögel, sehr stark ist das Epithel an den Choanen, an den 
Papillen des Randes der sog. Tonsillen (von Falco buteo) schwärzlich 
pigmentiert \ (Leydig 57). 

Eine Abbildung des Epithels aus dieser Gegend gebe ich unten 
in Fig. 31#. 

K e h 1 s a c k : / Der Kehlsack der Trappe (Otis" tarda) besteht 
aus Muscularis (in Form von glatten Fasern) und der Mucosa, die 
fast nur aus elastischen, netzförmig geflochtenen Fasern gewebt ist 
und sich hin und wieder zu seichten Drüsensäckchen einsenkt / 
(Leydig 57). 

\ Der Kehlsack der Pelikane besteht hauptsächlich aus Bindegewebe 
mit vielen breiten, quer verlaufenden, elastischen Bündeln, zwischen 
denen sich ein Netz quergestreifter Muskelzüge befindet. Auf der 
Mitte verläuft eine erhöhte Naht ; reichliche Blutgefäße sind vorhanden. 

Der Kehlsack von Otis (die Litteratur siehe bei Gadow) enthält 
keine Drüsen / (Gadow in Bronn [unvott.] Teil 6, 4, 1). 

Mammalia. 

So vielgestaltig die Mundhöhle der Säugetiere ist, so zeigt doch 
die Schleimhaut, welche dieselbe auskleidet, im ganzen einen einfachen, 
gleichartigen Bau. Wir finden stets ein geschichtetes Pflasterepithel 
aufsitzend einer bindegewebigen Lamina propria, welche bald die Ab- 
trennung einer Submucosa gestattet, bald nicht. Wenn ich diesen 
fundamentalen Bau einen einfachen, gleichartigen nenne, so bieten sich 
trotzdem sehr wechselnde Bilder in der Anordnung dieser Elemen- 
tarteile je nach der Aufgabe und den Beziehungen zur Umgebung 



Mundhöhle. 



37 



(vor allem dem benachbarten Knochen- resp. Muskelgewebe), in den 
verschiedenen Teilen der Mundhöhle. Wie es die Lehrbücher der 
makroskopischen vergleichenden Anatomie (vergl. darüber die ausge- 
zeichnete Schilderung von Owen 68) vielfach dargestellt haben, sind 
es verschiedene Teile, welche in der Mundhöhle der Säugetiere gegen- 
über derjenigen der niederen Wirbeltiere eine höhere Entwicklung 
erreichen oder ganz neu in die Erscheinung treten. So werden wir 
es zu thun haben mit Lippen, Backen (Backentaschen), den verschiedenen 
Bildungen des Gaumens (Gaumenleisten, weicher Gaumen, Uvula). Wie 
in den vorhergehenden Kapiteln verbleibt nachheriger gesonderter 
Darstellung die Zunge, auch die Tonsillen sowie die Drüsen der 
Mundhöhle. 

Lippen: /„Weiche Lippen, deren Bewegungen unter Einfluß 
eines Muskelapparates stehen, der bis zum Menschen hinauf an Aus- 
bildung und Mannigfaltigkeit zunimmt, finden sich bei den meisten 
Säugetieren, mit Ausnahme der Monotremen und der echten Cetaceen" \ 
(Stannius 46). 

Ueber Makroskopie der Lippenbildungen der Säugetiere vergl. 
auch Carus 34 p. 487 ff. und die eingehende Schilderung von Owen 68. 

Vergleichend, makroskopische Beschreibungen der Lippenmusku- 
latur und deren Litteratur geben Milne-Edwards 60, auch W. Krause 
81, Nachtrag p. 67, vergl. darüber auch die Lehrbücher der vergl. 
und menschlichen Anatomie. 

/ In der Oberlippe der Ratte hat Huxley Teilungen der Muskel- 
fasern, welche im Bindegewebe enden, beschrieben ; Leydig fand das- 
selbe in der Schnauze des Schweines und des Hundes / (v. Ebner 99). 

Backentaschen: Mehr oder weniger eingehende makrosko- 
pische Schilderungen der Backentaschen verschiedener Säugetiere 
finden sich bei: Meckel 29, z. B. p. 491 ff., p. 618 f., Carus und 
Otto 35 (beim Ziesel, namentlich die Muskulatur), Stannius 46, p. 414, 
Owen 68 (zahlreiche Säugetiere), Flower 72 (niedere Affen), Nuhn 
78 p. 10 und 11. 

Gaumen: j Die Gaumenleisten verschiedener Säuge- 
tiere schildert Milne-Edwards eingehend makroskopisch / (Milne- 
Edwards 60). 

Die mikroskopische Untersuchung beim Eichhörnchen und bei 
der Fledermaus (eine Abbildung siehe unten bei Chiroptera) ergab 
mir, daß sich die Gaumenleisten in ihrem Baue nicht wesent- 
lich von der übrigen Schleimhaut des harten Gaumens unterscheiden. 
Die Gaumenleisten sind nicht etwa als aus zu Reihen verschmolzenen 
Papillen entstanden zu denken, vielmehr geht die ganze papillentragende 
Schleimhaut in ihre Bildung ein. Epithel und Hornschicht des Gau- 
mens sind im Bereich der Leisten bei den beiden untersuchten Tieren 
nicht verdickt. Es scheint danach wahrscheinlich, daß auch die bei 
Echidna (siehe dort) sich findenden Platten mit Zähnchen und die 
an den Kiefern von Ornithorhynchus (siehe bei Zunge von Ornitho- 
rhynchus) sich findenden Kauplatten Bildungen der ganzen Schleim- 
haut sind, also nicht papilläre Bildungen, und sich mit verhornten 
Papillen der Zunge nicht ohne weiteres vergleichen lassen. Wir 
würden vielmehr in den Gaumenleisten und -platten Bildungen ganzer 
Schleimhautbezirke zu sehen haben, wie sie uns ähnlich auch wieder 
an der Spitze des hinteren Teiles der Ornithorhynchuszunge begegnen 
werden. 



38 



Mundhöhle. 



/Dem Gaumensegel fehlt die Uvula mit Ausnahme des 
Menschen, der Affen und des Hasen (hier ist dieselbe mehr häutig). 
Über die merkwürdigen Verhältnisse bei Walen und Elefant siehe 
Carus 34, p. 494 / (Carus 34). 

/Eine Uvula fehlt den meisten Säugetieren mit Ausnahme der 
Affen. Ein sehr kleines Zäpfchen besitzen die Kamele und die Giraffen / 
(Stannius 46). 

\ Beim Krokodil findet sich ein Gaumensegel, welches ihm die 
Mundhöhle nach hinten abschließbar macht. Das Gaumensegel der 
Säugetiere sowie der Krokodile hat nur die Abweichung vom mensch- 
lichen, daß das Zäpfen (Uvula) ziemlich allgemein fehlt. Doch bei 
den Affen und einigen Wiederkäuern (Giraffe, Kamel) finden sich 
Andeutungen davon / (Nuhn 78). 

Epithel: Das geschichtete Pflasterepithel der Mundhöhle der 
Säugetiere und des Menschen ist das Objekt vielfacher Untersuchung 
für specielle und allgemeine Zwecke gewesen, und in zahlreichen Ar- 
beiten über das geschichtete Pflasterepithel ist auch dasjenige der 
Mundhöhle mit herangezogen worden, ja manche wertvolle Notiz über 
den normalen Bau dieses Epithels mag selbst in Arbeiten, w r elche 
ein pathologisch - anatomisches Thema als Titel führen, verborgen 
liegen. Vielfach bearbeitet ist das Epithel, wie überhaupt die ganze 
Schleimhaut der Mundhöhle, von Seiten der rein menschlichen Anatomie 
beim Menschen und von Seiten der Veterinäranatomie bei verschiedenen 
Haussäugetieren. Vom vergleichend - anatomischen Standpunkte aus 
fehlt dagegen eine durchgreifende Bearbeitung der Mundhöhlen- 
schleimhaut und ihres Epithels, so daß trotz des großen Materials 
in der folgenden Darstellung manchmal ein einheitlicher Zug vermißt 
werden wird. 

/ In der Mund- und Rachenhöhle der Säugetiere ist der zellige 
Überzug ein geschichtetes Plattenepithel. Die Plattenzellen können 
an bestimmten Orten sich anhäufen und stark verhornen, auch pig- 
menthaltig werden / (Leydig 57). 

I Das Epithel der Mundhöhle gleicht bei Säugetieren und Vögeln 
sehr der Epidermis / (F. E. Schulze 69). 

\ Das Epithel ist bei Haussäugetieren am stärksten an Stellen, 
welche groben, mechanischen Einwirkungen am meisten ausgesetzt 
sind (Zahnplatte der Wiederkäuer, Zungenrücken, Backenschleimhaut, 
harter Gaumen, Lippen und papilläre Vorsprünge der Maulschleimhaut / 
(Ellenberger 84). 

I Im Epithel der Mundhöhle beim erwachsenen Kaninchen und 
Meerschweine wurden Teilungsfiguren zuerst von Fr. Severin ge- 
funden. Flemming konnte diesen Befund wiederholt bestätigen, die 
Mitosen sind hier in den 2—3 tiefsten Zellenlagen sehr häufig. Im 
ersten Teil seiner Arbeit hat Flemming schon angemerkt, daß er 
Mitosen auch im menschlichen Mundepithel des Zungenrückens fand / 
(Flemming 85b). 

Entsprechend seinen Leistungen zeigt das Epithel der Mundhöhle 
häufig an verschiedenen Stellen und bei verschiedenen Tieren einen 
verschiedenen Grad von Verhornung. Besonders sind es das Auf- 
treten eines Stratum granulosum, als einer notwendigen Übergangsstufe 
bei der Verhornung (Unna), von Keratohyalinkörnern (Waldeyer), 
und das Vorkommen von Eleidin (Ranvier), welche auch an dem 
Epithel der Mundhöhlenschleimhaut vielfach studiert wurden. Be- 



Mundhöhle. 



39 



züglich unseres allgemeinen Wissens über den Prozeß der Verhornung 
verweise ich auf die Arbeiten von Aufhammer 69, Langerhans 73h, 
Unna 76, Ranvier 79, Zabludowski 80, Lawdovsky 80a, Wal- 
deyer 82, Severin 85a, Zander, Slavunos 90. 

\ Ranvier hat Eleidin in der Mundschleimhaut zahlreicher Säuge- 
tiere beobachtet / (Ranvier 84a). 

I Bei Hund, Kaninchen und Meerschweinchen ist im Epithel des 
harten Gaumens ein Stratum granulosum vorhanden. Das Stratum 
corneum zeigt bei dem Gaumen der Katze und des Hundes einen 
stärkeren Verhornungsgrad als beim Schwein und Kaninchen j (Severin 
85a u. 85b). 

Betreffend das Vorkommen von Stachel- und Riffz eilen 
(Max Schultze) im Mundepithel sind folgende Angaben Bizzozeros 
von Interesse: \ Bizzozero beschreibt auf der Oberfläche der Mund- 
epithelien (aus dem Speichel etc.) im allgemeinen parallele und unter- 
einander ungefähr gleich weit entfernte Linien und bildet dieselben 
ab, er findet sie bei Mensch, Hund, Kaninchen, beim Meerschweinchen 
weniger deutlich. Es handelt sich um lineäre Erhabenheiten der 
Zellenoberfläche, welche eine Modifikation der Stacheln sind, andere 
Zellen zeigen Stacheln und andere Übergangsformen, ja es lassen sich 
unter Umständen sogar an ein und derselben Zelle Linien und Stacheln 
beobachten j (Bizzozero 85). 

Basalmembran: / Unter dem geschichteten Pflasterepithel der 
Mundhöhle des Menschen und der Säugetiere liegt eine Basalmembran, 
„eine zarte, endotheliale Membran". Letztere setzt sich auch auf die 
Ausführgänge der Schleimdrüsen der Mundhöhle fort. Im Cylinder- 
epithel der Ausführgänge beschreibt Klein eine Längsstreifung ent- 
haltend ein intracelluläres Netzwerk von Fibrillen von vorwiegend 
longitudinaler Richtung \ (Klein and Smith 80). 

Die Laraina propria mucosae besteht aus Bindegewebe. 
Jedoch läßt sich bezüglich der Festigkeit oder Lockerheit des Gewebes, 
der Menge der beigemischten elastischen Fasern, der stärkeren oder 
schwächeren Blutgefäßversorgung und der Möglichkeit der Abgrenzung 
einer Submucosa kaum ein allgemeiner Satz aufstellen, da einerseits 
alle diese Verhältnisse in den verschiedenen Bezirken der Mundhöhle 
und bei verschiedenen Tieren überaus wechseln, andererseits aber die 
bekannten Daten noch zu wenige sind, um allgemeinere Schlüsse 
zuzulassen. Doch läßt sich sagen, daß der papilläre Charakter der 
Schleimhaut sehr ausgesprochen und allgemein verbreitet, das Vor- 
kommen glatter Schleimhautfläche dagegen seltener, wenn auch nicht 
ganz ausgeschlossen, ist. 

Blutgefäße der Mundhöhlenschleimhaut bei Säugetieren und 
beim Menschen: / Die Kapillarausbreitung in den Papillen der 
Mundhöhle ist im allgemeinen eine um so entwickeltere, je größer 
dieselben sind. 

Am Lippenrande erfolgt der Übergang des von 3—5 arteriellen 
Zweigchen gebildeten Kapillarnetzes in die Venenstämmchen gewöhnlich 
an der Spitze der Papille. Mit der Entfernung vom Lippenrande 
vereinfacht sich die Gefäßanordnung in den Papillen zu einfachen 
Kapillarschlingen. Die Papillen des Zahnfleisches zeigen ein sehr 
entwickeltes Gefäßnetz / (Toldt 71). 

Lymphgefäße der Mundhöhle und des Pharynx: / Teich- 
mann und seine Nachfolger beschreiben die Lymphgefäße der Mund- 



40 



Mundhöhle. 



höhle und des Pharynx als ähnlich angeordnet wie in der Haut, als 
einen oberflächlichen Plexus feiner Gefäße und einen tiefen Plexus, 
zusammengesetzt aus großen Gefäßen mit Klappen. Der oberflächliche 
Plexus ist der dichtere von beiden und steht in Verbindung mit den 
blinden Lymphgefäßen der Papillen. Klein bestätigt im allgemeinen 
die Beobachtungen von Teichmann, erweitert sie jedoch in einigen 
speciellen Details', so hinsichtlich der Beziehung der Lymphgefäße der 
bindegewebigen Grundsubstanz zum Oberflächenepithel und hinsicht- 
lich der Lymphgefäße der Drüsen und Muskelbündel. Überall zeigen 
die Papillen ihre eigenen Lymphgefäße von einfacher oder zusammen- 
gesetzter Form, verbunden mit den oberflächlichen Lymphgefäßen. Sie 
dringen mehr als halb oder zwei Drittel in das Gewebe der Papille 
ein (Lippe, Gaumen, Zunge etc.). 

Klein nimmt in der Mundhöhle und im Pharynx einen innigen 
Zusammenhang unter den zwischen den Epithelzellen sich findenden 
interstitiellen Räumen oder der Cementsubstanz und den Lymph- 
gefäßen an, derart, daß in die Lymphgefäße injizierte Masse (Berliner- 
blau) in die interstitiellen Räume übergehen kann / (Klein 81b). 

E chidna. 

/ Der lange, röhrenförmige Mund bei Echidna hat eine kleine 
Öffnung. Am Gaumen finden sich 6 oder 7 Querreihen von starken, 
scharfen, aber kurzen, nach rückwärts gekrümmten Dornen / (Owen 68). 

\ Die in allen Abteilungen der Säugetiere verbreiteten Gaumen- 
leisten stehen bei Echidna am hinteren Abschnitte in einer wichtigen 
Funktion, indem sie mit Zähnchen besetzte derbe Platten tragen, mit 
der Reibplatte der Zunge zusammenwirkende Gebilde. Mit dieser 
verglichen, sind die am vorderen Abschnitte des Gaumens befindlichen 
schwachen Leisten rudimentäre Gebilde, ebenso wie die sämtlichen 
Gaumenleisten von Ornithorhynchus / (Gegenbaur 92). 

Ornithorhynchus. 

Den Schnabel des Schnabeltieres beschreiben eingehend makro- 
skopisch Home 02a und Milne-Edwards 60. 

I Poulton beschreibt im Schnabel von Ornithorhynchus Stäbe 
und unter denselben Ansammlungen kleiner PACiNischer Körperchen, 
in einer Gruppe 4, 5 oder 6. Diese PACiNischen Körperchen waren 
ganz ähnlich den von Poulton in der Zunge von Ornithorhynchus 
beschriebenen. Sie liegen mit ihren Seiten parallel zur Oberfläche, 
von der der Druck kommt. Die Stäbe und PACiNischen Körperchen 
sind weit reichlicher in einigen Leisten innen am Unterschnabel (an 
einer Stelle, welche offenbar von großer taktiler Bedeutung ist) als 
auf den äußeren Flächen. Zwischen den Stäben finden sich Öffnungen 
gewundener, schlauchförmiger Drüsen, welche den gewöhnlichen 
Schweißdrüsen sehr ähnlich sind. Möglicherweise sind die Stäbe 
modifizierte Haare j (Poulton 84\85). 

Die Arbeit von Poulton 96 über den Bau des Schnabels des 
Ornithorhynchus wurde mir leider nicht zugänglich. 

C etaceen. 

/ Im Gegensatz zu Wiedersheim (Lehrbuch p. 482) entbehren 
die Cetaceen nicht der Lippenbildungen, vielmehr ist bei den Barten- 



Mundhöhle. 



41 



walen die Erhebung der Unterlippe eine ganz außerordentlich große. 
Eine eingehende makroskopische Beschreibung der Cetaceenlippe giebt 
Kükenthal p. 317 ff. / (Kükenthal 93). 

\ Zwischen den Hornplättchen des Fischbeins der Walfische, welche 
durch Kalilauge zu großen Zellen sich aufquellen lassen, liegt ein 
eigentümliches Lückensystem, das von den konzentrisch gelagerten 
Zellen umgrenzt wird. Es sind die Querschnitte größerer und feinerer 
Kanäle, in welche stärkere und zarte, lange Papillen der binde- 
gewebigen Mucosa hineintreten (vergl. d. Holland, Beitr. v. Donders 
u. Moleschott, Bd. I. H. 1, und besonders Hehn-Reichert : de tex- 
tura et formatione barbae balaenae. Dorp. 1849) / (Leydig 57). 

Haus Säugetiere. 

\ Die Integumentplatte der Lippen bildet beim Rinde das Flotz- 
maul, bei den andern Wiederkäuern und den Fleischfressern einen 
kleineren Nasenspiegel und beim Schweine die Rüsselhaut. 

Das Flotzmaul des Rindes zeigt dickes pigmenthaltiges Platten- 
epithel. Die Haut der Rüsselscheibe des Schweines ist mit vereinzelten 
kurzen Haaren besetzt. Im Rüssel sind zahlreiche Nerven, viele 
Tastzellen, Tastkörperchen, resp. Tastmenisken (Merkel, Bonnet) 
nachzuweisen. 

Das Zahnfleisch ist namentlich wegen des sehnigen Baues der 
Submucosa derb und fest. Drüsen und Follikel kommen nur bei den 
Wiederkäuern (unter den Haussäugetieren) vor. Der sog. Zahnfleisch- 
wulst besitzt einen hohen Papillarkörper, ein zum Teil sehr dickes 
Epithel und Schleim drüsenhauien. 

In der Backenschleimhaut der Wiederkäuer finden sich makrosko- 
pische, nach hinten gerichtete, spitz zulaufende, mit einer Hornspitze 
und einem Hornmantel versehene und mit einem Papillarkörper aus- 
gestattete Papillen. 

Außer freien Nervenendigungen im Epithel findet man: 1) Tast- 
zellen reichlich im Epithel des Rüssels des Schweines (Merkel, 
Bonnet), in den Lippen von Hund, Schaf, Rind, weniger in den 
Lippen des Pferdes und der Katze; 2) Endkolben in der Cutis und 
der Mucosa der Lippen bei allen Tieren ; 3) zusammengesetzte End- 
kolben und Nervenknäuel in der Pferdelippe (Bonnet). 

Das Epithel der Lippen ist beim Pferd und Schwein am Lippen- 
rande am schwächsten und nimmt nach innen bedeutend an Stärke zu. 
Bei den Wiederkäuern ist es am Lippenrande am stärksten, bildet 
daselbst stark verhornte Epithelzapfen und nimmt nach beiden Seiten 
ab. Die Papillen nehmen nach innen an Größe zu, erst nahe am 
Zahnfleisch werden sie seltener und niedriger. Beim Rinde ist die 
Lippenschleimhaut zum größten Teil mit makroskopischen Papillen 
versehen. Das Schaf besitzt am Lippenrande eine einfache oder 
doppelte Reihe rundlicher Papillen. Die Lippenschleimhaut der Fleisch- 
fresser ist oft pigmentiert und an der Unterlippe mit zackigen Rand- 
vorragungen versehen. 

Beim Schweine finden sich vereinzelte Lymphnoduli in der 
Schleimhaut des harten Gaumens. Die Schleimhaut des weichen 
Gaumens enthält beim Schweine und Rinde zahlreiche, bei den übrigen 
Haussäugetieren weniger Lymphnoduli. Beim Schweine ist das Gaumen- 
segel so reich an Lymphnoduli, daß sie 2 große seitliche, median- 



42 



Mundhöhle. 



wärts zusammenstoßende Platten, die Gaumenmandeln (siehe diese), 
bilden (Leisering). Geschmacksbecher sind am freien Rande nament- 
lich bei Rind und Schaf zahlreich \ (Ellenberger 84). 

Equus caballus, Pferd. 

/Lippen: Am Übergang der äußeren Haut in die Schleimhaut 
der Mundhöhle verliert sich das Pigment, und die Papillen vergrößern 
sich. Das geschichtete Plattenepithel ist am freien Lippenrande am 
schwächsten, wird dann allmählich dicker und erreicht bald die doppelte 
Stärke. In den tieferen Epithelschichten sind Riffzellen reichlich vor- 
handen. Die Papillen werden vom Epithel bedeckt. Nerven reichen 
bis in die Spitze der Papillen und bilden im oberen Drittel der 
Papillen bisweilen sogenannte Nervenknäuel. 

Backen: Die Höhe des geschichteten Pflasterepithels beträgt 
durchschnittlich 1,4 mm. Riffzellen sind reichlich vorhanden. Die 
Spitzen der Papillen sind sehr oft geteilt. Im Epithel der Backen- 
schleimhaut finden sich eigentümliche Gebilde, die eine gewisse Ähn- 
lichkeit mit den konzentrischen Körpern der Thymusdrüse haben. 

Zahnfleisch: Das geschichtete Pflasterepithel zeigt ausgeprägte 
Riffzellen ; die Papillen der Mucosa sind dicht gedrängt. Die Epithel- 
lage ist durchschnittlich 0,75—0,83 mm dick. 

Harter Gaumen: Die oberste Schicht des mehrschichtigen 
Plattenepithels ist stark verhornt. Die Papillen sind sehr stark ent- 
wickelt. In der Mitte der Papillen finden sich elastische Fasern in 
reicher Menge, welche bis zur Spitze reichen. 

Weicher Gaumen, vordere Fläche: Das geschichtete 
Plattenepithel ist kaum halb so dick, wie im harten Gaumen. Die 
Papillen der Mucosa sind klein. Es finden sich den in der Backen- 
schleimhaut vorkommenden (konzentrischen) Körpern ähnliche Gebilde, 
ihre Bedeutung bleibt zunächst dunkel. Unter den Papillen findet 
sich eine starke Schicht lymphadenoiclen Gewebes; dasselbe erstreckt 
sich vom Anfange des weichen Gaumens bis ungefähr in das untere 
Drittel. Unter dieser Schicht findet sich die Drüsenschicht. 

Weicher Gaumen, hintere Fläche: Das geschichtete, 
flimmernde Cylinderepithel (direkte Fortsetzung der Nasenschleim- 
haut) ist 0,098—0,112 mm dick. Unter demselben liegt eine Schicht 
cytogenen Gewebes, welche aber bedeutend schwächer ist, als die 
an der vorderen Fläche; auch liegen daselbst Noduli verteilt, aber in 
geringerer Menge als vorn. Am unteren freien Rande findet sich 
auf beiden Seiten des Randes geschichtetes Pflasterepithel / (Kunze u. 
Muhlbach 85). 

Sus, Schwein. 

/ Der dem Flotzmaul des Rindes entsprechende Teil der Oberlippe 
ist hier der Rüssel. Hier finden sich weder Pigment noch die von 
Fürsten berg als Talgfollikel bezeichneten Hohlräume. 

Zahnfleisch: Die größte Dicke des Epithels beträgt nur 
0,19 mm (weniger als beim Pferd). 

Der weiche Gaumen zeigt große Papillen / (Kunze u. Mühl- 
bach 85). 

j Auf der Oberfläche des freien Teiles des Gaumensegels finden 
sich kleine Gruppen von Follikeln / (Schmidt 63). 



Mundhöhle. 



43 



Camelus bactrianus. 

/ In der Schleimhaut der Nase, des harten und weichen Gaumens 
kommen Blutsäckchen vor, welche makroskopisch wahrnehmbar sind ; 
dieselben sind teils einfache Höhlen, welche mehrere sackförmige Aus- 
buchtungen besitzen, teils zusammengesetzte, in letzteren sind die 
Säckchen durch Querabschnürungen derart geschieden, daß man sie 
als ein Agglomerat von 2, 3 oder mehr betrachten kann. 

Die großen, spitz- und stumpfkegeligen Papillen der Seitenwand 
der Maulhöhle sind ein Agglomerat von ungemein feinen Papillen, 
deren jede eine Gefäßschlinge beherbergt, die letzteren ragen tief in 
das dicke Epithel hinein / (Wedl u. Müller 50). 

Camelopardalis, Giraffe. 

/ An der Innenfläche der Lippe, besonders im Mundwinkel, finden 
sich rückwärts gekrümmte Papillen, ähnlich denen im Schlund der 
Seeschildkröte. Der Gaumen zeigt ungefähr 16 Querfalten, im vor- 
deren Teil des Gaumens liegen zwischen denselben große Papillen. - 
Eine rudimentäre Uvula ist vorhanden / (Owen 41). 

Cavicornia. 

/ Am Schneidezahnrande (der sog. Zahnplatte) der Wiederkäuer 
bildet starke Verhornung eine Art Ersatz für die fehlenden Schneide- 
zähne I (Ellenberger 84). 

\ In der Backenschleimhaut von Rind und Schaf sind die Papillen 
oft verzweigt. 

Nasengau menkanäle der Wiederkäuer: Die Nasengaumen- 
kanäle sind in ihrem unteren Ende mit geschichtetem Plattenepithel 
ausgekleidet, welches in den tieferen Schichten stark pigmenthaltig 
ist. Von der Mucosa erheben sich kleine, stumpfe, kegelförmige Pa- 
pillen, das Ganze wird von einer unvollständig geschlossenen Knorpel- 
röhre (STENSONscher Knorpel) umgeben, in welcher kleine Haufen 
acinöser Drüsen liegen (vergl. auch Ellenberger und Kunze 85). 
Die Zellen der letzteren sind stark gekörnt; die kleinen Ausführgänge 
sind mit Cylinderepithel, die großen mit Plattenepithel ausgekleidet. 
Sie münden in den Nasengaumenkanal / (Kunze u. Mühlbach 85). 

Bos taurus, Rind. 

/ Der unbehaarte, zwischen den Nasenlöchern gelegene Teil der 
Oberlippe heißt Flotzmaul. Bei Rindern mit dunkel gefärbtem Flotz- 
maul findet sich viel dunkles Pigment im Epithel. Es finden sich im 
Epithel kleine Grübchen, welche als Talgfollikel bezeichnet werden 
(Fürstenberg). Sie endigen blindsackartig in den unteren Epithel- 
schichten. Die Mucosa besteht aus dicht verfilzten! Bindegewebe. 
Die Papillen der Mucosa sind schmal \ (Kunze u. Mühlbach 85). 

\ Das Flotzmaul hat sehr hohes, geschichtetes, pigmenthaltiges 
Plattenepithel. Es finden sich hohe, schmale Papillen. Unter dieser 
Haut liegt eine 3—5 mm starke Schicht sog. Flotzmauldrüsen. 

Gaumensegel: Namentlich die hintere Fläche ist beim Rind 
mit sehr vielen Noduli versehen. Das geschichtete Plattenepithel 
geht allmählich in geschichtetes Cylinderepithel über / (Ellenberger u. 
Kunze 85). 



44 



Mundhöhle. 



Nerven: \ Cybulsky untersuchte die Nerven der Schnauze und 
Oberlippe des Ochsen. Die Nerven, die im Corium ihr Ende finden, 
endigen in Kolben und zusammengesetzten Körperchen. Die meisten 
Nerven gehen ins Epithel über und zwar als marklose und mark- 
haltige Fasern; sie endigen an der Grenze des Rete Malpighii und 
der Hornschicht frei oder mit Anschwellungen ; nur wenige reichen 
höher hinauf. Im Epithel liegen eigentümliche verzweigte Körperchen, 
die mit den kernhaltigen Nerven in Verbindung stehen; sie sind be- 
sonders an den Drüsenausführgängen angehäuft; zur Oberfläche stehen 
sie nur selten in einem Verhältnis. Oberhalb der Papillen liegen be- 
sondere Zellen, in denen die Fortsätze von den oben erwähnten 
Körperchen und die Nerven endigen \ (Cybulsky 83). 

Ovis aries, Schaf. 

/ Bei Schaf und Ziege kommen nur schmale Streifen an der Lippe 
vor, die dem Flotzmaul entsprechen und Drüsen enthalten, die den 
Flotzmauldrüsen ähnlich, aber spärlicher zugegen sind / (Ellenberger 
u. Kunze 85). 

j Es findet sich beim Schaf kurz über dem Lippenrande ein 
schmaler Streifen, der in seinem histologischen Bau mit dem Flotz- 
maul des Rindes vollständig übereinstimmt. Das Pigment der Aus- 
führgänge ist viel geringer als beim Rinde j (Kunze u. Mühlbach 85). 

Lamnungia. 

/ Die mikroskopischen Papillen der Mundhöhle sind beim Dam an 
reich vaskularisiert j (George 75). 

Lepus cuniculus, Kaninchen. 

\ Die Mundhaut trägt bei Hase und Kaninchen auf jeder Seite 
einen ansehnlichen, breiten, von der Mundöffnung bis zu den Back- 
zähnen reichenden Streifen von langen, steifen, dicht stehenden Haaren 
(ähnlich auch der Biber) / (Meckel 29). 

\ Doch ist teilweise Behaarung des Mundes nicht auf die Nage- 
tiere beschränkt, so beschreibt sie Leydig bei Lepus timidus, Arctomys 
citillus, Pteromys, Hystrix prehensilis, Agouti, Paca, Ascomys cana- 
densis, Myrmecophaga didactyla, Manis pentadactyla und tetradactyla 
(G. Carus und Lichtenstein) \ (Leydig 57). 

Mundhöhle des Kaninchens: \ Die Lippen sind jede mit 
ca. 40 langen, steifen Spürhaaren besetzt, deren Bälge außerordentlich 
nervenreich sind. Die unten und hinten befindlichen Haare sind 
länger und dicker als die übrigen, Die Oberlippe ist in der Median- 
linie durch die bekannte „Hasenscharte" gespalten, so daß die großen 
Schneidezähne frei liegen. Die beiden Hälften verbinden sich in der 
Medianebene durch ein zartes Frenulum septi narium cartilaginei mit 
dem letzteren. Die Mundhaut trägt auf jeder Seite einen breiten, 
von der Mundöffnung bis zu den Backenzähnen reichenden Streifen 
von langen, steifen, dicht stehenden Haaren, zwischen welchen unter 
dem Mikroskop große Papillen hervorragen. Der weiche Gaumen 
ist ca. 3 cm lang und ca. 2 mm dick. Eine Uvula fehlt / (W. Krause 84a). 

\ Löwe beschreibt die an verschiedenen Stellen des Gaumen- 
daches wechselnde Form der Papillen beim Kaninchen, ebenso die 



Mundhöhle. 



45 



Nervennetze. Die obere Wand des oberen wie des unteren Mund- 
höhlenrecessus ist fast ganz papillenlos, die untere Wand der beiden 
Recessus dagegen mit breiten Papillen versehen. Die ganze untere 
Wand des Mundhöhlenzungenrecessus ist mit spärlichen Papillen be- 
setzt / (Löwe 78). 

Nerven: / Elin findet durch Vergoldung der Schleimhaut des 
harten und weichen Gaumens vom Kaninchen, daß in den obersten 
Schichten der Mucosa die markhaltigen Fasern in marklose übergehen. 
Sie laufen zumeist der Oberfläche parallel und hängen netzartig zu- 
sammen. Aus diesem Netz steigen feine Fasern teils neben Blut- 
gefäßen in die Papillen auf, von deren Spitze aus sie in das Epithel 
eindringen, teils, obwohl seltener, gelangen sie direkt aus der Mucosa 
in die zwischen den Schleimhautpapillen befindlichen Epithelzapfen. 
Im Epithel verlaufen die meist durch kleine, körnige Anschwellungen 
ausgezeichneten Nervenfasern fast senkrecht gegen die Oberfläche, 
teilen sich gabelig oder geben auf ihrem Laufe seitlich feine Zweigchen 
ab, die sich stellenweise netzartig vereinigen. Einzelne Nervenfasern 
dringen bis in die obersten Schichten der abgeplatteten Epithelzellen 
des Rete mucosum vor / (Elin 71). 

Cavia cobaya, Meerschweinchen. 

/ Beim Meerschweinchen ist die Mundhöhlenschleimhaut von einem 
geschichteten Epithel überkleidet, das sehr reich an Eleidin ist, letzteres 
ist jedoch am weichen Gaumen weniger reichlich vorhanden, dagegen 
in der Umgebung der Drüsenausführgang- Mündungen angehäuft / 
(Ran vier 84b). 

\ In der Nachbarschaft der Drüsen des weichen Gaumens ist das 
Epithel ausnahmsweise reich an Eleidin / (Ranvier 83b). 

Cricetus frumentarius, Hamster. 

j Die Backentaschen des Hamsters bestehen aus einer äußeren 
quergestreiften Muskelhaut (auch bei Arctomys citillus deutlich) und 
der drüsenlosen Mucosa j (Leydig 57). 

Muridae. 

/ Bei der Ratte sind in der Mundschleimhaut die Epithelzellen, 
welche Eleidin enthalten, sehr zahlreich / (Ranvier 83b). 

S ciuri dae. 

Beim Eichhörnchen (Sciurus vulgaris) sind die Gaumenleisten 
ähnlich gebaut (nur entsprechend größer), wie dies unten für die 
Fledermaus (siehe Fig. 23) abgebildet wird. Die Hornschicht des 
Epithels, welche in der Gegend der Gaumenleisten stark entwickelt 
ist, schwindet weiter hinten am Gaumen vollständig, und die Epithel- 
zellen zeigen bis zur Epitheloberfläche deutliche Kerne. 

Carnivora. 

| Der Nasenspiegel von Hund und Katze enthält keine Haare, 
keine Talg-, wohl aber schlauchförmige Eiweißdrüsen / (Ellenberger 
u. Kunze 85). 



46 



Mundhöhle. 



Canis familiaris, Hund. 

/ Die Schleimhaut des harten Gaumens ist beim Hunde meist 
pigmentiert. Ein eine Art Schwellkörper bildendes Venennetz stellt 
die wesentliche Grundlage der Staffeln dar / (Ellenberger 84). 

Felis domestica, Katze. 

/ Die makroskopischen Verhältnisse des weichen Gaumens der 
Katze, besonders dessen Muskulatur beschreibt Stowell eingehend I 
(Stowell 88). 

Chiroptera. 

Die Makroskopie der Mundhöhle der Chiroptera siehe bei Robin 81. 

Eine Abbildung eines Längsschnittes (Sagitalschnitt) durch die 
Schleimhaut des Gaumens mit Gaumenleisten (siehe darüber oben 
S. 37) von Vespertilio murinus gebe ich in Fig. 23. 




Fig. 23. Gaumenschleimhaut der Fledermaus (Vespertilio murinus). Sagittalschnitt. 

Zwei Gaumenleisten sind in dem abgebildeten Teil des Schnittes enthalten. 
Sc Stratum corneum des Epithels JE; B bindegewebige Lamina propria der Schleimhaut. 

Vergr. 33fach. 



Mensch. 

Epithel : / Das geschichtete Plattenepithel in der Mundhöhle des 
Menschen ist im Mittel 220—450 f.i dick. Die mittleren Lagen sind 
nicht selten Stachel- und Riffzellen. Flüssige Stoffe durchdringen 
das Epithel der Mundhöhle (im Gegensatz zur Epidermis der äußeren 
Haut) leicht / (Kölliker 67). 

\ Das geschichtete Pflasterepithel ist am dünnsten am Boden der 
Mundhöhle und an den Schleimhautduplikaturen \ (Toldt 88). 

\ In der Mundhöhlenschleimhaut des Menschen fehlt ein Stratum 
granulosum und ein Stratum lucidum / (Renaut 97). 

\ Das geschichtete Epithel der Mundschleimhaut unterscheidet sich 
von dem der Epidermis dadurch, daß das Stratum granulosum hier 
nicht als selbständige Schicht auftritt, das Str. lucidum fehlt und die 
Verhornung der dem Stratum corneum der Haut entsprechenden 
Schicht keine vollkommene zu sein pflegt. Auch die Zellen der 
obersten Lagen enthalten hier Kerne, die, wenn auch zum Teil atro- 
phiert, immer noch Chromatin enthalten und dadurch nachweisbar 
sind / (Böhm u. v. Davidoff 98). 

\ Mit Ausnahme des Lippenepithels und eines Teiles des Zungen- 
epithels zeigt das Mundhöhlenepithel des Menschen normalerweise 
keine Zeichen der Verhornung (wohl aber bei Tieren). Severin be- 



Mundhöhle. 



47 



schreibt eine Körnerschicht auch beim Menschen, v. Ebner konnte 
beim erwachsenen Menschen Keratohyalinkörner nur im Bereiche der 
fadenförmigen Papillen der Zunge auffinden (v. Ebner 99). 

\ Die Lamina propria der Mucosa trägt Papillen, welche in der 
Regel einfach, hier und da auch zweigeteilt und kegel- oder faden- 
förmig von Gestalt, 220—400 /< Länge, 45 — 90 ^ Breite besitzen 
(in den Extremen 54-630 Länge, 22—112 <u Breite) und ohne 
weitere Regelmäßigkeit so dicht beisammenstehen, daß ihre Grund- 
flächen sich fast berühren und selten weiter abstehen, als ihre eigene 
Breite beträgt J (Kölliker 67). 

\ Die Tunica propria der Schleimhaut besteht aus fibrillärem 
Bindegewebe, dessen ziemlich feine Faserbündel in den verschiedensten 
Richtungen durcheinander verflochten sind. Dazwischen erscheinen 
Züge zarter elastischer Fasern in erheblichen Mengen. Die Ober- 
fläche erhebt sich zu zahlreichen schlanken Papillen. Eine scharfe 
Grenze zwischen Tunica propria und der Submucosa ist meist nicht 
vorhanden. Letztere enthält weniger elastische Fasern und breitere 
Bindegewebsbündel. 

Besonders hohe Papillen finden sich am Lippenrande und im 
Zahnfleisch, sehr klein, mitunter ganz rudimentär sind sie an den 
Duplikaturen der Schleimhaut (Frenulum linguae, Plicae glosso-epi- 
glotticae, Arcus palatoglossus) und zum Teil in der Gaumenregion / 
(Toldt 88). 

\ Stöhr unterscheidet unter dem Epithel eine Tunica propria 
und eine Submucosa, letztere ist die Trägerin der Drüsen. Diese 
sind, mit Ausnahme der am Lippenrande zuweilen vorkommenden 
Talgdrüsen, verästelte, tubulöse Schleimdrüsen (siehe den Abschnitt 
Drüsen der Mundhöhle) von 1 — 5 mm Größe \ (Stöhr 98). 

\ Die Lamina propria besteht aus fibrillärem Bindegewebe mit 
wenigen elastischen Fasern und adenoidem Gewebe. Sie enthält zahl- 
reiche Drüsen. Letztere liegen auch in der Submucosa. Der Über- 
gang der Lamina propria in die Submucosa ist ein ganz allmählicher. 

Die Papillen beziehen ihre Gefäße aus einem in der Lamina 
propria oberflächlich gelegenen Netze, welch letzteres durch vielfache 
Anastomosen mit gröberen in der Submucosa gelegenen Gefäßnetzen 
in Verbindung steht. Die gleiche Lage nehmen auch die Lymph- 
gefäße ein. In den Papillen liegen KRAUSEsche Endkolben. Die 
Papillen sind in der Schleimhaut der Lippen und Wangen niedrig 
und breit (am roten Lippensaum hoch), hoch dagegen am Zahnfleisch. 
Die hohen Papillen des Zahnfleisches werden nur von wenigen 
Epithellagen überzogen, daher Blutung bei geringsten Verletzungen. 
Drüsen enthält das Zahnfleisch nicht / (Böhm u. v. Davidoff 98). 

Submucosa: / Die Submucosa ist dünn und nachgiebig, mit 
stärkeren Gefäßen und wenig Fett am Boden der Mundhöhle, an der 
vorderen Fläche des Kehldeckels und vor allem an den Bändchen 
der Lippe, der Zunge und des Kehldeckels. Kommen im submukösen 
Gewebe Drüsen vor, so ist dasselbe schon fester wie an den Lippen 
und Wangen oder sozusagen unverschiebbar (Zungenwurzel, weicher 
Gaumen), und sogleich treten dann auch, wie namentlich an den 
letzteren Orten, größere Fettmassen auf. Sehr fest, derb und meist 
weißlich ist das submuköse Gewebe an den Alveolarfortsätzen der 
Kiefer, wo es mit der eigentlichen Schleimhaut und dem Periost so- 
zusagen nur eine Masse, das Zahnfleisch, darstellt, ferner am harten 



48 



Mundhöhle. 



Gaumen, an dem die Schleimhaut durch eine unbewegliche, dicke, 
fibröse Lage, die auch zum Teil Drüsen enthält, mit den Knochen 
verbunden ist, endlich auch an der Zunge, da wo die Papillen liegen. 
Hier verbindet sich die Schleimhaut aufs innigste mit der Muskulatur, 
deren Ausläufer namentlich in einer sehr festen, dicken, sehnigen 
Lage enden, die unmittelbar an die oberen Längsmuskelfasern grenzt 
und auch schon als Fascia linguae bezeichnet worden ist (Zaglas). 
Im submukösen Gewebe der Mundhöhle wiegt das Bindegewebe vor, 
während in der eigentlichen Mucosa überall sehr zahlreiche elastische 
Elemente sich finden. Kleinere Papillen enthalten nur eine einzige 
Kapillargefäßschlinge, größere ein Netz von Kapillaren. An den 
Lippen findet Koelliker Endkolben und GERBERsche Nervenknäuel / 
(Koelliker 67). 

I Die Derbheit der Schleimhaut im Bereiche des harten Gaumens 
und an den Alveolarteilen der Kiefer (Zahnfleisch) beruht vornehmlich 
in dem dichten Gefüge des submukösen Bindegewebes, welches mit 
dem Periost zu einer straffen Bindegewebsmasse verschmolzen ist. 
An den Lippen und am weichen Gaumen wird das submuköse Binde- 
gewebe von Bündeln quergestreifter Muskelfasern durchsetzt, welche 
zum Teil in ihm ihre Haftpunkte finden, zum Teil aber bis in die 
Tunica propria hineinziehen / (Toldt 88). 

Lippen: Die ältere Litteratur über den Bau der Lippen des 
Menschen (Gegenbaur, Quain, Sappey, Remy, Heitzmann, Luschka, 
Blaschko, Loewy, Klein, Krause, Koelliker, Gerlach, Merkel) 
stellt Neustätter (94 a u. b) zusammen. Ich werde zunächst die 
Schilderung Kleins vorausstellen und diejenige von Neustätter 
daran anschließen. 

/ Klein unterscheidet an der Mundlippe des neugeborenen Kindes 
drei Teile: 1) einen Oberhaut-, 2) einen Übergangs- und 3) einen 
Schleimhautteil. 

Der Oberhautteil zeigt eine auffallend dünne Epidermisschicht, 
die aus einer oder zwei Lagen eng miteinander verschmolzener Epi- 
thelialplättchen besteht, auf welche nach innen eine ebenfalls schwache 
Schleimschicht folgt, in der rundliche, kleine Zellen mit bläschen- 
förmigen, relativ großen Kernen angetroffen werden. Die Fasern, 
welche das Gewebe der Cutis zusammensetzen, haben eine ausge- 
sprochene Richtung gegen den Lippenrand. Die Oberfläche der Cutis 
zeigt eine Reihe ziemlich dicht nebeneinander stehender cylindrischer 
oder kegelförmiger, kleiner, gefäßhaltiger Papillen, welche etwas über 
die halbe Höhe der Schleimschicht in diese hineinragen. Die Cutis 
wird reichlich verstärkt durch Fasern, die aus dem subkutanen Gewebe 
stammen ; dieses letztere besteht hauptsächlich aus dicken, elastischen 
Elementen, die mit Bindegewebe zu größeren Maschen zusammen- 
hängen, in den Maschenräumen werden zerstreut kleine Gruppen von 
Fettzellen angetroffen. 

Der Übergangsteil der Lippe beginnt mit dem Aufhören 
der Haarbälge. Das Epithel als Ganzes bleibt eine kurze Strecke, 
von der Gegend des letzten Haarbalges angefangen, ebenso breit wie 
am Oberhautteil, nimmt aber dann rasch an Stärke zu. Die Papillen 
sind nicht sehr zahlreich, dünn, länglich, oben oft knopfförmig auf- 
getrieben und schief stehend. Zwischen der Mucosa dieses und dem 
submukösen Gewebe des Schleimhautteiles, meist jedoch im Beginne 
des letzteren, liegt der Stamm der Arteria und Vena coronaria ein- 



Mundhöhle. 



49 



gebettet, von dem sich größere und kleinere Zweige ablösen, um 
unter dem Epithel ein Netz zu bilden, aus welchem die Gefäße für 
die Papillen hervorgehen. Fettzellen sind gewöhnlich weder in der 
Mucosa, noch zwischen den Muskelbündeln anzutreffen. 

Der Schleimhautteil der Lippe besitzt ein Epithel, das an 
Mächtigkeit jenes der beiden früheren Teile weit übertrifft. Das 
Epithel besitzt die für geschichtete Pflasterepithelien charakteristischen 
Lagen. Die Mucosa besteht, stellenweise prävalierend, aus dicken, 
elastischen Fasern ; Bindegewebe und feine, elastische Fasern sind, 
wenigstens für den Anfang der Mucosa des Schleimhautteiles, in geringer 
Menge vertreten. Von der Oberfläche der Mucosa, in welche Drüsen 
eingelagert sind, ragen kegelförmige, größtenteils ungeteilte, seltener 
geteilte, an ihrer Basis häufig zusammenstoßende Papillen in das 
Epithel hinein. Die längsten von ihnen stehen am Anfange des 
Schleimhautteiles. An frischen Leichen neugeborener Kinder be- 
schreibt Klein am Eingange in die Mundhöhle, dem Beginne des 
Schleimhautteiles entsprechend, 2 oder 3 Reihen sehr dicht an- 
einander stehender Papillen, welche 0,84 — 1 mm über das Niveau 
der Lippe hervorstehen und mit freiem Auge sichtbar sind , beim 
erwachsenen Menschen sind diese nur in Gestalt eines aus abgeplatteten 
Epithelien gebildeten kleinen Hügels angedeutet. — Die Drüsen be- 
ginnen erst an der Stelle, an welcher das Epithel in seiner Dicke 
konstant zu bleiben anfängt. Klein rechnet die Drüsen zu den 
acinösen und läßt dieselben Schleim secernieren, sie ragen mit ein- 
zelnen Acinis zwischen die Muskelbündel hinein. Die von Kölliker 
beschriebenen Talgdrüsen im roten Lippenrande konnte Klein damals 
nicht bestätigen (siehe darüber unten) \ (E. Klein 68). 

j Ähnlich schildert Klein 69 die Lippen des Menschen : Drei 
Teile sind zu unterscheiden i ein Oberhautteil, ein Übergangsteil und 
ein Schleimhautteil. Der bei geschlossenem Munde sichtbare rote 
Abschnitt der Lippe stellt den Übergangsteil dar. Das Aufhören 
der Haarbälge und Talgdrüsen, die bis nahe an das Epithel keilförmig 
sich vorschiebenden Bündel des Orbicularis oris, die auffallend größere 
Durchsichtigkeit der oberflächlichsten Zellen, die Anordnung der 
Formelemente überhaupt und endlich der Gefäßreichtum unterscheiden 
den Übergangs- vom Oberhautteil. Das Epithel bleibt eine kurze 
Strecke, von der Gegend des letzten Haarbalges angefangen, ebenso 
tief wie am Oberhautteil, nimmt aber dann rasch an Stärke zu. Der 
Übergangsteil zeigt nicht sehr zahlreiche längliche Papillen. Der 
Schleimhautteil der Lippe besitzt ein Epithel, das an Mächtigkeit jenes 
der beiden früheren Teile weit übertrifft; dasselbe nimmt aber dann 
nach der Umbiegung nach hinten wieder rasch ab. Die Epithelzellen 
zeigen vielfach Riffe oder Stacheln. Wo im allgemeinen die Fasern 
der Mucosa eine ausgesprochene Verlaufsrichtung haben, ist es die 
horizontale, von einer Seite der Lippe zur anderen. Außerdem ziehen 
zahlreiche Bündel durch die Muskulatur zu dem subkutanen Gewebe 
des Übergangsteiles. Die Papillen des Schleimhautteiles sind meist 
ungeteilt, seltener zwei- oder dreifach geteilt, die längsten von ihnen 
(0,525—0,63 mm) stehen am Anfange des Schleimhautteiles. 

Die Drüsen, welche im submukösen Gewebe des Schleimhautteiles 
vorkommen, beginnen erst hinter der höchsten Konvexität der Lippe, 
und zwar dort, wo das Epithel in seiner Dicke konstant zu bleiben 
anfängt. Das geschichtete Pflasterepithel reicht in den Drüsenaus- 

Oppel, Lehrbuch III. 4 



50 



Mundhöhle. 



führgängen meist nur bis in die Tiefe der Gesamtepithellage, dann 
folgt einfaches Cylinderepithel. Im Bindegewebe um die Drüsen 
liegen elastische Fasern, Nerven, ein dichtes, die Drüsen umspinnendes 
Kapillargefäßsystem und Lymphkörperchen, „sowie größere, grobkörnige, 
unregelmäßig gestaltete, gewöhnlich einen kleinen Kern bergende 
Protoplasmakörper" / (Klein in Klein u. Verson 69). 

\ Neustätter bezeichnet als Lippensaum denjenigen Teil der 
Lippenoberfläche, welcher sich zwischen behaarte Haut und Schleim- 
haut einschiebt. Die Bezeichnung Lippenrot läßt sich beim Vergleich 
mit Tierlippen nicht beibehalten, auch ist bei Negern im allgemeinen 
der Lippensaum schwarz. 

Während beim Erwachsenen die ganze Fläche des Lippensaumes 
beim ersten Anblick ein einheitliches Aussehen darbietet, fällt beim 
Neugeborenen eine scharfe Trennung in eine äußere und innere Zone 
auf. Die äußere Zone zeigt etwa die Beschaffenheit wie später der 
ganze Lippensaum, die innere dagegen, die über das Niveau der 
äußeren hervorragt, sieht fast vollständig wie die Schleimhaut der 
Lippen aus. Das Verhältnis der Breite beider ist so, daß die äußere 
schmäler als die innere ist, in Zahlen ausgedrückt, sich etwa wie 2 : 3 
verhält. Die absolute Breite des Lippensaumes beim Neugeborenen 
schwankt etwa zwischen 2,5 bis 5,0 mm, mit dem Kaliber gemessen. 
Das mikroskopische Bild eines Sagittalschnittes durch die Lippe er- 
giebt als hauptsächliche Differenz der beiden Zonen : ziemlich niederes 
Epithel an der äußeren, hier zugleich niedere Papillen; hohes Epithel 



i 




Fig. 24. Unterlippe des neugeborenen Menschen. Sagittalschnitt. Häniatoxylin- 

Orange. Zeiß Obj. a*, Ok. 4. Tubus eingeschoben. 
a Pars glabra mit dem niederen, intensiv gefärbten, niedere Papillen zeigenden Epithel. 
Papillen senkrecht eindringend, i Pars villosa: Epithel hoch, blaß mit Ausnahme einer 
unter der hier nur mehr sehr dünnen Hornschicht liegenden, durch Orange gefärbten 
Zellschicht, in der Kopie durch eine Linie abgegrenzt; der Kontur zwischen Cutis und 
Epithel zeigt starke Hügel und Thäler. Die Papillen sehr hoch, dünn, spitz, oben um- 
gebogen. Stellenweise Querschnitte derselben q. H behaarte Haut mit niederem Epithel, 
Haaren, Talgdrüsen,/'. IS Schleimhaut: Epithel und Papillen werden niederer, letztere 
wieder gerade, der Kontur ebener. Eine Schleimdrüse D. d dichtes Bindegewebe unter 
der äußeren Zone, e lockeres Bindegewebe unter der inneren Zone, g Gefäße, m Muskel- 
bündel. Nach Neustätter 94a. 



Mundhöhle. 



51 



und hohe Papillen an der inneren. Haare und Drüsen fehlen in 
beiden. 

a) Neugeborener: Fig. 24 zeigt einen Sagittalschnitt durch die 
Unterlippe des Neugeborenen. Das niedere Epithel der behaarten 
Haut wird in der äußeren Zone etwas höher, die Papillen bleiben bis 
zum vorderen Umbiegungsrand ebenso nieder, wie an der behaarten 
Haut, dann aber werden sie höher, dichter gedrängt, reichen bis etwa 
zur Mitte der Epitheldicke, sie stehen senkrecht zur unteren und 
oberen Grenzlinie. Die Querschnitte der Muskelbündel treten hier 
bis fast an das Epithel heran, mit dem sie durch ein engmaschiges, 
dichtes Bindegewebe zusammenhängen. Etwa nach dem ersten Drittel 
des oberen Randes erhebt sich plötzlich das Epithel hügelartig auf 
etwa die vierfache Höhe. Mit der Epithelerhebung beginnen die 
schlanken, spitz zulaufenden, an ihren Enden nach vorn- umgebogenen 



i 




Fig. 25. Lippe des Erwachsenen. Sagittalschnitt. Zeiß Obj. a* Ok. 4, Tub.^15. 
a ehemalige äußere Zone : dicht gedrängte, senkrecht stehende gerade Papillen, Epithel- 
kontur ziemlich eben, Epithel intensiv gefärbt. Eine dunkle Linie (sich intensiv färbender 
Zellen) über den Papillenspitzen hinziehend, i — %' ehemalige innere Zone des Lippen- 
saumes, i derjenige Teil, der außerhalb der Schlußlinie liegt und modifiziert ist, aber in 
seinen schrägen, spitzen, ungleichmäßig voneinander abstehenden Papillen, dem hellen 
Epithel (mit deutlich konturierten Zellen), der verbreiterten dunklen Zone (und der kern- 
haltigen Homschicht) sich von a unterscheidet, i' der innerhalb der Schlußlinie ver- 
bliebene Teil, von der Schleimhaut S nicht deutlich zu trennen. Die dunkle Linie' im 
Epithel entspricht der Schicht von Zellen, die sich mit Hämatoxylin-Orange intensiv färben. 

Nach Neustätter 94a. 

4* 



52 



Mundhöhle. 



Papillen, die bis in die obersten Schichten eindringen. Gegen die 
Schleimhaut zu werden die Spitzen wieder gerader gerichtet. Die 
Höhe der Papillen nimmt ab. An der Erhebungsstelle fasert sich die 
Hornschicht auf, wird kernhaltig, und weiterhin zeigen die nicht un- 
mittelbar an der Oberfläche, sondern etwas tiefer liegenden Zell- 
schichten, in welche scheinbar die äußere Hornschicht ausstrahlt, 
folgendes Verhalten : die Konturen werden starr, wie verhornt, stark 
glänzend, gerunzelt, die sehr langen, spindelförmigen Kerne erscheinen 
wie aus lauter feinsten Körnchen zusammengesetzt. Diese einem 
Rhombenfeld gleichende Schicht reicht bis zum hinteren Umbiegungs- 
rand, wo sie verschwindet. Die Zellen der unteren Schichten sind 
groß, hell, und ihre blassen, großen Kerne zeigen eine deutliche Ge- 
rüstsubstanz. 

b) Erwachsener: Die Verhältnisse beim Erwachsenen, welche 
Fig. 25 zeigt, lassen sich nach der Ansicht Neustätters in folgender 
Weise auf die beim Neugeborenen beziehen. Die vordere Zone wächst 
nicht auf Kosten der hinteren, sondern beide etwa gleich stark; der 
Lippensaum des Erwachsenen außerhalb der Schlußlinie besteht nor- 
mal eigentlich auch noch aus 2 Zonen, eben jenen wie beim Kinde, 
nur daß die innere sich in ihrem gröberen und feineren Bau infolge 
ihrer exponierten Stellung dem der äußeren Zone sehr genähert hat. 
Derjenige Teil der inneren Zone des Neugeborenen, welcher inner- 
halb der Schlußlinie verbleibt oder während des Wachstumes der 
Lippen dahin gewendet wird, behält die Struktur der Pars villosa des 
Neugeborenen ungefähr bei. Für Neustätters Ansicht spricht ein- 
mal, daß sich auch beim Erwachsenen bisweilen Differenzen zwischen 
der vorderen und hinteren Hälfte des Lippensaumes zeigten, dann 
das Aussehen der sog. Doppellippe, dann der Umstand, daß sich in 
den topographischen Verhältnissen der unter dem Lippensaum 
liegenden Gebilde, namentlich der Muskeln, keine Veränderung zeigt, 
die für ein stärkeres Wachstum der vorderen Partieen spräche, und 
endlich die Übereinstimmung in den Strukturverhältnissen : die gleichen 
Unterschiede wie sie die Epithelzellen, die Hornschicht, die Schicht 
der stark glänzenden, starr begrenzten Zellen schon beim 9-monat- 
lichen Fötus in der vorderen und hinteren Zone zeigen, treffen wir 
hier wieder. Und ebenso wie die Epithelunterschiede deutlich hervor- 
treten, so auch die in der Form der Papillen. 

Mit doppeltem Lippensaum ist nur die Menschenlippe ausgestattet. 
Kausal wirkt hier die Beziehung der Lippen zum Sauggeschäft. Der 
ektropionierte Teil der Schleimhaut wirkt als Greifapparat, daher die 
hohen Papillen. 

Die Doppellippe stellt sich also als ein dem Säugling speciell 
zukommendes und für seine Verhältnisse angepaßtes Organ dar. Da- 
mit erklärt sich ungezwungen auch die Rückbildung dieser Verhältnisse 
beim Erwachsenen. Analog der Doppellippe schwinden späterhin auch 
die als Saugpolster bezeichneten Fettklumpen, welche in die Wangen 
des Säuglings eingelagert sind. 

Rote Farbe des Lippensaumes: Nach Übereinstimmung 
aller Autoren ist die nächste Ursache für die rote Farbe des Lippen- 
saumes die bedeutende Vermehrung des Blutgehaltes der genannten 
Partie. Außerdem wird angeführt das Durchscheinen des Musculus 
orbicularis von Sappe y. Letzterer Ansicht tritt Neustätter nicht 



Mundhöhle. 



53 



bei. Neustätter führt die rothe Farbe des Lippensaumes auf das 
Zusammenwirken folgender Ursachen zurück: 

1) die außerordentlich reichliche Anhäufung von Blutgefäßen im 
Lippensaum, die nicht nur durch die Vermehrung (und bedeutendere 
Größe) in den einzelnen Papillen, sondern auch durch das nahe Zu- 
sammenrücken der letzteren eine so beträchtliche wird ; 

2) das nähere Heranrücken der Papillenspitzen an die Oberfläche, 
namentlich beim Kinde; 

3) eine gewisse Durchsichtigkeit des Epithels, welche möglicher- 
weise auf Einlagerung von Ele'idin in die Hornschicht beruht (wie 
beim Nagel) \ (Neustätter 94a u. 94b). 

Elastische Fasern der Lippen: \ In der eigentlichen 
Schleimhaut der Lippe sind die elastischen Fasern sehr spärlich und 
fehlen in den Papillen fast ganz. An Orceinpräparaten treten die 
tief braun gefärbten elastischen Fasernetze in der Pars basilaris codi 
bis in die Papillen hinein am Hautteile der Lippe sehr deutlich her- 
vor, während im grellen Gegensatze die Papillen der Schleimhaut 
nur sehr dünne und nur bei stärkerer Vergrößerung spärlich wahr- 
nehmbare elastische Fäserchen erkennen lassen \ (v. Ebner 99). 

Lippenmuskulatur: Über die Anordnung der Lippenmuskula- 
tur vergl. die Lehrbücher der menschlichen Anatomie, z. B. Sappey 89, 
Rauber 97, Gegenbaur. Vergl. auch Klein 68, p. 581, der sich 
ganz der Annahme von Sharpey (Hyrtl, Anatomie des Menschen 
p. 391) anschließt. 

\ Die Anordnung der Bündel des Musculus sphincter oris be- 
schreiben Klein und Verson unter Zugrundelegung der Schilderungen 
von C. Langer (Über den Musculus orbicularis oris, Wiener mediz. 
Jahrbücher H. II, und Zeitschr. d. Ges. der Aerzte Wien 1861) und 
Webb (Quart. Journ. of micr. sc. London 1857. Vol. 5. p. 89. PI. VII. 
Fig. 16) | (Klein in Klein u. Verson 69). 

I Nach Woodham Webb gehen in den äußeren Teilen der Lippen 
des Menschen die Muskelfasern des Orbicularis bis in die Cutis und 
verlieren sich ungeteilt im Bindegewebe derselben um die Haarbälge 
und Talgdrüsen. Klein 68 findet jedoch, daß es sich hierbei zum 
Teil um ein System von besonderen Muskelbündeln handelt, welche, 
die Dicke der Lippe durchsetzend, gegen die Haut ziehen (Compressor 
labii Klein. Rectus labii Aeby, labii proprius W. Krause), während 
der sog. Orbicularis oris nur aus der Fortsetzung des Buccinator 
und der in die Lippe eintretenden Gesichtsmuskeln besteht, wie Aeby 
an Schnitten nachwies / (v. Ebner 99). 

Lippen des Negers: \ Die Übergangszone zwischen Haut und 
Schleimhaut (roter Teil der Lippe) ist viel ausgedehnter (1 cm) als 
bei unserer Rasse (5 — 6 mm) und zeigt dieselbe Färbung wie die 
Haut, indem das Pigment hier auch reichlich ist. In der Übergangs- 
zone fehlen Haarfollikel und Talgdrüsen, das Epithel ist weniger dick, 
und die Papillen sind kaum angedeutet. Auch über die Anordnung 
der Lippenmuskulatur macht Pilliet Angaben / (Giacomini 84). 

Zahnfleisch. \ Das Zahnfleisch (Gingiva) ist wegen seines Reich- 
tums an sehnigen Bindegewebsbündeln derber und fester als die 
Schleimhaut an irgend einer andern Stelle der Mundhöhle; es ist 
zugleich durch die direkte Fortsetzung von Sehnenbündeln des Periostes 
in die Mucosa innig an den Knochen angeheftet. Das Epithel des 
Zahnfleisches ist geschichtetes Pflasterepithel mit sehr ausgeprägten 



54 



Mundhöhle. 



Riffzellen. Die Papillen der Mucosa sind alle an der Basis verhältnis- 
mäßig breit, ungleich hoch, oben konisch zugespitzt oder abgerundet, 
bald geteilt, bald ungeteilt. Die Mucosa läßt dreierlei Faserbündel 
unterscheiden : solche, welche parallel zur Oberfläche in horizontaler 
Richtung verlaufen, solche welche vom Periost des Knochens her- 
stammen, und endlich solche, welche vertikal von oben nach unten, 
resp. von unten nach oben verlaufen. Nerven sind selten / (Klein in 
Klein u. Verson 69). 

j Robin und Magitot machen auf einen Schleimhautsaum am 
Zahnrand Neugeborener aufmerksam und nehmen an, daß dieser Saum 
einer Art Erektion fähig und so für das Saugen von Bedeutung sei / 
(Robin et Magitot 60a [vergL auch 60b]). 

\ v. Siebold bestätigt an sämtlichen Säuglingen seiner Anstalt 
die Anwesenheit des erwähnten, von Robin und Magitot beschriebenen 
eigentümlichen Saumes des Zahnrandes / (E. v. Siebold 61). 

/Das Zahnfleisch, Gingiva, zeigt eine dicke, aus straffen ge- 
kreuzten Bündeln bestehende, mit dem Periost verwachsene Submucosa, 
an seiner Oberfläche zusammengesetzte Papillen, zwischen welchen 
kleine, mit platten Epithelialzellen gefüllte Grübchen oder Nester von 
ersteren vorkommen können / (W. Krause 76). 

\ Das Zahnfleisch hat sehr hohe und schmale Papillen, welche hier 
nur von wenigen Epithellagen überzogen sind (daher Blutung bei 
geringsten Verletzungen). Der den Zahn überziehende Teil desselben 
ist papillenlos. Drüsen enthält das Zahnfleisch nicht / (Böhm u. 
v. Davidoff 98). 

I Die Papillen sind am Zahnfleischrande (sowie im Bereich der 
Lippen an dem vorderen Teil des harten Gaumens) am meisten ent- 
wickelt / (v. Ebner 99). 

Wangen Schleimhaut : / Die Form der Papillen ist unregelmäßig, 
oft kegelförmig, oft fadenförmig. Die Bindegewebsbündel der Mucosa 
stehen mit dem subkutanen Gewebe in Verbindung ganz wie an der 
Lippe / (Klein in Klein u. Verson 69). 

/Die Backenschleimhaut ist dicht an den M. buccinator geheftet, 
ihre Papillen und Gl. buccales sind klein, letztere sparsam \ (W. 
Krause 76). 

(räumen : / Die Papillen sind im vorderen Teil des harten Gaumens 
sehr zahlreich, namentlich beim Kinde in der Nähe des Zahnfleisches 
sehr schön zu sehen. Das Epithel der Schleimhaut ist ein geschichtetes 
Pflasterepithel. Das Bindegewebe setzt sich auch zwischen die ein- 
zelnen Muskelbündel, die zahlreichen acinösen Drüsen und deren 
Lappen fort und ist an letzteren Stellen konstant mit elastischen, 
bisweilen spiralig verlaufenden Fasern untermischt / (Szontägh 56). 

Harter Gaumen: / Das geschichtete Pflasterepithel nimmt nach 
hinten an Dicke zu. Nach hinten nehmen die Papillen etwas an Zahl 
und Höhe zu, während sie vorn besonders in der Medianlinie in der 
Umgebung des Foramen incisivum nur in Form von seltenen schwachen 
Einbiegungen der unteren Epithelgrenze angedeutet sind. Die Faser- 
bündel der Mucosa verlaufen im allgemeinen so, als ob sie von dem 
bogenförmig gekrümmten Alveolarfortsatze des Oberkiefers gegen die 
Medianlinie des harten Gaumens ausstrahlen würden. Sie verflechten 
sich im vordersten Teil mit dem Periost / (Klein in Klein u. Verson 69). 

I Die Schleimhaut des harten Gaumens hat sparsame, niedrige 
Gefäßpapillen, die nach der Medianlinie zu mehr verstreichen, nach 



Mundhöhle. 



55 



hinten dichter stehen. Die Mucosa enthält lateralwärts Fettzellen- 
gruppen \ (W. Krause 76). 

Epithelperlen im Gaumen: \ In oder an der Gaumenraphe 
neugeborener Kinder kommen in beinahe typischer Weise kleine 
Tumoren vor, Epithelperlen. Über den 5. Monat hinaus erhalten 
sich dieselben nicht. Bei Epstein siehe auch die ältere Litteratur 
über diese Bildungen. Diese Bildungen entstehen im Zusammenhang 
mit dem Schluß der Gaumenspalte und haben, ebensowenig wie ähn- 
liche Bildungen an den Rändern des Zahnfleisches, mit Drüsen etwas 
zu thun. Es handelt sich um epitheliale Gebilde, welche durch das 
von den Seiten her stattfindende Wachstum der Seitenteile zu Grunde 
gehen / (Epstein 80). 

\ Leboucq nimmt zwei Arten von Epithelialperlen im Gaumen 
des Fötus an: 

1) solche, die sich bilden bei der Verbindung anfänglich getrennter 
Oberfläche durch Einschluß der epithelialen Bedeckung ; 

2) solche, die man im Gaumen außerhalb der Raphe findet. Diese 
sind das Anzeichen einer speciellen formativen Thätigkeit des Gaumen- 
epithels, sei es daß sie ihren Ursprung Resten des Schmelzkeimes 
(Waldeyer, Kölliker) verdanken oder Epithelproliferationen außer- 
halb der Gegend, in der sich die Zähne entwickeln \ (Leboucq 81). 

Weicher Gaumen mit Zäpfchen (Uvula), vergl. auch 
S. 62 f. — Epithel: / Beim neugeborenen Menschen findet sich an 
der hinteren resp. oberen Fläche des Zäpfchens cylindrisches Flimmer- 
epithel. Beim Erwachsenen findet Klein nur geschichtetes Pflaster- 
epithel / (Klein in Klein u. Verson 69). 

\ Der weiche Gaumen des Menschen trägt -an seiner oberen 
hinteren Fläche in großer Ausdehnung Flimmerepithel. Rüdinger 
erklärt alle Angaben über das Vorhandensein von Plattenepithel für 
nicht richtig. Nur an den beiden membranösen Stellen und an der 
Uvula tritt das stark geschichtete Plattenepithel nicht nur an der 
unteren, sondern auch an der oberen Fläche auf, also so weit, als das 
Gaumensegel als ventilartiges Gebilde funktioniert / (Rüdinger 79). 

\ Die nasale Fläche des weichen Gaumens ist auf eine gewisse 
Entfernung vom freien Rande wie- die buccale Seite von Pflaster- 
epithel bedeckt, welches jedoch auf der nasalen Seite weiter hinauf 
auch beim Erwachsenen einem mehrreihigen flimmernden Cylinder- 
epithel Platz macht \ (Schalfer 98). 

Lamina propria und Submucosa: j Die Bindegewebs- 
bündel des Gaumensegels und des Zäpfchens verlaufen in drei Haupt- 
richtungen. Die beim Erwachsenen vorhandenen Papillen fehlen am 
Gaumensegel des Neugeborenen an der Oberfläche. An der vorderen 
Fläche erscheinen solche auch schon hier j (Klein in Klein u. Verson 69). 

\ An der Schleimhaut der Vorderfläche des weichen Gaumens sind 
die Papillen sparsam, an der Uvula länger und beide mit Platten- 
epithel überkleidet. Die Hinterflächen haben zahlreichere Papillen und 
Flimmerepithel, untermischt mit Inseln von Plattenepithel. 

Die Mucosa und Submucosa enthalten elastische Fasernetze, die 
an der Vorderfläche der Uvula besonders reichlich sind, ferner dichte 
Lymphgefäßnetze und Gl. palatinae \ (W. Krause 76). 

\ Es lassen sich am weichen Gaumen des Menschen zwei Arten 
von Papillen unterscheiden: a) spitzige; b) runde, niedrige. Letztere 
enthalten viel zahlreichere und weitere Kapillaren als die spitzigen, 



56 



Mundhöhle. 



welche oft nur eine Gefäßschlinge führen. Die Zahl der runden, die 
an die Papillae fungiformes der Zunge erinnern, ist gering \ (Rüdinger 79). 

\ Über die Anordnung der Muskulatur des weichen Gaumens und 
der Uvula vergleiche Klein und Verson 69 (p. 365), Luschka (Der 
Musculus pharyngo-palatinus des Menschen, Virch. Archiv Bd. 42. 
p. 480) und Henle (Splanchnologie p. 116) / (Klein in Klein u. Ver- 
son 69). 

Blutgefäße der Mundhöhle : / Die Blutgefäße der Mundhöhlen- 
schleimhaut ordnen sich in zwei übereinander liegenden Netzen. Das 
tiefere, in der Submucosa gelegene enthält die reichlich untereinander 
anastomosierenden Verästigungen der zu- und abführenden Gefäße. 
Von ihm aus dringen zahlreiche feinere Gefäßchen in die Lamina 
propria ein, aus denen sich durch reichliche dichotomische Teilungen 
und gegenseitige Anastomosen das oberflächlichere, feinere und eng- 
maschigere Gefäßnetz entwickelt. In beiden Netzen laufen venöse 
und arterielle Zweigchen einander ziemlich parallel. In die Papillen 
eintretende feinste Zweigchen bilden je nach der Größe derselben 
Kapillarnetze oder einfache Schlingen. Die Netze der Lymphgefäße 
überkreuzen die Netze der Blutgefäße / (Toldt 88). 

Abbildungen über injizierte Blut-Kapillarschlingen in Papillen 
von der Lippe des Kindes und in Zungenpapillen des Erwachsenen 
finden sich bei Heitzmann 83. 

Lymphgefäße der Mundhöhle : \ Die Lymphgefäßnetze im Zahn- 
fleische und am weichen Gaumen wurden von Sappey eingespritzt 
(Anat. I. 2. p. 688; Atl. de Beau et Bonamy T. III. PI. V. Fig. 5), 
weitere Mitteilungen desselben Autors über die Lymphgefäße der 
Lippen etc. finden, sich in dessen Anat. etc. des vaisseaux lymphat. 
(Paris 1885) / (v. Ebner 99). 

Nervenendigungen in der Mundhöhle des Menschen: 
| Kölliker (Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. IV. p. 43) hat an den Lippen- 
papillen, und zwar nur des Teiles, der bei geschlossenem Munde sicht- 
bar ist, auch Tastkörperchen und in einem Falle in kleinen Papillen 
oder an der Basis der größeren Nervenknäuel gesehen. Auch Ger- 
lach (Handbuch. 2. Aufl.) schreibt den Papillen der Lippenränder 
Tastkörperchen zu. W. Krause (Die terminalen Endkörperchen. 
Hannover 1860) findet an den Lippen vieler Säugetiere sogenannte 
Endkolben \ (Klein in Klein u. Verson 69). 

\ Die Nerven gehen zum Teil in KRAUSEsche Endkolben über, 
welche am reichlichsten an den Lippen und an der Vorderfläche des 
Gaumensegels, in geringerer Zahl an der Wange und an dem Boden 
der Mundhöhle nachgewiesen worden sind. Andere Nerven endigen 
frei zwischen den Epithelzellen. Nicht selten beobachtet man, daß 
sich doppelt konturierte Nervenfasern in den oberflächlichsten 
Schichten der Schleimhaut während ihres Verlaufes knäuelartig auf- 
wickeln (GERBERsche Nervenknäuel). Man hat darin fälschlich Nerven- 
endapparate erblicken wollen / (Toldt 88). 

\ Die Nerven des weichen Gaumens treten in dickeren 
Stämmen in die Schleimhaut ein und ziehen in mehr senkrechtem 
oder schrägem Verlauf unter wiederholter Teilung bis an die Grenze des 
Epithels empor. Unter dem Epithel bildet sich ein Nervennetz. Von 
diesem subepithelialen Nervenplexus treten die Fasern ins Epithel 
hinein, entweder sofort als Endfasern, oder sie verbinden sich noch 
einmal in den tieferen Schichten # des Epithels zu einem Netze, aus 



Schkmdkopf. 



57 



dem schließlich die Endfasern hervorgehen. Diese letzten Ausläufer 
sind stark geschlängelte, teilen sich nur selten und enden in ver- 
schiedener Höhe, einzelne Fasern steigen bis in die höchsten Schichten 
des Epithels empor. In den Schleimhautpapillen nehmen die Nerven 
den Seitenrand der Papille ein, während das Centrum der Papille 
nur wenige Nervenfasern enthält. Auch in die zwischen 2 Papillen 
liegenden Epithelzapfen ziehen zahlreiche Nerven hinein, während 
nach Rosenberg 86 an der Zunge hier nur wenig Nerven eintreten 
sollen I (Niemand 97). 

\ Außer den von Kölliker in den Lippen des Menschen ent- 
deckten Nervenknäueln finden sich solche auch noch in den Schleim- 
hautfalten am Boden der Mundhöhle und in der Backenschleimhaut, 
sowie am weichen Gaumen. In den Lippen des Menschen finden 
sich Zwischenformen zwischen Endkolben, welche typisch unterhalb 
der Papillen ihre Lage haben, und Tastkörperchen, welche in den 
Papillen ihren Sitz haben. Außerdem finden sich die intraepithelialen 
MERKELSchen Tastzellen hier und am Gaumen neben Tastkörperchen, 
besonders reichlich in der Gaumenpapille (Merkel) / (v. Ebner 99). 

Vergleiche endlich auch den Abschnitt: „Nerven und Sinnesorgane 
der Mundhöhle". 

Bursa serosa von Fleischmann: / 1841 hat Fleischmann (De 
novis sub lingua bursis. Norimberg. 1841, und De l'existence d'une 
capsule muqueuse sous la langue, consideree comme cause de la 
grenouillette. Archives de medecine 1842. T. XIII. p. 360) das Bestehen 
von 2 Bursae serosae angezeigt, gelegen an der Seite des Frenulum 
linguae. Dieselben sind besonders von pathologischem Interesse. 
Alezais findet, daß die Bursa subungualis nicht ein konstantes und 
immer mit sich selbst identisches Organ darstellt. Es giebt nicht 
eine Bursa sublingualis, sondern mehrere Bursae sublinguales, wenn 
überhaupt solche vorkommen. Die Mucosa des Mundhöhlenbodens wird 
verdoppelt durch eine Bindegewebsschicht, welche die Verbindung 
mit den darunter liegenden Organen herstellt. Diese Schicht wird 
locker infolge der Beweglichkeit dieser Organe. Die auf beiden Seiten 
des Frenulum entstehendenHöhlen sind immer voneinander unabhängig 
und werden voneinander in der Medianlinie durch eine unter dem 
Frenulum liegende Scheidewand getrennt, aber die konstante Locker- 
heit des medianen, hinter der Symphyse des Unterkiefers gelegenen 
Gewebes erlaubt stets eine geringe Verbindung zwischen dem Binde- 
gewebe der beiden Hälften des Mundhöhlenbodens. Es giebt also 
mindestens 2 symmetrische Bursae sublinguales, und gewöhnlich findet 
man mehrere auf jeder Seite des Frenulum / (Alezais 84). 

\ Das Bestehen einer Bursa serosa (Fleischmann), welche von 
einigen Anatomen als sicher betrachtet wird, ist für Suzanne mehr 
als zweifelhaft \ (Suzanne 87). 



Schlundkopf (Pharynx). 

Schlundkopf (Pharynx) nennt man allgemein den ungetrennt 
bleibenden Teil der Kopfdarmhöhle, in welchem Luft und Nahrungs- 
wege bei den höheren Wirbeltieren wieder gemeinsam werden. 

| Haller nannte den Pharynx: „communis aeris et nutrimentorum 
via" | (G. Nauwerck 87). 



58 



8 Mundhöhle. 



Immerhin sprechen einige Autoren auch bei niederen Wirbel- 
tieren von einem Pharynx (so z. B. Ayers 85 bei den Dipnoern, 
Macallum 80 bei Amiurus catus, Parker 89 und 92 bei Protopterus 
annectens, Studnicka 99a bei Salamandra raac, Vogt und Yung 94 
bei Petromyzon fluviatilis und Lacerta viridis und Wiedersheim 98 
bei den Krokodilen). Ja, es wird hier und da, ohne auf einer festen 
Definition zu gründen, einfach der Anfangsteil des Schlundes bei den 
verschiedensten Wirbeltieren als Schlundkopf (Pharynx) bezeichnet. 
Der Beschreibung des Pharynx der Säugetiere stelle ich einige Notizen 
über den sog. Pharynx niederer Wirbeltiere voraus. 

/Der Pharynx von Petromyzon fluviatilis ist innen von 
einem zweischichtigen Pflasterepithel mit spärlichen Sinneszellen über- 
kleidet. An seinem Hinterende mündet der Pharynx in zwei Hohl- 
gänge, den dorsal liegenden Ösophagus und den darunter verlaufenden 
Wassergang / (Vogt u. Yung 94). 

I Als Pharynx bezeichnet Parker bei Protopterus annectens den 
Teil, in welchen die Kiemenspalten und das Vestibulum der Lunge 
sich öffnen / (W. N. Parker 92). 

/Bei Protopterus annectens finden sich im Pharynx, mehr- 
zellige Drüsen, ähnlich denen der äußeren Haut / (Parker 89). 

\ Der Pharynx bildet bei Lacerta viridis einen Trichter, 
welcher stark vorspringende Längsfalten der Schleimhaut zeigt \ Vogt 
u. Yung 94). 

\ Nach Wiedersheim ist der Pharynx bei den Krokodilen 
durch eine Falte von der Mundhöhle getrennt \ (Wiedersheim 98). 

Mammalia. 

| Bei den Säugetieren ist der Ösophagus in seinem Anfangsstück 
in einen von starken Muskeln beherrschten Pharynx differenziert / 
(Wiedersheim 93). 

Über die makroskopischen Raum Verhältnisse des Schlundkopfes 
und die vergleichende Myologie der Schlundkopfwandung siehe die 
Arbeiten Aon Cuvier 10, Rückert 82a und 82b, Waldeyer 86, 
Ellenberger 96, p. 362 ff., Suchannek 88 und die Lehrbücher der 
makroskopischen vergleichenden und der menschlichen Anatomie. 

Haussäugetiere. 

\ Die Mucosa des Pharynx besitzt ein mehrschichtiges Platten- 
epithel und einen deutlichen, nur beim Schweine niedrigen Papillar- 
körper. Die Propria mucosae ist dünn ; in ihr treten vereinzelte 
Lymphnoduli auf. 

Bei dem Rinde bildet die Schleimhaut vorn und dorsalwärts sehr 
große, zum Teil blumenkohlartige Vorragungen, die von einem dicken, 
stark verhornten Epithel, welches schnabelartige Hornzähne und 
Zacken bildet, bedeckt sind. Beim Schaf und der Ziege sind niedrigere, 
nicht zackige Vorsprünge zugegen. Die sehr lockere Submucosa ent- 
hält viel elastische Elemente, Muskelfasern, Ganglien und Drüsen. 

Die Drüsen liegen beim Pferde in dichter Lage nach innen 
von der Muskulatur. Sie gehen vielfach an das Epithel heran und 
bilden längliche Pakete und Lappen. Beim Schwein sind die tubulo- 
acinösen Drüsen namentlich ventral- und schlundwärts sehr zahl- 



Schlimdkopf. 



59 



reich vorhanden. Ihre Gänge erweitern sich kurz vor der Aus- 
mündung bedeutend; bei den Wiederkäuern münden auch an den 
makroskopischen Papillen zahlreiche unter ihnen liegende Drüsen / 
(Ellenberger 84\. 

\ An dem Übergangsteile der Schleimhaut des Pharynx in die 
der Nasenhöhle findet sich bei Kaninchen und Katze eine Zone, an 
welcher die Schleimdrüsen gemischt mit serösen Drüsen vorkommen j 
(Kossowski 80, nach dem Referat von Mayzel in Schwalbes Jahres- 
bericht Bd. 9). 

| Renaut unterscheidet bei Schaf und Hund im Pharynx ober- 
flächliche und tiefe Drüsen. Beide sind gemischte Drüsen, doch sind 
in den tiefen die Halbmonde stärker entwickelt, bisweilen findet sich 
eine rein seröse Drüse / (Renaut 97). 

Equus caballus, Pferd. 

/ Es ist vorauszuschicken, daß Kunze und Mühlbach den 
Schlundkopf gleich dem stark muskulösen Anfangsteil des Schlundes, 
nicht gleich Rachenhöhle setzen. Sie finden geschichtetes Pflaster- 
epithel. Die Papillen sind nicht sehr dicht. In der Submucosa sind 
zahlreiche acinöse Schleimdrüsen, die hier und da Randzellenkomplexe 
zeigen. Die Ausführgänge zeigen anfänglich ein sehr niedriges, ein- 
schichtiges Cylinderepithel , das an der Mündung durch Pflaster- 
epithel ersetzt wird / (Kunze u. Mühlbach 85). 

Sus, Schwein. 

| Der Schlundkopf des Schweines weist gewisse Eigentümlichkeiten 
auf, welche durch das Verhalten des Gaumensegels bedingt werden. 
Hierdurch zerfällt die Rachenhöhle in zwei nur durch eine relativ 
kleine Öffnung (Nasenrachenöffnung) miteinander kommunizierende 
Abteilungen (Nasenrachen und Kehlkopfrachen). Eine ähnliche Ein- 
richtung findet sich auch bei einigen anderen Säugetieren (z. B. Ma- 
cropus giganteus, Cervus elaphus, Camelus dromedarius). — Charak- 
teristisch für den Schlundkopf des Schweines ist die Rachentasche, 
eine tiefe, sackartige Ausstülpung der hinteren Wand des Nasen- 
rachens. — Die Rachentasche entsteht in einem ziemlich frühen 
Stadium des embryonalen Lebens als Ausbuchtung der dorsalen Wand 
des Vorderdarmes. — Die Bedeutung der Rachentasche besteht in dem 
Einfluß auf die eigenartige Stimmbildung (Grunzen) des Schweines. 
Die von der Rachentasche zu diesem Grunzen modifizierten Töne 
finden wahrscheinlich ihre Entstehung an den Rändern der Nasen- 
rachenöffnung. 

An der Wand des Schlundkopfes vom Schwein unterscheidet 
Lothes folgende Schichten: 1) die äußere Rachenfascie, nach innen 
davon 2) eine cirkulär verlaufende Muskelfaserschicht; dieser folgt 
3) eine Lage von in der Längsrichtung verlaufenden Muskeln, welche 
durch den Gaumensegelmuskel und den Gaumenschlundkopfmuskel 
gebildet werden ; dann folgt 4) die innere Rachenfascie (Lothes), 
welche mit der drüsenreichen Submucosa der Schlundkopfschleimhaut 
sehr innig verbunden ist. 

Dem Gaumensegel dient der Gaumensegelmuskel zur Grundlage. 
Letzterer ist beiderseitig von einer Schleimhaut überzogen, welche ihrer- 
seits an der oberen Fläche die Gaumenmandeln bedeckt» Die Schleim- 



60 



Mundhöhle. 



haut des Nasenrachens trägt vorwiegend den Charakter der Nasen- 
schleimhaut, während diejenige des Kehlkopfrachens in ihrem Aufbau 
fast vollständig mit der Maulschleimhaut übereinstimmt. Die Schleim- 
haut des Nasenrachens trägt besonders in den oberen, den Choanen 
zunächst gelegenen Teilen ein geschichtetes, flimmerndes Cylinder- 
epithel. In der bindegewebigen Lamina propria finden sich lymphoide 
Elemente und adenoides Gewebe, diffus verbreitet und zu kleinen Noduli 
angesammelt. Die Submucosa enthält zahlreiche Drüsenhaufen, welche 
besonders in der hinteren Rachenwand in die Muskulatur eindringen. 
Im unteren Teil des Nasenrachenraumes nähert sich das Epithel dem 
Pflasterepithel. Die Nasenrachenöffhung sowie der untere Teil der 
hinteren Wand des Nasenrachens trägt geschichtetes Pflasterepithel. 
Die Rachentasche ist zum größten Teil von einfachem, niedrigem 
Cylinderepithel ausgekleidet. Die Rachentasche enthält auch adenoides 
Gewebe und Drüsen. Zwischen Wildschwein und Hausschwein zeigten 
sich keine nennenswerten Unterschiede mikro- und makroskopisch im 
Schlundkopf / (Lothes 90). 

\ Die makroskopischen Papillen fehlen im Schlundkopf des 
Schweines. Die acinösen Schleimdrüsen sind sehr zahlreich. Rand- 
zellenkomplexe scheinen zu fehlen. Die Ausführgänge zeigen oft kurz 
vor ihrer Mündung ampullenartige Erweiterungen \ (Kunze u. Mühl- 
bach 85). 

Ruminantia. 

Über die makroskopischen Verhältnisse, besonders die Anordnung 
der Muskulatur, vergl. R. Zander 90. 

Bos taurus, Rind. 

/ Es finden sich bis 1 cm hohe und 0,5 cm breite Papillen. Die- 
selben sind mit stark geschichtetem Epithel überzogen. Acinöse 
Schleimdrüsen sind sehr zahlreich und in der Submucosa ziemlich 
starke lymphoide Gebilde / (Kunze u. Mühlbach 85). 

Ovis aries, Schaf. 

/ Es finden sich kleinere Papillen als beim Rinde / (Kunze u. 
Mühlbach 85). 

Loxodon africanus. 

\ Mojsisovics ist zu der Überzeugung gelangt, daß der Pharyn- 
gealsack (pharyngeal pouch von Watson) in der That auch beim er- 
wachsenen Loxodon africanus existiere. Beim jungen afrikanischen 
Elephanten existiert derselbe nur als leicht zu übersehende seichte 
Grube / (v. Mojsisovics 79 u. 84). 

Lepus cuniculus, Kaninchen. 

/ Der Pharynx des Kaninchens stellt ein muskulöses Rohr dar, 
in welchem einzelne Bündel schwer zu unterscheiden sind ; nach vorn 
hängt derselbe mit dem Zungenbein oder Kehlkopf, nach oben mit 
dem M. levator oder tensor veli palatini zusammen. Die Länge des 
Pharynx ist 32 mm / (W. Krause 84a). 

j Der Schlundkopf vermittelt den Übergang der Mundhöhle zur 
Speiseröhre. Seine untere Fläche geht in den Kehlkopf über, von 



Schlundkopf. 



61 



welchem er durch die Epiglottis geschieden ist; das Gaumensegel 
scheidet ihn von der Nasenhöhle; seine Rückwand (Fornix) liegt der 
Schädelbasis an. Er hat die Gestalt eines mit dem dünneren Ende in 
den Schlund übergehenden Trichters und ist von Muskelbündeln um- 
geben, die ihn verengern oder erweitern können \ (Vogt u. Yung 94). 

I Die Drüsen des Pharynx sind gemischt, serös und mukös, und 
zwar wechseln auch in den kleinen Abteilungen seröse und muköse 
Stellen miteinander, ähnlich wie sie Paulsen für die Nasenschleimhaut 
und die Nebenhöhlen der Nase beschreibt / (Strahl 89). 

Sciurus vulgaris, Eichhörnchen. 

Im Schlundkopf findet sich ein reiches Lager gemischter Drüsen, 
in welchen die serösen Elemente den Schleimzellen an Menge nahe- 
stehen. Die Drüsen dringen zum Teil zwischen die Muskulatur ein, 
andere bilden, sich anhäufend, einen vorspringenden Wulst. Da mir 
keine vollständige Schnittserie vorlag, konnte ich nicht entscheiden, 
ob wir es in diesem Drüsenwulst mit einem analogen Gebilde zu 
thun haben, wie es im II. Teil dieses Lehrbuches auf p. 138 für 
Carnivoren als Pharynxdrüsenwulst beschrieben wurde. Der 
größere Teil des Drüsenwulstes wird beim Eichhörnchen von Flimmer- 
epithel überkleidet und nur der kleinere Teil von geschichtetem 
Pflasterepithel. 

Canis, Hund. 

Über den Pharynxdrüsenwulst der Carnivoren siehe den II. Teil 
dieses Lehrbuches p. 138. 

j Die Drüsen des Pharynx beim Hunde müssen als Schleimdrüsen 
bezeichnet werden / (Strahl 89). 

Lymphgefäße: / Teichmann fand, daß die Lymphkapillaren 
im Ösophagus Netzwerke bilden, deren Maschen längs verlaufen. Kidd 
untersuchte Pharynx und Ösophagus des Hundes und bestätigt darin 
Teichmanns Angaben. 

Die in der Submucosa des Pharynx liegenden Drüsen besitzen 
ein eigenes System von Lymphgefäßen. Breitere Stränge verlaufen 
rund um die Drüsen und geben kleinere Gefäße ab, welche dem Ver- 
lauf der einzelnen Läppchen folgen. Bisweilen umgiebt ein geräumiger 
Lymphsinus die Drüse scheidenartig. Ähnlich verhielten sich die 
Drüsen des Ösophagus. 

Auch zwischen den einzelnen Muskelbündeln des Pharynx finden 
sich intermuskuläre Lymphräume, mit Endothel ausgekleidet und von 
analoger Anordnung wie das interfascikuläre Lymphsystem des Binde- 
gewebes, und wie es von Axel Key und Retzius in Nervenbündeln 
beschrieben wurde / (Kidd 76). 

Mensch. 

\ Mit dem Schlundkopf (Pharynx) beginnt der Darm selbständiger 
zu werden und eine besondere Muskellage anzunehmen, die jedoch 
noch nicht rings um denselben herumgeht und auch noch größtenteils 
von Knochen entspringt \ (Kölliker 50\54). 

j Der Verdauungstraktus sondert sich hier, indem er anfängt 



62 



Mundhöhle. 



selbständig zu werden, deutlich in Schleimhaut Muskelschicht und 
äußere Faserschicht \ (Klein in Klein u. Verson 69). 

\ Die Wände des Pharynx bestehen aus drei Schichten, einer 
äußeren Muskelschicht, einer inneren Muskelschicht und einer da- 
zwischen liegenden Bindegewebsschicht, welche sich mit der Sub- 
mucosa vermischt \ (Turner 77a). 

\ Toldt unterscheidet drei Schichten : Schleimhaut, Muskulatur 
und äußere Faserhaut. Die Schleimhaut ist ähnlich gebaut wie in 
der Mundhöhle, Schleimdrüsen sind häufig, ebenso vereinzelte kleine, 
noduliähnliche Herde von adenoidem Gewebe / (Toldt 88). 

I Zwischen den beiderseitigen Tubenmündungen und der hinteren 
Partie des Cavum pharyngo-nasale bildet die Pharynxmucosa eine nach 
außen und oben gerichtete blinde, drüsenreiche Bucht, die Rosen- 
MÜLLERsche Grube s. Recessus pharyngis. 

Im obersten Teil des Rachenraumes, in dem Fornix pharyngis, 
fällt durch ihre Größe die Tonsilla pharyngea auf \ (Nauwerck 87). 

Epithel (vergl. auch S. 55): / Unterhalb der Arcus pharyngo- 
palatini oder, in der Gegend, durch welche die Speisen treten, besitzt 
die Schleimhaut des Schlundkopfes ein Pflasterepithelium wie die Mund- 
höhle, oberhalb davon dagegen, mithin an der hinteren Fläche des 
weichen Gaumens vom scharfen Rande desselben an , an der oberen 
Seite des Zäpfchens, im Umkreise der Choanen und Ohrtrompeten und 
am Rachengewölbe, ein Flimmerepithelium mit denselben Eigenschaften 
wie in der Nasenhöhle und dem Kehlkopfe \ (Kölliker 50\54 u. 67). 

\ Die untere Partie des menschlichen Pharynx hat geschichtetes 
Plattenepithel, der obere oder respiratorische Abschnitt geschichtetes 
Flimmerepithel / (Leydig 57). 

I Das Epithel ist außer dem an die Nasenhöhle grenzenden Teil 
ein geschichtetes Pflasterepithel. Nach Schmidt erstreckt sich dieses 
bis an den hinteren Rand der Pharynxtonsille, auf deren vorderem 
Abschnitte bis gegen die Mündungen der EusTACHischen Röhren ein 
cylindrisches Flimmerepithel sitzt. 

Das Flimmerepithel erstreckt sich beim neugeborenen Kinde über 
den ganzen oberen Teil des Pharynx, der unter dem Namen Cavum 
pharyngo-nasale bekannt ist. Beim Erwachsenen hingegen reicht es 
nie über das obere Drittel herab / (Klein in Klein u. Verson 69). 

j Im unteren Teil findet sich Plattenepithel, welches im Niveau 
des unteren hinteren Randes der Balgdrüsengruppe des Pharynx oder 
etwas oberhalb desselben in das becherzellenhaltende Flimmerepithel 
der Nasenhöhle allmählich übergeht \ (W. Krause 76). 

\ Das Epithel des Pharynx ist im nasalen Teil Cylinderepithel, 
das über eine beträchtliche Fläche Flimmer trägt, während das eigent- 
liche Pharynxepithel geschichtet ist \ (Turner 77a). 

\ Im Pharynx ist im oberen Teil beim neugeborenen Menschen 
ein geschichtetes Flimmerepithel vorhanden, das beim Erwachsenen 
durch ein geschichtetes Plattenepithel ersetzt ist \ (Rawitz 94). 

\ Im oberen Teil des Nasenrachenraumes, also auf der Hinter- 
fläche des weichen Gaumens vom scharfen Rande desselben an, an 
der oberen Seite der Uvula, in der Umgebung der Choanen und 
Tubenmündungen und am Fornix pharyngis findet sich Flimmerepithel. 
Auf der Rachentonsille findet sich ein ganz besonders reiches Lager 
von Cylinderepithel mit Cilien besetzt; doch giebt es auch hier ein- 
zelne Stellen, welche Übergangsstufen zu kubischem und selbst ge- 



Schlundkopf. 



63 



schichtetem Plattenepithel darstellen, so vor allem an dem Teil der 
Tonsille, welcher nach der hintern Pharynxwand zu gelegen ist. Gegen- 
über dem Cylinderepithel im Nasenrachenraum, in den Regionen, welche 
die Speisen bei dem Schlingakt passieren müssen, also in dem Teil, 
welcher als eigentlicher Rachen bezeichnet wird , findet sich ge- 
schichtetes Plattenepithel von demselben Aufbau und derselben Stärke, 
wie das der Mundhöhlenwandung. Und zwar reicht das Plattenepithel 
gewöhnlich sehr weit hinauf, zuweilen sogar bis an die Pharynxtonsille, 
während das Cylinderepithel seitlich davon in schmalen Streifen meist 
ziemlich weit hinabsteigt \ (G. Nauwerck 87). 

\ Aus der Darstellung G. Nauwercks geht hervor, daß das beim 
Embryo im ganzen Pharynx verbreitete Flimmerepithel am längsten 
in den Gruben und Vertiefungen der Schleimhaut sich erhält / (v. Ebner 
99, p. 131). 

/ Wo die beiden Epithelbildungen (Flimmerepithel der Nasen- 
höhle und geschichtetes Pflasterepithel der Mundhöhle) zusammen- 
treffen, sind sie durch ein Übergangsepithel verbunden, welches ein 
wirklich geschichtetes, flimmerndes Cylinderepithel darstellt, während 
das typische Epithel der oberen Luftwege ein mehrreihiges cylindrisches 
Flimmerepithel ist / (v. Ebner 99). 

Lamina propria mucosae und Submucosa: /Im oberen 
respiratorischen Abschnitte ist die Schleimhaut röter, dicker und 
drüsenreicher als im unteren, sonst aber so ziemlich gleich gebaut, 
mit der einzigen Ausnahme, daß hier keine Papillen sich finden, 
welche jedoch auch in dem unteren Abschnitte stellenweise sehr un- 
entwickelt und spärlich sind und selbst zu fehlen scheinen. Ver- 
glichen mit der Mundhöhle, findet sich in der Mucosa des Pharynx 
viel mehr und stärkeres elastisches Gewebe, das in den tieferen Lagen 
zusammenhängende, sehr dichte elastische Häute bildet \ (Kölliker 67). 

\ Die Papillen des unteren Teiles sind klein. Die Submucosa ist 
reich an elastischen Fasern und enthält Drüsen, am zahlreichsten in 
der Nachbarschaft der Mündungen der Tubae Eustachii \ (W. Krause 76). 

\ Im Schlundkopf findet sich zwischen der bindegewebigen Grund- 
lage der Schleimhaut und der Muskulatur eine mächtige und zu- 
sammenhängende Lage von elastischen Fasern, welche nach beiden 
Flächen hin, besonders aber gegen die Schleimhaut zu, scharf ab- 
gegrenzt erscheint. Sie besteht aus längs und größtenteils parallel 
verlaufenden, daher am Querschnitte vorwiegend quer getroffenen, 
dicken elastischen Fasern und muß als besondere Schicht im Rachen, 
ähnlich wie die entsprechende Lage elastischer Längsfasern in der 
Trachea, aufgefaßt werden. Schaffer bezeichnet sie als elastische 
Grenzschicht des Schlundkopfes. Die elastische Grenzschicht scheidet 
die Schleimhaut in eine eigentliche Mucosa und Submucosa /(Schaffer 98). 

/Das adenoide Gewebe, welches im allgemeinen im Nasen- 
rachenraum in ziemlicher Mächtigkeit, zumal in der Pharynxtonsille, 
anzutreffen ist, findet sich am spärlichsten auf den Tubenwülsten und 
knorpligen Tuben vor. Im Stroma des Rachenteiles der Pharynx- 
mucosa fehlen Netze und Lymphzellen, dagegen sind (Kölliker) 
reichlich elastische Fasern vorhanden. Auch Papillen finden sich hier, 
welche im oberen Teil meist nur mangelhaft entwickelt sind oder ganz 
fehlen. 

Noduli finden sich im ganzen Pharynx in sehr großer Zahl, vor- 



64 



Mundhöhle. 



wiegend aber im oberen Teil der hinteren Rachenwand, auch in der 
Tonsille, den Ro-SENMÜLLERschen Gruben und den Tubenwülsten. 

Eigentliche Balgdrüsen fand G. Nauwerck beim menschlichen 
9-monatlichen Fötus und 2 erwachsenen Individuen an der Schnitt- 
serie von der hinteren Pharynxwand nur spärlich , und die meisten 
Ausführgänge der Schleimdrüsen münden nicht in Balgdrüsen, son- 
dern direkt an der Epitheloberfläche. Für die Rachenwand des 
Hundes, bei welchem die Balgdrüsen in sehr großer Zahl vorhanden 
sind, bestätigt dagegen G. Nauwerck die Annahme Köllikers, daß 
die Balgdrüsen die Schleimdrüsenausführgänge aufnehmen \ (Nau- 
werck 87). 

Von der Tonsilla pharyngea wird unten besonders die Rede sein. 

Drüsen des Pharynx: / Die Drüsen des Schlundkopfes sind 
von F. J. C. Mayer 42 und besonders von Tourtual (Neue Unter- 
suchungen über den Bau des menschl. Schlund- und Kehlkopfes 1846) 
genau beschrieben worden \ (Donders 56), 

\ Drüsen fanden sich besonders im oberen Teil des Pharynx, wo 
sie an der hinteren Wand, in der Nähe der Ostia pharyngea der Tubae 
Eustachii und an der hinteren Fläche des Velums eine ganz zusammen- 
hängende Schicht bilden / (Kölliker 67). 

\ Die acinösen Drüsen des Pharynx bilden besonders im mittleren 
und im unteren Teil des oberen Drittels stellenweise eine zusammen- 
hängende Schicht, deren Ausführgänge mit breiter Öffnung münden. 
Im unteren Drittel nehmen sie an Menge bedeutend ab, so daß deren 
anfangs noch vereinzelte, am untersten Ende gar nur an sehr seltenen 
Stellen angetroffen werden j (Klein in Klein u. Verson 69). 

I Die Pharynxdrüsen des Menschen besitzen (nicht, wie Klein in 
seinem Atlas angiebt, ein gemischtes Epithel, sondern) ausschließlich 
Schleimzellen \ (Paulsen 86b). 

\ Die Drüsen sitzen teils im mukösen Gewebe selbst, zum ge- 
ringeren Teil aber auch in der Submucosa. Sehr viele Drüsenaus- 
führgänge sind von einem Gewebe umgeben, welches mit mehr oder 
minder dichten lymphoiden Zellen infiltriert ist. 

Im Nasenrachenraum sind die Schleimdrüsen am zahlreichsten 
vertreten, vornehmlich in der Tonsilla pharyngea, an den Pharyngeal- 
ostien der Tuben und an der hinteren Fläche des Velums, wo sie ganze 
kontinuierliche Schichten bilden, während sie je näher dem Ösophagus 
zu um so spärlicher werden / (G. Nauwerck 87). 

\ Im Pharynx findet sich (ähnlich wie im Gaumen) eine bestimmte 
Lagebeziehung zwischen Drüsen und elastischem Gewebe, die so 
wesentlich ist, daß eine Verschiedenheit der Lage sich deckt mit einem 
Unterschiede im feineren Baue der Drüsen. 

Die Drüsen sind einfache Schleimdrüsen, typische Halbmond- 
bilder werden durchweg vermißt. Die auffallend weiten Ausführgänge 
erinnern einigermaßen an Speichelröhren und gehen dann in den die 
elastische Grenzhaut durchbrechenden Teil der Ausführgänge über. 
So verhalten sich die Drüsen im kopfwärts gelegenen Teil des Schlund- 
kopfes, wo sie bekanntlich ein zusammenhängendes Lager bilden. Sie 
liegen also submukös. — Im Bereiche der Rachentonsille finden sich 
unter den Lymphknötchen Drüsen , welche sich von den übrigen 
Pharynxdrüsen durch ihre Lage über der elastischen Grenzschicht 
in der Schleimhaut selbst unterscheiden, während alle übrigen unter- 
halb der Grenzschicht submukös gelegen sind. Während die sub- 



Lymphgewebe der Mundhöhle. 



65 



mukösen Drüsen einfache Schleimdrüsen ohne Randzellen sind, gehen 
sie gegen den Fornix durch Mischformen über in Drüsen vom Typus 
der nasalen Gaumendrüsen / (Schaffer 98). 

I Diese auffallende Verschiedenheit in Aussehen und Lagerung der 
Fornixdrüsen hat schon Ch. Robin 69 erkannt / (Schaffer .98). 

Nerven: /Die großen Nervenstämme verlaufen submukös und 
meist longitudinal / (Klein in Klein und Verson 69). 

Blut- und Lymphgefäße: / Die Schleimhaut des Pharynx ist 
reich an Blut- und Lymphgefäßen. Die ersten bilden oberflächlich 
ein mehr langgestrecktes Maschennetz, steigen aber auch als kurze 
Schlingen in die unentwickelten Papillen hinein. Nerven sind zahl- 
reich / (Kölliker 67). 

/ Die Gefäßschlingen der Papillen sind kaum in einer anderen 
Region, wo sich Papillen finden, so gleichförmig wie hier. Die Venen- 
stämmchen verlaufen vorzüglich in der Längsrichtung des Pharynx, 
so daß ein Venennetz mit gestreckten Maschen entsteht. Die Ausführ- 
gänge der Pharyngealschleimdrüschen sind an ihren Mündungen von 
kreisförmig gestellten Papillenschlingen umgeben / (Toldt 71). 

\ Die Lymphgefäße sind zahlreich, ihr Netzwerk steht nach Teich- 
mann mit dem der Nase, der Mundhöhle, der Luft- und Speiseröhre 
in direktem Zusammenhang / (Klein in Klein und Verson 69). 

Muskulatur des Pharynx: Ueber die Anordnung der Pharynx- 
muskulatur, welche mehr ins makroskopische Gebiet gehört, vergleiche 
Klein in Klein und Verson 69, Luschka (Virch. Archiv Bd. 42 
p. 485), Sappey 89, p. 130 ff. und die Lehrbücher der menschlichen 
Anatomie von Gegenbaur, Rauber u. a. 

/ Die Muskulatur des Schlundkopfes ist quergestreift. Stellen- 
weise gehen aus den innersten Muskellagen einzelne kleine Bündel 
zur Schleimhaut ab, um in dieser zu endigen. Die Anordnung ist 
im übrigen Gegenstand makroskopischer Präparation / (Toldt 88). 



Lymphgewebe der Mundhöhle. 

In der Mund- und Rachenhöhle der Wirbeltiere und des Menschen 
zeigt das Lymphgewebe eine weite Verbreitung und an manchen Stellen 
eine starke Entwickelung. Fast überall begegnen wir vereinzelten 
Wanderzellen in der Mucosa, und hier und dort auch im Epithel der 
selben. Starke Anhäufungen solcher und Bildung von Lymphgewebe 
finden wir schon bei niederen Wirbeltieren häufig. Eine bedeutendere 
Entwicklung erreicht das Lymphgewebe in der Mundhöhle der Säuge- 
tiere. Lokale Zellenwucherungen im lymphatischen Gewebe (Keim- 
centren Flemmings) bilden ein reiches Material an Leukocyten und 
es können die Stellen der Schleimhaut der Mundhöhle, an denen sich 
diese Prozesse mit Vorliebe abspielen, wie dies für das Darmrohr 
allgemein gilt, geradezu als „periphere Lymphdrüsen" (Brücke) be- 
zeichnet werden. An bestimmten Stellen der Mundhöhle der Säuge- 
tiere erreichen dieselben eine so starke Ausdehnung, daß sie zu 
großen Organen, Balgdrüsen, Tonsillen werden, welche die Aufmerk- 
samkeit der Anatomen schon zu einer Zeit auf sich gezogen haben, 
zu der unser Wissen über Wesen, Bau und Bedeutung solcher Or- 
gane noch im tiefsten Dunkel lag. 

Oppel, Lehrbuch III. 5 



66 



Mundhöhle. 



Größtenteils der eingehenden Literaturzusammenstellung von 
Bickel 84 entnehme ich folgende Daten über die ältesten Be- 
obachtungen, welche an diesen Organen, meist beim Menschen, ge- 
macht wurden. 

| Schon Vesal 1543 beschreibt die Tonsillen, viel genauer hat 
Wharton 1685 die Tonsillengegend untersucht. Er nimmt einen 
Bogen adenoider Substanz um den Isthmus faucium an, dessen Kon- 
kavität nach unten, nach der Zungenbasis hin sieht. Schäffenberg 
1704 giebt neben reicher Litteraturangabe eine sehr exakte Be- 
schreibung der Tonsillengegend. Santorini 1724 fand eine tonsilläre 
Ausbildung der Schleimhaut an der Pars basilaris und der hinteren 
Wand des Pharynx, und man könnte ihm nach der folgenden Be- 
schreibung wohl die Entdeckung der Pharynxtonsille zuschreiben : 
p. 137 „densa crassaque membrana obtegitur (pars basilaris pharyngis) 
plurimis cumulata glandulis .... Hanc in laeves cavitates, quodam 
velut ordine compositae, aliquando discretam offendi, aliquando in 
inordinatos loculos diductam, aliquando sie cavernosam reperi, quae 
conspieuis osculis ac profundioribus sinubus prope modum tonsillas 
aemularetur u . Präciser schildert Haller (Elementa Physiol. Bernae 
1764) die Pharynxtonsille. 

Wharton, Schäffenberg und Morgagni rechneten bereits die 
Balgdrüsen der Zungenbasis als tonsilläre Gebilde zu den Mandeln. 

Rapp 39 erwähnt beim Wolf einen Ring aus adenoidem Gewebe, 
der an der Grenze zwischen Pharynx und Ösophagus liegt. Ferner 
gehören hierher die Arbeiten von F. J. C. Mayer 42 und Tourtual 46. 
Tourtual 46 erwähnt die Lage der Rachentonsillen nur flüchtig, 
offenbar sah er aber die Tubentonsille / (Bickel 84). 

Dann folgen die epochemachenden Untersuchungen Köllikers 
5ö\54, welcher zuerst die Grundlagen für ein Verständnis der Bedeutung 
der Balgdrüsen und Tonsillen schuf, indem er mit dem Miskroskope 
die nahen Beziehungen dieser Organe zum Lymphapparate nachwies. 
Ich werde darauf unten näher eingehen. 

/ Die Arbeit, in welcher Kölliker die erste gute Beschreibung 
des Baues der Tonsillen und der Schleimbälge der Zungenwurzel ge- 
geben hat, ist Kölliker 52 \ (Kölliker 99). 

\ Die Balgdrüsen und Mandeln stehen, morphologisch genommen^ 
Lymphdrüsen sehr nahe \ (Leydig 57). 

\ Lacauchie 53 wird als Entdecker der Pharynxtonsille bezeichnet. 
Sachs 56 erwähnt den Übergang der Balgdrüsen der Zungenwurzel 
in die Rachentonsille, auch teilt er einen Fall von „Nebenmandeln", 
den TouRTUALSchen entsprechend, mit. F. Th. Schmidt 63 kommt 
zum Resultat, „daß die Verbreitung des follikulären Drüsengewebes 
der Mundhöhle und des Schlundes durchaus nicht allein auf die Ton- 
sillen, Zungenbalgdrüsen und Pharynxtonsille beschränkt sei, sondern 
daß es auch an anderen mehr oder minder entfernten Orten auftreten 
könne, daß man sogar bei einigen Tieren (so beim Schwein) die ganze 
Schleimhaut in eine zusammenhängende Drüsenmasse umgebildet 
finde. Luschka 68a und 68b unterscheidet die Balgdrüsen in dis- 
seminierte und aggregierte. Erstere finden sich an der hinteren Seite 
des Velum palatinum und der Arcus pharyngopalatini, sowie an den 
Interstitia arcuaria, ferner im Schlundkopf. Aggregierte Balgdrüsen 
sind die Tonsillae palatinae und die bis 7 mm dicke tonsilläre Sub- 
stanz, die sich von der hinteren Grenze des Daches der Nasenhöhle 



Lymphgewebe der Mundhöhle. 



67 



bis zum Rande des Foramen occipitale magnum erstreckt, auf die 
hintere Wand der Pars nasalis pharyngis übergreift, nach beiden 
Seiten den Grund der Recessus pharyngis bildet und sich, dünner 
werdend, über das Ostium pharyngeum tubae fortsetzt. Diese Masse 
wird als „Tonsilla pharyngea" beschrieben. J. Gerlach 75 beschreibt 
zuerst die Tubentonsille genauer. Teutleben 77 liefert eine Mono- 
graphie der Tubentonsillen. Ganghofner 78 schildert die Verände- 
rungen, welche die Pharynxtonsille im Laufe der Jahre eingeht. Die 
ganze Entwicklung derselben, die anfangs diffuse Anordnung des 
adenoiden Gewebes, die regellose Verteilung der erst später auf- 
tretenden Noduli entspricht nach ihm nicht der Auffassung, wonach 
die Pharynxtonsille mit den Zungenbalgdrüsen identifiziert wird. 
Ostmann 83 beschreibt die Zungenbalgdrüsen nach Ausdehnung und 
Ausbildung. 

Unter Berücksichtigung der neueren Untersuchungen resp. Lehr- 
bücher von Lacauchie, Henle, Kölliker, Luschka, Gerlach, 
Hyrtl, K. E. E. Hoffmann, Gegenbaur läßt sich sagen, daß in der 
Rachengegend ein ungefähr senkrecht gestellter Ring lymphatisch 
infiltrierten Schleimhautgewebes vorkommt, der durch zahlreich ein- 
gestreute Balgdrüsen markiert ist. Waldeyer bezeichnet denselben 
in seinen Vorlesungen als „lymphatischen Randring". Bickel be- 
schreibt die weitere Ausbreitung des lymphatischen Gewebes in der 
Nachbarschaft dieses lymphatischen Randringes beim Menschen / 
(Bickel 84). 

I Die Schleimhaut der Mund- und Rachenhöhle ist an bestimmten 
Stellen durch Einlagerung dicht gedrängter Mengen von Leukocyten 
ausgezeichnet, welche entweder in gleichmäßiger, mehr oder weniger 
abgegrenzter Infiltration oder in Form der sogen. Follikel auftreten 
(adenoides Gewebe, His ; cytogenes Gewebe, Kölliker ; konglobierte 
Drüsensubstanz, Henle). Dieses Gewebe bildet hier teils gegen die 
Mund- resp. Rachenhöhle gerichtete Vorwölbungen, teils in der Tiefe 
der Schleimhaut versenkte, einfache oder kompliziertere Einstülpungen, 
teils Mischformen beider und giebt so Veranlassung zur Bildung der 
Balgdrüsen und Tonsillen (Gaumen-, Tuben- und Pharynxtonsille). 
Geschichtetes Plattenepithel kleidet die Einsenkungen bis zum Grunde 
aus. Das geschichtete Plattenepithel ist oft so von Leukocyten durch- 
setzt und in seinen Elementen verändert, daß seine Existenz nur mit 
Hilfe feiner Schnitte und gelungener Färbungen nachgewiesen werden 
kann / (Stöhr 84b). 

\ Als charakteristische Eigenschaften einer Tonsille führt Bickel 
nach Maßgabe der Tonsilla faucium oder Tonsilla palatina folgende an : 

a) eine umschriebene Form ; 

b) eine dichte diffuse Infiltration des betreffenden Bindegewebes 
mit Lymphzellen . zusammen mit einer Anhäufung von besonderen 
kleinen lymphatischen Noduli innerhalb dieser diffus infiltrierten 
Stellen ; 

c) Krypten, d. h. blinde, buchtige, vom Epithel ausgekleidete 
Einsenkungen der die Gebilde überkleidenden Schleimhaut in das 
lymphatische Gewebe hinein, welches eben um diese Buchten grup- 
piert ist; 

d) ein Heranrücken des lymphatischen Gewebes bis dicht unter 
das Epithel, wobei die Buchten offenbar eine beträchtliche Ober- 
flächenvergrößerung bewirken. 

5* 



68 



Mundhöhle. 



Zu diesen 4 Punkten kommt noch hinzu (aber noch nicht als 
für den Begriff einer Tonsille wesentlich) die Anwesenheit einer 
größeren Menge von acinösen Schleimdrüsen, deren Ausführgänge 
durch das lymphatische Gewebe hindurchtreten und meist in die 
Buchten münden. 

Besonderes Gewicht ist auf die Nachbarschaft des lymphatischen 
Gewebes mit dem Epithel zu legen (Stöhr knüpft hieran den wich- 
tigen Vorgang einer kontinuierlichen Durchwanderung, peripherische 
Lymphdrüsen). 

Nach diesen Definitionen verdienen außer der Tonsilla faucium * 
nur die Tonsilla pharyngea diesen Namen. Dagegen sind die Tonsilla 
tubaria und die Balgdrüsen der Zungenbasis (Tonsilla lingualis) als 
mehr flächenhaft ausgebreitete Gebilde, ohne dichtere Aggregation von 
Schleimdrüsen, als Übergangsformen zu einfacher Ansammlung ade- 
noider Substanz aufzufassen. 

Man kann die Tonsillen und die gewöhnlichen „tief gelegenen" 
Lymphdrüsen als die höchste Entwicklungsform des lymphatischen 
Gewebes betrachten. Es schließen sich an diese unmittelbar an die 
flächenhaften Ausbreitungen adenoiden Gewebes mit eingestreuten 
dichteren Herden, sog. Noduli (Zungenrücken, Dünndarmschleimhaut). 
Eine noch einfachere Bildung dieser Art ist dann die einfache diffuse 
Infiltration des Bindegewebes mit Lymphzellen, ohne noduläre An- 
häufungen, die in verschiedenen Abstufungen vorkommen kann. 

Bickel unterscheidet hier bei der mikroskopischen Untersuchung 
der Rachengegend 3 Grade der Infiltration des lymphatischen Gewebes : 

1) starke diffuse Infiltration, bei welcher die Lymphkörperchen 
das faserige Bindegewebe fast vollständig verdrängten; 

2) diffuse Infiltration mittleren Grades, wo sich die Zellen und 
das faserige Gewebe das Gleichgewicht hielten; 

3) leichte diffuse Infiltration mit Überwiegen der Bindege- 
webszüge \ (Bickel 84). 

I Der einzige Unterschied in der Struktur der verschiedenen Ton- 
sillen besteht darin, daß die Pharjnixtonsille, welche vor der Berührung 
mit fremden Sur>stanzen geschützt ist, von einer weichen spongiösen 
Konsistenz ist und Bindegewebe weniger an Menge und weniger stark 
gebaut enthält als die Gaumentonsille, welche beim Akte der Deglutition 
mehr in Mitleidenschaft gezogen wird / (Bosworth 84). 



Bedeutung des Lymphgewebes der Mundhöhle. 

Ein Verständnis für die Bedeutung des Lymphapparates der 
Mundhöhle datiert schon von jenem Zeitpunkt an, zu dem Kölliker 
(50\54) zum Mikroskop griff und den feineren Bau der hierher ge- 
hörigen Organe zuerst richtig darstellte (siehe seine Befunde unten 
im Kapitel Balgdrüsen, Tonsilla lingualis und palatina). Kölliker 
erkannte, daß die Höhle der Balgdrüsen der Zungenwurzel von einer 
Fortsetzung des Mundhöhlenepithels ausgekleidet werde und an ihrer 
unteren Fläche den Ausführgang einer tiefer gelegenen Schleimdrüse 
aufnehme. Die Höhle wird von einer Anzahl von Follikeln (Noduli 
der Nomenklaturkommission) umgeben, welche in einer faserigen, ge- 
fäßreichen Grundlage liegen. Das Ganze ließ Kölliker von einer 
Faserhülle umgeben sein. Die Mandeln sind, wie Kölliker fand, 



i 



Lymphgewebe der Mundhöhle. (39 

nichts als ein Aggregat von einer gewissen Zahl (beim Menschen 10 
—20) zusammengesetzter Balgdrüsen. 

\ Nachdem KÖlliker den eigentümlichen Bau der Tonsillen und 
Balgdrüsen der Zungenwurzel aufgedeckt hatte, dauerte es volle 
10 Jahre, bis die Wahrheit sich Bahn brach, indem noch im Jahre 
1859 Sachs und Reichert diese Organe für traubenförmige Drüsen 
und Böttcher für pathologische Bildungen erklärten. 

Die wesentlichen Ergänzungen von Köllikers erster Beschrei- 
bung waren folgende: Im Jahre 1855 (Handb., 2. Aufl.) beschrieb 
KÖlliker Gefäße im Innern der Follikel (Sekundärknötchen) der 
Tonsillen, welche dann später auch Billroth auffand, der außerdem 
das Reticulum im Inneren schilderte, das von KÖlliker als Netz von 
Bindesubstanzzellen aufgefaßt wird. Durch Huxley, Billroth, 
Henle und Schmidt wurde dann erkannt, daß auch cytogene Binde- 
substanz in formlosen Massen zwischen den Noduli liege, so daß 
sich immer mehr die Ähnlichkeit dieser Organe mit den übrigen 
lymphdrüsenartigen Organen herausstellte, auf welche KÖlliker 
schon vor längerer Zeit aufmerksam gemacht hatte, und die später 
besonders von Brücke betont wurde \ (v. Ebner .9,9). 

Den wesentlichsten Fortschritt seit Köllikers ersten Funden 
brachten dann die Untersuchungen Flemmings und seiner Schüler. 

| Flemming kommt zu dem Resultat, daß in den Tonsillen und 
Milzknötchen im normalen erwachsenen Tierkörper eine gleich rege 
Zellenvermehrung vor sich geht, wie sie Flemming für die Darm- 
und Mundlymphknötchen nachweisen konnte. Die Zellen, die aus 
den Teilungen hervorgehen, sind auch hier freie Leukocyten. Der 
Name „periphere Lymphdrüsen", welchen Brücke den Lymphknöt- 
chen des Darmes, der Mund- und Schlundschleimhaut und den Ton- 
sillen gegeben hat, ist ganz berechtigt. Alle diese Knötchen sind 
nicht anatomisch stabile Bildungen, sondern örtlich auftauchende und 
schwindende Erscheinungen ; an allen Orten ist ein solches Knötchen 
nichts anderes, als der Ausdruck eines Keimcentrums, d. h. einer 
lokalen Zellenwucherung im lymphatischen Gewebe / (Flemming 85b). 

\ Auch Stöhr, der 1884 (Stöhr 84a) noch den Nachweis der Ent- 
stehung der Leukocyten in loco vermißt hatte, findet (nach Flem- 
mings Vorgang in den Lymphdrüsen) in Tonsillen , PEYERschen 
Haufen und der Milz indirekte Kernteilungen. Flemmings Schüler 
Moebius und Drews hatten unterdessen die Zellenvermehrung 
durch indirekte Teilung in den Gaumentonsillen (siehe dort) und in 
der Milz beschrieben. 

Durch den Fund Flemmings war der Hypothese Brückes 
(Vorlesungen über Physiologie, Bd. 1, p. 196) in gewissem Sinne ein 
fester Grund geschaffen worden. Nach Brücke sollen in der mitt- 
leren Partie des Keimlagers die jüngsten Elemente liegen, welchen 
nach der Oberfläche hin immer weiter entwickelte Elemente folgen. 
Das läßt sich nun auch mit der neuen Methode nicht nachweisen / 
(Stöhr 85). 

Mit dem von Flemming und seinen Schülern erbrachten Nach- 
weis einer mit Mitose einhergehenden Zellenvermehrung war nicht 
nur verständlich gemacht, woher der Reichtum der Tonsillen an 
Leukocyten stamme (die Durchwanderung derselben nach der Mund- 
höhle war damals schon ein besonders von Stöhr gern ventiliertes 
Thema geworden), sondern es war damit auch das Fundament ge- 



70 



Mundhöhle. 



legt, auf dem sich die Erkenntnis der Bedeutung der Tonsillen und 
ähnlicher Organe aufbauen konnte. Es war der Beweis erbracht, 
daß diese Organe zum Lymphapparat gehören und daß ihnen die 
Aufgabe zukomme, Lymphkörperchen zu bilden. Durch die schon 
erwähnte Diskussion über die Durchwanderung wurde zwar in den 
nächsten Jahren das klare Bild getrübt, und es brauchte einige Zeit, 
bis die Anschauung durchdringen konnte, welche ich vertrete (vergl. 
darüber den II. Teil dieses Lehrbuches, p. 256 und 264), daß der 
Vorgang der Durchwanderung nicht als ein funktionell bedeutungs- 
voller, sondern als ein durchaus nebensächlicher, der wahren Funk- 
tion der Lymphzellen sogar direkt zuwiderlaufender aufzufassen ist. 
Es ist dem gesamten Lymphapparat der Mund- und 
Rachenhöhle die Aufgabe zuzuschreiben, Leukocyten 
zu bilden. Doch ist diesem hinzuzufügen, daß dem ge- 
bildeten Zellenmaterial nicht die Bedeutung zu- 
kommt, nach der Mundhöhle durchzuwandern (wodurch 
natürlich das Bestehen einer solchen Durchwanderung als nebensäch- 
licher Befund durchaus nicht geleugnet wird), sondern eine 
wichtige und zwar diejenige Bedeutung, welche die 
Leukocyten überhaupt im Körper und besonders in den 
Organen des Verdauungsapparates haben. Wie viel von 
dem neugebildeten Leukocytenmaterial durch Lymphgefäße fortge- 
schafft wird, um anderwärts in Thätigkeit zu treten, und wie viel 
davon an Ort und Stelle thätig ist, und wie weit sich diese Thätigkeit 
auch hier auf Umwandlung aufgenommenen Nährmateriales bezieht, 
ist Gegenstand der Forschung und an verschiedenen Stellen zweifel- 
los verschieden. 

Wenn wir somit den gesamten Lymphgewebeapparat der Mund- 
höhle als Ganzes in seiner Bedeutung wohl verstehen, so bleiben 
doch noch eine Reihe von Detailfragen zu lösen. Größere An- 
häufungen von Lymphgewebe können natürlich nur an solchen Stellen 
dauernd statthaben, an denen auch dauernd geeignete Raum- und 
Ernährungsverhältnisse geboten sind. Sind dagegen diese günstigen 
Verhältnisse nur vorübergehend gegeben, so wird es auch nur vor- 
übergehend zur Entstehung einfacher Formen von Ansammlungen von 
Lymphzellen und Lymphgewebe kommen. Nehmen wir als Beispiel 
den Fall, daß irgendwo ein kleines Organ, z. B. ein Drüsenschlauch, 
abstirbt (Stöhr 99 stellt eigene Beobachtungen und Litteratur über 
solche Vorkommnisse zusammen), so können dadurch an dieser Stelle 
günstige Ernährungsverhältnisse und Reize für Leukocyten entstehen. 
Die Leukocyten werden dort zahlreich auftreten und sich vielleicht 
vermehren, aber es wird nicht zu einer eigentlichen Brutstätte von 
Leukocyten kommen, da die Quelle der Ernährung verbraucht sein 
wird, lange ehe es etwa zur Bildung von Keimcentren kommen könnte. 

Wenn also Stöhr 99 scharf trennt zwischen Lymphgewebs- 
anhäufungen an lebenden Drüsen und abgestorbenen Drüsen , so 
möchte ich auf das Gemeinschaftliche bei beiden Vorgängen hinweisen. 
Die Thätigkeit der einzelnen Lymphzellen mag in beiden Fällen sich 
unterscheiden lassen, die Bedeutung des sich bildenden Lymphgewebes 
aber ist in allen Fällen dieselbe, nämlich Lymphzellen zu bilden. 

Die größte Ausbildung erhält das Lymphgewebe des Mundhöhlen- 
lymphapparates in den Tonsillen. Damit jedoch, daß man zur Erkenntnis 
gelangte, daß die Tonsillen und Balgdrüsen zum Lymphapparat der 



Lymphgewebe der Mundhöhle. 



71 



Mundhöhle gehören, ist auch die viel ventilierte Frage nach der Be- 
deutung der Tonsillen wesentlich in den Hintergrund des Interesses 
getreten. Die einfache Antwort lautet : Den Tonsillen kommt die- 
selbe Aufgabe zu wie jeder Lymphdrüse. Trotzdem hat man sich 
damit nicht beruhigt, und es ist wohl in erster Linie die periphere 
Lage des Organes, welche immer und immer wieder zu den gewagtesten 
Schlüssen Veranlassung giebt. Und doch können wir auch die Lage 
des Organes leicht verstehen, wenn wir im Auge behalten, daß das 
Lymphgewebe, eines der mobilsten Organe des Körpers, mit Vorliebe 
überall da auftritt, wo günstige Ernährungsverhältnisse geboten sind 
und die Raumverhältnisse dies zulassen. Die Eigentümlichkeit, daß 
sich in den Tonsillen und Balgdrüsen Einsenknngen des Oberflächen- 
epithels (Krypten) finden, hat für die Beurteilung dieser Organe gleich- 
falls Schwierigkeiten gebracht. Wir können dieses Verhalten dann viel- 
leicht eher verstehen, wenn wir daran denken, daß die Herde peripheren 
Lymphgewebes häufig in Gesellschaft von Drüsen angetroffen werden. 
Schon Kölliker hat auf das Münden von Schleimdrüsen in die Balg- 
drüsenhöhlen aufmerksam gemacht und auf die Anlagerung von Lymph- 
gewebe an Drüsenausführgänge ist seither öfters hingewiesen worden 
(vergl. darüber den II. Teil dieses Lehrbuches, ferner Stöhr 92, p. 189, 
neuerdings Schaffer 98, p. 40 f., und Stöhr 99). 

Ja, Schaffer 98, p. 41, kommt zum Resultat, daß an der hinteren 
Schlundkopfwand des Menschen jegliche größere Ansammlung von 
Leukocyten und Bildung von Lymphknötchen ursächlich an das Vor- 
handensein eines Drüsenausführganges gebunden ist. Es scheint mir 
damit der Weg gegeben, die Oberflächenepitheleinsenkungen in Balg- 
drüsen und Tonsillen, ob nun zu denselben heute Drüsenausführgänge 
münden mögen oder nicht, in ihrer ursprünglichen Entstehung auf 
das Vorhandensein von Drüsenausführgängen zurückzuführen. Deshalb 
braucht es sich nun aber durchaus nicht bei jeder Entstehung solcher 
Lymphzellenherde um sich rückbildende Drüsen zu handeln (auch 
Stöhr 99 behauptet dies nicht), noch weniger müssen etwa im Sinne 
Retterers (siehe unten) die Noduli aus den Drüsen entstehen. 
Vielmehr scheint eben die Umgebung von Drüsenausführgängen 
namentlich an deren Mündung Prädilektionsstelle für Entstehung 
von Lymphzellenherden zu sein. Ob dabei chemotaktische Ursachen 
eine wesentliche Rolle spielen, wie Schaffer will, und welcher Art 
dieselben sind, bleibt noch zu entscheiden. Immerhin ist es fraglich, 
ob wir alle und jede Epitheleinstülpung, welche an Balgdrüsen und 
Tonsillen auftreten, ursprünglich auf Drüsenausführgänge oder deren 
Reste zurückführen dürfen, oder ob hier auch andere Momente mit- 
spielen und welche dies sind; vergl. darüber auch das Kapitel Ent- 
wicklung der Tonsillen. Noch sei darauf hingewiesen, daß es eine 
bei Wirbeltieren häufig beobachtete Erscheinung ist, daß zarte Organe, 
welche des Schutzes bedürfen, von der Oberfläche (z. B. einer Schleim- 
haut), wo sie Verletzungen ausgesetzt sind, sich in die Tiefe zurück- 
ziehen, wobei sie, wie es z. B. bei der Drüsenbildung der Fall ist, 
zugleich an Oberfläche gewinnen können. 

Von den zahlreichen verschiedenartigen Deutungen, welche der 
Funktion der Tonsillen in der Litteratur gegeben wurden, mögen einige 
hier Platz finden. 

Über die älteren Theorien, welches die Funktion der Tonsillen 
sei, vergl. Hodenpyl 91. 



72 



Mundhöhle. 



| Mit der durch Kölliker begründeten Erkenntnis der nahen 
Beziehung der Tonsillen zum Lymphapparat fällt auch die ältere Be- 
deutung dieser Gebilde. Die Tonsillen haben die Bedeutung als 
schleimsecernierende Organe nicht. Sie sind in die Reihe der Gebilde 
getreten, die dem Akte der Assimilation dienen / (Maier 53). 

\ Die Tonsillen sind reich an Lymphbahnen (Injektion) und zeigen 
ein ganz verwandtes Verhältnis wie die PEYERschen Noduli, so daß 
auch jenen in der Mundhöhle gelegenen Organen die Bedeutung von 
Lymphdrüsen zugeschrieben werden muß / (Frey 62a), 

\ Schmidt faßt die nodulären (follikulären) Drüsen der Mund- 
höhle und des Schlundes als Lymphkörperchen bereitende Organe, 
wirklich „unipolare" Lymphdrüsen auf. Die erzeugten Lymphkörper- 
chen werden durch Lymphgefäße abgeführt, nicht allein der Nodulus 
ist Lymphe bereitend, doch tritt in den Noduli diese Thätigkeit vor- 
zugsweise auf und äußert sich am stärksten. Schmidt sah in den 
Noduli (stellt dies nur als Frage reserviert auf) Behälter einiger der 
unter normal günstigen Verhältnissen im Überschuß erzeugten Lymph- 
körperchen \ (Schmidt 63). 

\ Stöhr glaubt, daß durch seinen Fund (Durchwanderung) die 
Mandeln aus der Reihe der aufsaugenden Organe in der sie nur ge- 
zwungen untergebracht worden waren, zurück treten, und mehr zu 
Gebilden werden, welche der Absonderung — freilich einer andern, 
als der uns geläufigen — vorstehen. Es ist Stöhr wahrscheinlich, 
daß auch Zungenbalgdrüsen, Rachentonsille, die solitären und ge- 
häuften Follikel des Darmkanals „ähnlichen Vorrichtungen dienen" j 
(Stöhr 82). 

I Fox nimmt an, daß die Tonsillen absorbieren, und glaubt, daß 
die Funktion der Tonsillen verbunden ist mit dem Speichelstrom, 
welcher Tag und Nacht über sie hinzieht. Er denkt daran, daß die 
Tonsillen aus dem Speichel in den Pausen zwischen den Mahlzeiten 
gewisse Bestandteile aufnehmen, die sonst verloren gehen könnten \ 
(Fox 86). 

\ Ribbert (Über einen bei Kaninchen gefundenen pathogenen 
Spaltpilz, Bacillus der Darmdiphtherie bei Kaninchen, Deutsche med. 
Wochenschr. 1887) zeigte, daß ein beim Kaninchen vorkommender 
pathogener Spaltpilz, in die Mundhöhle gebracht, nur an den Mandeln 
in den Körper drang, während an anderen von der Durchwanderung 
verschonten Stellen das dicke Epithel ein Eindringen verhinderte / 
(Stöhr 90). 

Dies schließt eigentlich nach meiner Ansicht aus, daß die Be- 
deutung der Tonsillen darin liegt, als Schutz gegen eindringende Ba- 
cillen zu dienen, da ja ein dickes Epithel ohne Tonsillen diesen Schutz 
viel besser gewähren würde. Indem die Leukocyten dieses Epithel 
durchwandern und zerstören, leisten sie geradezu dem Eindringen der 
Bacillen Vorschub. 

\ Die Bedeutung der verschiedenen Tonsillen liegt in ihrer hand- 
greiflichen Beziehung zum blutbildenden System und zum Ausguß 
reichlicher Sekretion / (Spicer 88). 

Nach Stöhrs 92 Referat (p. 189 Anm.) führt Spicer 88 aus, 
daß die Pharynxtonsille Nasen- und Thränendrüsensekrete bei liegen- 
dem Körper absorbiere, während bei aufrechtem Körper diese Funktion 
der Zungentonsille zufalle. (Die Flüssigkeit tropfe dann von der 
Uvula herunter.) 



Lymphgewebe der Mundhöhle. 



7a 



| Durch die Entdeckung Flemmings 85a war die alte Anschauung, 
daß die peripheren Lymphknoten Brutstätten junger Leukocyten seien 
wieder in ihre alten Rechte eingesetzt. Doch scheint Stöhr die von 
dort aus stattfindende starke Leukocytenwanderung durch das Epithel, 
sowie die Thatsache. daß die vor (distal von) den wahren Lymphknoten 
liegenden Chylusgefäße sehr wenig Leukocyten enthalten, wenig ge- 
eignet, die Zuteilung der peripherischen Lymphknoten zu den wahren 
Lymphknoten zu rechtfertigen. 

Nach Gulland 91b wandern die Leukocyten in das Tonsillen- 
epithel, um die Entfernung dieses unnützen Organes zu vermitteln, 
aber da die Tonsillenfalten hohl sind, kommen die Leukocyten plötz- 
lich ins Freie, d. h. in die Mundhöhle, ohne ihre Aufgabe recht er- 
füllt zu haben; darum bleibt auch die Tonsille erhalten (d. h. das 
Epithel derselben). Stöhr gesteht zu, daß er jetzt mehr zu der 
Meinung neigt, daß man das Hauptgewicht nicht auf die Durch- 
wanderung, sondern auf die Einwanderung legen sollte, deren Zweck 
ist, der Rückbildung anheimfallendes Körpermaterial (rudimentäre 
Organe, abgestorbene Gewebsteile etc.) zu entfernen (vergl. darüber 
auch Stöhr 90 u. 91a). 

Gulland meint, die Tonsillen seien ein Teil eines großen Schutz- 
apparates. Diese Deutung ist schon durch Killian 88 für den Pharynx 
gemacht worden. Nach Asverus 62 hat die Ratte gar keine Ton- 
sille, überhaupt keine lymphoide Infiltration. Ihr würde trotz ihrer un- 
reinen Nahrung nach Stöhr ein Schutzorgan im Sinne Gullands fehlen. 

Den noch immer sich wiederholenden Angaben über die absor- 
bierende Thätigkeit der Tonsillen gegenüber wertvoll sind die Re- 
sultate von Hodenpyl 91, der experimentell keine Absorption kon- 
statieren konnte. 

Stöhr 91a ist geneigt, die peripheren Lymphknoten mit Rück- 
bildung und zwar von Drüsen in Zusammenhang zu bringen / (Stöhr 92). 

\ Die Tonsillen (palatina, ling. und pharyng.) sind Organe, welche 
der Leukocytenbildung dienen, welche in den Keimcentren durch 
mitotische Teilung der vorher vorhandenen Leukocyten erfolgt. Die 
so neugebildeten Leukocyten werden zum Teil der allgemeinen Cir- 
kulation durch in den Tonsillen entstehende Lymphgefäße zugeführt, 
zum Teil verbleiben sie in den Tonsillen als stationäre Zellen und 
zum Teil wandern sie aus in die Krypten durch das Epithel. Indem 
sie zur Oberfläche ziehen, nehmen sie Fremdkörper, besonders Mikro- 
organismen auf, welche sonst die Tonsillen passieren würden. Beim 
Menschen bilden die Tonsilla lingualis und palatina und die diffuse 
Leukocyteninfiltration der Unterfläche des Velum palatinum einen Schutz- 
ring zwischen Mund und dem übrigen Verdauungstraktus, während 
Pharynx und Tubentonsille und die diffuse Leukocyteninfiltration der 
Gaumenoberfläche einen Schutzring um den oberen Teil des Atmungs- 
traktus bilden. Die Tonsillen haben keine absorbierende Thätigkeit \ 
(Gulland 91a u. 92). 

\ Rüdinger hält die Vermutung für berechtigt, daß die großen 
Massen der Leukocyten, welche vom Schlundkopf und dem Isthmus 
faucium an bis hinab zum Mastdarm in den Darmkanal eintreten, in 
diesem eine physiologische Rolle zu spielen bestimmt sind, oder wie 
Kölliker schon meinte, daß diese Zellen nach ihrem Austritt aus 
der Schleimhaut möglicherweise noch Verwendung finden / (Rüdinger 95). 

\ In der kürzlich von J. L. Goodale experimentell sichergestellten 



74 



Mundhöhle. 



resorbierenden Thätigkeit der Tonsillen kann nur etwas Beiläufiges 
erkannt werden, soweit die großen zur Erhaltung des Individuums 
nötigen Arbeitsleistungen des Organismus in Betracht kommen. Auch 
die auf die Anwesenheit von Drüsen begründete Bedeutung der 
Tonsillen in digestiver Hinsicht muß als untergeordnet bezeichnet 
werden. 

Schon Waldeyer hat darauf aufmerksam gemacht, wie in Form 
eines großen Ringes oder besser eines Doppelringes das lymphatische 
Gewebe den Anfangsteil der Atmungs- und Speisewege umkreist. 

Auf den Leukocytenauswanderungsstrom hat besonders Stöhr 
aufmerksam gemacht. 

Was lag näher als an einen Schutzapparat zu denken? In ein- 
gehender Weise ist diese Theorie von G. L. Gtjlland verteidigt 
worden; dieselbe besitzt viele Anhänger. 

Pluders Auffassung weicht von dem von Gulland vertretenen 
Standpunkt ab. 

In den Leukocyten des Auswanderungsstromes ist nur eine Be- 
gleiterscheinung der Tonsillenthätigkeit zu erblicken, und zur eigent- 
lichen Bedeutung der Organe als Teile des hämatopoetischen Systemes, 
speciell des lymphatischen Apparates. Diesbezüglich haben die Arbeiten 
Flemmings und seiner Schüler entscheidend gewirkt. Indem die Organe 
als Neubildungsstätten von Leukocyten aufgefaßt werden müssen, 
treten sie in die Reihe der zahlreichen, dem gleichen Zweck dienenden 
Gebilde und spielen eine Rolle, die Allen näher charakterisiert hat. 
Allens Meinung nach fällt die Hauptthätigkeit der Tonsillen in die 
Kindheit, bezw. das jugendliche Alter, wo der ganze lymphatische 
Apparat besonders herangezogen wird, in die Zeit, wo die Thymus 
langsam verschwindet, und ihre Vollwertigkeit tritt ein an Stelle dieser 
letzteren, dem Untergang geweihten Blutdrüse, ganz in Übereinstim- 
mung mit der Eigentümlichkeit des hämatopoetischen Systemes, in 
allen seinen Teilen nicht gleichzeitig die volle Wirksamkeitshöhe zu 
erreichen, sondern eines für das andere im Entwicklungslauf . ein- 
zutreten. 

Die Tonsillen sind Produktions- und Exkretionsorgane von Leuko- 
cyten. W T ertet man die beiden von den Tonsillen ausgehenden 
Ströme quantitativ gegeneinander ab, so wird für jeden, der im ge- 
färbten mikroskopischen Präparat beobachtet hat, wie strotzend mit 
Leukocyten gefüllt die abführenden Lymphgefäße meist sind, das be- 
deutende Überwiegen dieses Stromes (Innenstrom) gegenüber dem 
Strom zur Oberfläche (Außenstrom) zweifellos sein. 

Der Mechanismus der Auswanderung besteht darin, daß die ent- 
stehenden Leukocyten, von den Noduli allseitig peripheriewärts getrieben 
(durch eine durch die Zellteilung entstehende Druckzunahme im Innern 
des Follikels), unter das Epithel gelangen und infolge der sie kenn- 
zeichnenden Wanderlust auswandern. 

Ein besonderer Zweck des Außenstromes der Durchwanderung 
erscheint Pluder wahrscheinlich, durch den Gesichtspunkt, daß die 
funktionelle Bedeutung der Mandeln, wenn man nur ihre blutbereitende 
Thätigkeit in Berücksichtigung ziehen würde, im Hinblick auf die große 
Zahl der Körperlymphdrüsen sehr herabgedrückt wird und so den 
Organen von vornherein der Stempel der Minderwertigkeit aufgedrückt 
würde, den ihr ganzes Verhalten während der einzelnen Lebens- 



Lymphgewebe der Mundhöhle. 



75 



perioden des Menschen in unseren heutigen Kulturverhältnissen zu 
rechtfertigen scheint. 

Die periphere Anordnung des ganzen Apparates (nämlich der 
Tonsillen) wäre eine mehr zufällige und hängt mit der entwicklungs- 
geschichtlichen Thatsache zusammen, daß ein Teil der blutbildenden 
Organe sich im Anschluß an die primitive Mundrachenhöhle ent- 
wickelt \ (Pluder 98). 



Durchwanderung der Leukocyten durchs Epithel. 

Wenn dieser Vorgang, wie ich oben geschildert habe, heute als 
ein nebensächlicher aufzufassen ist und diejenigen Leukocyten, welche 
die Epithelgrenze überschreiten, als verloren zu betrachten sind, so 
verdanken wir doch der besonders durch Stöhrs Verdienst in Fluß 
gebrachten Untersuchung der Durchwanderung manche Kenntnisse 
über den Bau der dabei in Frage kommenden Organe, und daher sei 
einiges darüber angeführt. Da ich im IL Teil dieses Lehrbuches p. 257ff. 
die allgemeine Litteratur über Wanderzellen im Epithel und speciell 
die Durchwanderung durch das Darmepithel bereits erwähnt habe, 
kann ich mich hier auf Erwähnung derjenigen Autoren beschränken, 
welche sich mit der Durchwanderung im Bereich des Lymphapparates 
der Mundhöhle, speciell der Tonsillen beschäftigt haben. 

/„Auswanderung weißer Blutkörperchen" ist von Valentin (Re- 
pertorium für Anatomie und Physiologie 1836 p. 283) beschrieben worden 
und hat seither zahlreiche Beobachter gefunden. Stöhr hat dieselbe 
besonders in den Tonsillen studiert \ (Hodenpyl 91). 

\ Frey erkennt, daß die Speichelkörperchen aus Lymphzellen her- 
vorgehen, die aus den Tonsillen frei werden, nimmt jedoch an, daß 
dieselben an solchen Stellen zur Oberfläche gelangen, wo die Epithel- 
decke nicht kontinuierlich ist \ (Frey 62a) 

I Frey 62b hatte den Gedanken, daß in den Tonsillengruben des 
Kalbes, wie in dessen Zungenbalgdrüsen aus den Maschen des ober- 
flächlichen Netzgewebes Lymphzellen frei würden und, in die Mund- 
höhle gelangt, die in ihrem Ursprung so rätselhaften Speichelkörper- 
chen darstellten. Frey nahm diese Ansicht 67 auch in sein Hand- 
buch auf, mit dem Beisatze, „namentlich jetzt, wo wir die amöboiden 
Ortsbewegungen der Lymphzellen kennen*' \ (Stöhr 84b). 

\ Schon 1882 sagt Stöhr : „Die Tonsillen sind Organe, in denen 
eine massenhafte Auswanderung lymphoider Zellen durch das Epithel 
in die Mundhöhle stattfindet" \ (Stöhr 82). 

I Auch Renaut wies nach, daß der Vorgang der Durchwanderung 
der Lymphzellen durchs Epithel ein allgemeiner ist (Pharynx etc.) 
[Article Dermatoses du Dictionnaire encyclopedique, avant 1882] \ 
(Renaut 97). 

\ Klein 83 nimmt die Durchwanderung der Leukocyten durch 
das Epithel der Tonsillen als erwiesene Thatsache an. 

Von neuem tritt Stöhr 84b unter Bezugnahme auf Freys Ver- 
mutung eines Zerreißens der epithelialen Decke (wodurch dann den 
Leukocyten freie Bahn geschaffen würde), energisch für einen Durch- 
wanderungsakt ein. 

Stöhr (vergl. Tafel III, Figur 20, 21 und 22) faßt seine Re- 
sultate folgendermaßen zusammen: Aus dem adenoiden Gewebe der 



76 



Mundhöhle. 



Tonsillen und Zungenbalgdrüsen wandern fortwährend zahllose Leuko- 
cyten durch das Epithel in die Mundhöhle. Die Leukocyten schieben 
sich zwischen den Epithelzellen durch, beeinträchtigen aber durch 
massenhafte Wanderung, sowie durch während dieser sich vollziehende 
Teilungen die Funktionen des Epithels und zerstören selbst dieses. 
Die Wanderung beginnt um die Zeit der Geburt und hält, wenn 
Krankheiten sie nicht beeinflussen, zeitlebens an. Die Wanderung 
ist eine ganz konstante Erscheinung, die sich bei jedem Tonsillen 
besitzenden Säugetiere nachweisen läßt. 

Stöhr untersuchte die Tonsille von der Katze, vom Kaninchen, 
Igel, Rind, Schwein, Hund, Maulwurf, dann die sogen. Kehldeckeltonsille 
des Schweines, die Zungenbalgdrüsen des Kalbes, ferner die solitären 
Nodulihaufen, die Stöhr beim Schaf auf der Spitze der Gießbecken- 
knorpel fand, sowie die nodulären Leukocytenhaufen, die bei manchen 
Fledermäusen an der Seite der Zungen wurzel gelegen sind, endlich 
die Zungenbalgdrüsen und Tonsillen gesunder Menschen / (Stöhr 84b). 

\ Stöhr vermutet: „Die Bedeutung der Durchwanderung liegt 
darin, daß die Leukocyten die Entfernung des der Rückbildung anheim 
fallenden Körpermateriales vermitteln und in dieser Thätigkeit zu 
Grunde gehen. Es ist leicht möglich, daß dem Durchwanderungs- 
prozeß noch eine andere Bedeutung zukommt, es ist denkbar, daß 
die ursprünglich nur der Abfuhr dienenden Vorgänge weitere Ver- 
wendung erfahren und schließlich durch Funktionswechsel anderen 
als den ursprünglichen Zwecken dienen nnd dadurch sich länger 
erhalten" / (Stöhr 90). 

Stöhr hat also das Verdienst, eindrücklich nachgewiesen zu 
haben, daß allgemein regelmäßig durch das Tonsillen-Epithel Leuko- 
cyten zur Oberfläche wandern. Bedeutung dürfte diesem Vorgange, 
wie oben ausgeführt wurde, nur eine nebensächliche zukommen und 
nicht eine etwa den Tonsillen eigentümliche. Das Wandern ermöglicht 
den Leukocyten allgemein, an den Ort ihrer Thätigkeit zu gelangen, 
wobei sie bestimmten Reizen folgen ; überschreiten sie dabei aber die 
Epithelgrenze, so gehen sie zu Grunde und verlieren damit ihre 
Bedeutung. 

Bau der Noduli in Mandeln und Balgdriisen. 

Wenn es auch nicht meine Aufgabe ist, das Lymphgewebe im 
allgemeinen zu schildern, so erwähne ich doch einige Angaben über 
den Bau der die Tonsillen und Balgdrüsen zusammensetzenden Lymph- 
knötchen. 

| Nach Kölliker bestehen die Noduli aus einer besonderen Hülle 
und einem Inhalt. Erstere besteht aus- einem homogenen Binde- 
gewebe ohne Kernfasern. Den Inhalt ließ Kölliker 50 aus kleinen 
Zellen und freien Kernen bestehen \ (Kölliker 50j54). 

\ Im Jahre 1855 (Handb. 2. Aufl.) beschrieb Kölliker Gefäße im 
Innern der Noduli der Tonsillen, welche dann später auch Billroth 
auffand, der außerdem auch das Reticulum im Innern schilderte, das 
von Kölliker als Netz von Bindesubstanzzellen aufgefaßt wird / 
(v. Ebner 99). 

j Als Muttergewebe des Lymphgewebes in Tonsillen, Balgdrüsen etc. 
ist die Schleimhaut selbst anzusehen (mit Kölliker). Schmidt nimmt 
an, daß die Adventitia der kleinen Blutgefäße der wirkliche Ausgangs- 



Lymphgewebe der Mundhöhle. 



77 



punkt für die Lymphbildung sei. Das Fasernetz an den besprochenen 
Organen erklärt Schmidt durchgängig für dasselbe Gewebe, das die 
Adventitia der Gefäße der Schleimhaut und die Schleimhaut selbst 
bildet. Durch die Entwicklung der Lymphkörperchen wird dieses 
Gewebe zersprengt und löst sich in das Netz auf, dessen Feinheit 
in geradem Verhältnis zur Menge der in den Maschenräumen ange- 
häuften Körperchen steht. Schmidt meint aus dem Drüsengewebe 
der Tonsillen heraustretende Lymphgefäße erkannt zu haben. Er 
beschreibt die Anordnung der Lymphgefäße der Tonsille folgender 
maßen : In dem internodulären Drüsengewebe findet sich ein Netz 
der feinsten Wurzeln, von dem man annehmen muß, daß sie sich 
unmittelbar in die Maschenräume öffnen, es sind dies die internodu- 
lären Gefäße, die weder Epithel noch Klappen besitzen und deren 
Wände aus einer äußerst dünnen, homogenen Haut bestehen ; die von 
ihnen ableitenden Äste treten in die Scheidewände zwischen den 
Lappen hinaus und vereinen sich daselbst zu weiteren , miteinander 
anastomosierenden Stämmen, den interlobulären Gefäßen, die, wie 
Schmidt wahrgenommen zu haben glaubt, mit Epithel ausgekleidet 
sind, aber noch keine Klappen besitzen; diese ergießen sich ihrer- 
seits in die mit Klappen und Muskelhaut versehenen stärkeren Gefäße 
des das Organ zunächst umgebenden Bindegewebes. Wie aus Köl- 
likers Untersuchungen hervorgeht, gehören die Nerven nicht dem 
nodulären Gewebe als solchem an, sondern nur der in dasselbe auf- 
gelösten Schleimhaut. Schmidt nimmt an, daß die Noduli sich fort- 
gesetzt neu bilden und zu Grunde gehen (nicht durch Bersten, sondern 
durch rückgängige Entwicklung) / (Schmidt 63). 

\ In welchem Organe man auch das adenoide Gewebe studiert 
(Thymus, Leber, Mandeln, Knochenmark, Lymphdrüsen, Milz), findet 
man es immer von demselben Bau. Es wird durch die Anastomose 
von mit Fortsätzen versehenen Zellen gebildet. Die zelligen Elemente 
zeigen sowohl hinsichtlich ihres Kernes wie ihres Protoplasmas genügend 
konstante Charaktere, daß es möglich ist, sie in der Mehrzahl der 
Fälle von Elementen zu unterscheiden , welche in den Maschen ein- 
geschlossen sind. Außer diesen charakteristischen Elementen können 
andere Zellen (Poly- und Megacaryocyten) durch ihre Fortsätze in 
Beziehung zum Netze treten und so zu seiner Ausdehnung beitragen. 
Die Entwicklung des retikulierten Geflechtes kann durch direkte 
Teilung der dasselbe bildenden Zellen geschehen. Alle bisher be- 
schriebenen Arten von Leukocyten finden sich in den Maschen des 
adenoiden Gewebes. Die Riesenzelle mit knospendem Kern ist nicht 
ein für hämatopoetische Organe charakteristisches Element; man findet 
sie in den Lymphdrüsen junger Tiere / (Demoor 95). 

I Die Tonsille zerfällt durch Bindegewebssepta, die sie radiär von 
der Befestigungsstelle aus durchsetzen, in eine Summe von Kegeln. 
Der Mantel eines jeden Kegels wird von adenoidem Gewebe gebildet, 
während von der Basis her der Epithelzapfen der Mundschleimhaut 
sich einsenkt. Das adenoide Gewebe setzt sich zusammen aus einem 
strangförmig angeordneten Reticulum, das sowohl den Bindegewebs- 
septen unmittelbar aufliegt und mit ihnen zusammenhängt, als auch, 
wennschon in geringerer Entwicklung, subepithelial verläuft. Von 
diesen Zügen gehen die das Netzwerk der Noduli bildenden Bälkchen 
aus und ordnen sich an der Peripherie der Noduli zu dichteren Lagen 
an, während das Centrum nur wenige Zweige von ihnen erhält, die 



78 



Mundhöhle. 



Nodulus 



nach den Gefäßen hinziehen oder von diesen kommen. Das Reti- 
culum sowohl der Stränge, wie der peripheren Noduluszone ist weit 
feiner und dichter als das der Thymus. Der Grund dafür ist vielleicht 

darin zu suchen , daß die 
Thymus nach einer gewissen 
Zeit ihre ursprüngliche em- 
bryonale Struktur allmählich 
verliert, daß ihre Zellnetze 
zum Teil fettig entarten, zum 
anderen Teil in zellenlose 
Netze sich umwandeln, wäh- 
rend die Tonsille ein aktive- 
res Organ darstellt, das im 
allgemeinen zeitlebens seine 
Struktur nur wenig ändert. 
Fig. 26 ist nach einem Prä- 
parat von der Tonsille eines 
älteren Kindes gezeichnet. 
Das Centrum des Nodulus, 
das nur spärliche Bälkchen 
des Reticulum aufweist, wird 
durch Leukocyten , die in 
einem durch verzweigte Zel- 
len gebildeten Netze liegen, 
ausgefüllt. — Elastische Fa- 
sern finden sich in dünnen 
Zügen in der Submucosa 
und in noch geringerer An- 
zahl in den Bindegewebs- 
septen / (Hoehl 97). 
\ Die Noduli der Zungenbälge und Tonsillen sind nicht den 
Rindenknötchen der Lymphdrüsen, sondern Flemmings Sekundär- 
knötchen bezw. Keimcentren gleichzusetzen (Stöhr) / (v. Ebner 99). 




Fig. 26. Schnitt aus der 



Bindegewebssepten 
Tonsille 



eines 

älteren Kindes. Verdauungsprivparat. Man sieht 
den Zusammenhang des Nodulusretieulum mit dem 
strangförmig angeordneten. Vergr. 90fach. Nach 
Hoehl 97. 



Lymphgewebe der Mundhöhle bei niederen Wirbeltieren. 

P i s c e s. 

Wenn auch in der Schleimhaut der Mundhöhle, namentlich in deren 
Epithel, bei Fischen Wanderzellen häufig vorkommen, so handelt es sich 
doch nicht um eigentliche Lymphgewebsanhäufungen. 

Proteus anguineus. 

Im Epithel der Mundhöhle konstatierte ich das Vorkommen zahl- 
reicher Wanderzellen verschiedener Art und Form, auch Einschlüsse 
enthaltende als Phagocyten gedeutete Zellen. 

/ Außer den zerstreut liegenden Wanderzellen fand ich bei einem 
konserviert 112 mm langen Proteus Stellen im Rachen, welche eine 
hervorragende Ansammlung von Wanderzellen zeigten. Da sich diese 
Stellen in ihrem histologischen Bau von der übrigen Mundschleimhaut 
unterscheiden, beschrieb ich dieselben gesondert. 

Das Epithel erhebt sich hier (Fig. 27) zur 3— 4-fachen Dicke, 
und zwar ist dies nicht, oder jedenfalls nur zu einem sehr geringen 



Lymphgewebe der Mundhöhle. 



79 



Teil, durch eine Vermehrung der epithelialen Elemente bedingt, viel- 
mehr durch eine massenhafte Einlagerung von Wanderzellen. Die 
Epithelzellen der tieferen Schichten sind hier in der Längsrichtung 
gedehnt, durch die dazwischen liegenden Wanderzellen voneinander 
getrennt und scheinen nur mit schmalen Fortsätzen mit dem darunter 
liegenden Bindege- 
webe, sowie mit 
der der Oberfläche 
nächsten Schicht 

zusammenzu- 
hängen. Letztere 
zieht im Bau un- 
verändert über das 
eine Vorwölbung in 
die Mundhöhle dar- 
stellende Ganze her. 
Die Bindegewebs- 
schicht unter dem 
Epithel ist gleich- 
falls aufgelockert 
und zeigt zahlreiche 
auf dem Durchweg 
befindliche Wander- 
zellen. Das sub- 
muköse Gewebe, 
gefüllt mit Wander- 
zellen , zeigt eine 
leichte Vermehrung der Bindegewebselemente und eine stärkere Gefäß- 
entwickelung als die Umgebung. Eine solche Stelle fand sich im 
Rachen beiderseits hinter dem Kiefergelenk, und ich deutete diese 
Organe damals als Tonsillen und identifizierte dieselben mit den von 
Holl bei Salamandra mac. beschriebenen Bildungen / (Oppel 89a). 

Salamandra maculata. 

/ Im Gewebe der Schleimhaut des Mundhöhlenbodens kommen 
noduliartige Gebilde vor, welche, im Schlünde symmetrisch gelagert, 
wahrscheinlich die Tonsillen repräsentieren / (Holl 85). 

Das Vorhandensein dieser von Holl bei Salamandra maculata 
beschriebenen Bildungen kann ich bestätigen. Dieselben erheben sich 
als beträchtliche Prominenzen über das Schleimhautniveau, das Epithel 
ist bis zur Oberfläche mit Wanderzellen infiltriert, die Grenze zwischen 
Epithel und Bindegewebe ist verwischt, und das subepitheliale lymphoide 
Gewebe zeigt reiche Vaskularisation. 

Ran a. 

/ Unter dem Epithel des Mundhöhlendaches kann beim Frosch 
an verschiedenen Stellen eine Anhäufung von indifferenten oder 
lymphoiden Zellen wahrgenommen werden. Solche Noduli finden sich 
auch in der Zunge / (Holl 87a). 

Lacerta agilis. 
/ Lymphoides Gewebe findet Holl (zuerst) in der Gegend zwischen 
den Recessus tubarii, lateral (bei den Krypten) in der Fossa ptery- 



e 




Fig. 27. Proteus anguineus, Tonsille. Chromsäure, 

Methy lgrim - Eosin- Fuchsi n S - Pikrins äur e . 
a Gefäße und Kapillaren; b Epithelzellen; c Wanderzellen. 
Leitz Obj. 5, Ok. I, Tubusl. 160 mm, gez. in Tischhöhe. 
Nach Oppel 89a. 



80 



Mundhöhle. 



goidea und im Recessus suprapterygoideus vor ; ersteres repräsentiert 
die Tonsillen des Pharynx, letzteres die Tonsilla pterygoidea und 
suprapterygoidea. Die Tonsillae pterygoideae und suprapterygoidea 
stellen weit ausgedehnte Herde lymphoider Substanz dar. 

Die Pharynxtonsillen liegen bei Lacerta agilis in der Gegend 
zwischen den hinteren Anteilen der Recessus tubani, symmetrisch, 
rechts und links von der Mittellinie ; sie sind aber an Stelle ihrer 
größten Ausdehnung durch eine Brücke lymphoiden Gewebes mit- 
einander verbunden. Sie stellen Knötchen dar, welche einerseits bis 
an das Periost der Unterlage heranreichen, andererseits aber das 
Epithel durchbrechen, um bukelartig das Niveau der Mucosa zu über- 
ragen. Das Epithel über den Knoten besteht aus unregelmäßigen 
Zellen, so daß es den Anschein gewinnt, als erstrecke sich das 
lymphoide Gewebe bis an die freie Oberfläche. Die Basalmembran 
der Epithellage ist verschwunden, an Stelle dieser tritt retikuläres 
Gewebe (v. Davidoffs intermediäre Zone), in welches sich die in 
Fäden aufgelöste Basalmembran fortsetzt / (Holl 676). 

Hatte r i a. 

Die Angabe von Osawa 97 betreffend den Leukocytenreichtum 
submukösen Gewebes im Gebiet des Gaumens bei Hatteria wurde 
schon oben S. 34 mitgeteilt. 

Crocodilus niloticus. 

/ Killian erhielt bei makroskopischen Untersuchungen auf das 
Vorkommen von Tonsillen bei verschiedenen Reptilien negative Resul- 
tate, außer bei Crocodilus niloticus / (Killian 88). 

I Die von Stannius bei Krokodilen als Tonsillen beschriebenen 
Einstülpungen lassen sich eher mit der Einstülpung der Schleimhaut 
vergleichen, welche beim Menschen nahe unter der Grundfläche der 
Hirnschale oberhalb der Mündung der EusTACHischen Trompete vor- 
kommt / (Rathke 66). 

j Killian weist nach, daß man es in dem von Stannius und 
Rathke beschriebenen Organ mit einer Rachentonsille zu thun 
hat. Sie besteht aus von vorn außen nach hinten innen verlaufenden 
Falten. Die gegen einander gekehrten Flächen derselben zeigen 
Knötchen, welche aus adenoidem, nodulifreiem Gewebe bestehen. 
Acinöse Drüsen fehlen im Schlünde der Krokodile / (Killian 88). 

A v es. 

Bei Vögeln wurden von Rapp 43b Tonsillen neben der Mündung 
der EusTACHischen Röhre hinter den Choanen beschrieben. Alle 
späteren Forscher, zuerst Kahlbaum 54, dann Leydig 57, Asverus 62, 
Stöhr 84b, Gadow 1891 (in Bronn [unvoll.] Teil 6, 4, 1) erklären 
jedoch, daß die von Rapp beschriebenen Organe echte Drüsen dar- 
stellen, also mit Tonsillen nichts zu thun haben. Wenn damit das 
Vorkommen einer Gaumentonsille bei Vögeln ausgeschlossen schien, 
so beschreibt Killian neuerdings eine Rachentonsille. 

/ Bei den Vögeln münden die Tuben nicht einzeln, sondern ver- 
einigen sich an der unteren Fläche des Basisphenoid, vor der Spitze 
des Parasphenoid und bilden einen nach dem Rachendache sich 



Lymphgewebe der Mundhöhle, 



81 



trichterförmig erweiternden, gemeinsamen, einige Millimeter langen 
Kanal, eine Art Infundibulum tubarum, dessen Wände für ge- 
wöhnlich aufeinander liegen, so daß das Lumen die Gestalt eines 
genau medianen und sagittalen Spaltes hat. Zwei sagittale Falten 
an den Seitenwänden des Infundibulum heißen Plicae infundibuli. 
Das Gebiet vom eigentlichen Rande des Tubentrichters bis zu dem 
der Trichterfalte entspricht dem inneren Rande der Tonsillen von 
Rapp. Für das Drüsenlager beiderseits um das Infundibulum ge- 
braucht Killian den Namen „Rachendrüse" oder „Tubendrüse". Bei 
Gans und Ente setzt sich die laterale Gaumendrüse Reichels zu- 
sammenfließend kontinuierlich in die Rachendrüse fort. 

Huhn und Taube besitzen im Bereiche der Rachendrüse zwischen 
Epithel und Drüsensubstanz eine Schicht adenoiden, bei letzterer 
nodulihaltigen Gewebes, die Gans nur solitäre Noduli, die Ente 
keines von beiden. Bei allen ist dagegen der ganze Tubentrichter 
mit adenoider, nodulihaltiger Substanz ausgekleidet, die entsprechend 
den Plicae infundibuli ziemlich dick sein kann. 

Den Beweis, daß dieses adenoide Gewebslager der Vögel der 
Rachentonsille der Säugetiere homolog sei, sieht Killian darin, daß 
es wie bei diesen im Bereich des Basisphenoids liegt. 




Fig. 28. Rachentonsille des Huhnes. Frontalschnitt. Vergr. 10,8fach. 
Inf . Tb. Infundibulum tubarum; Ad. G. adenoides Gewebe ; Dr. Drüsensubstanz (Rachen- 
drüse) ; Ep. geschichtetes Plattenepithel ; a Drüsenausführgang. Nach Killian 88. 

Es handelt sich in der KiLLiANschen Pharynxtonsille (siehe Fig. 28) 
um dasselbe Organ, welches bereits Rapp und Stannius gesehen 
und als Gaumentonsille gedeutet hatten / (Killian 88). 

Warum das in den Wänden des Infundibulum tubarum liegende 
adenoide Gewebe bei Vögeln nicht wenigstens zum Teil auch mit 
der Tubentonsille des Menschen zu vergleichen ist, woran doch jeder 
zunächst denken wird, that Killian nicht dar. 

Aus den Darlegungen und der Abbildung Killians .geht jedoch 
überzeugend hervor, daß sich die alten Anatomen nicht getäuscht 
haben, daß sich vielmehr an dem Infundibularspalt der Vögel that- 
sächlich adenoides Gewebe befindet. Ich habe daraufhin Acci- 
piter nisus und einen Kanarienvogel untersucht* und kann für 
beide die Richtigkeit der Anschauung Killians bestätigen, daß die 
von ihm beschriebenen Verhältnisse allgemeine Verbreitung im Vogel- 
reiche haben. 

Oppel, Lehrbuch III. Q 



82 



Mundhöhle. 



Für Accipiter nisus, von welchem ich die betreffende Gegend 
als Serie geschnitten habe, gebe ich in Fig. 29 eine Abbildung. Es 
treten in diesem Schleimhautbezirk drei Epithelarten auf (siehe Fig. 29) 
zuerst das geschichtete Pflasterepithel des Rachendaches, welches sich 
noch eine Strecke weit in das Infundibulum hinein fortsetzt (Fig. 29 JE), 
dann ein mehrzelliges Cylinderepithel (Fig. 29 ZE) und endlich ein 
einfaches Flimmerepithel (Fig. 29 JP). Das mehrzellige Cylinderepithel 




Fig. 29. Infundibulum tubarum von Accipiter nisus. Frontalschnitt. 
Der Schnitt zeigt das Oberflächenepithel E, welches sich in das Infundibulum eine Strecke 
weit fortsetzt. Dann tritt auf mehrzelliges Cylinderepithel ZE und einschichtiges Flimmer- 
epithel F. Im Bereich des mehrzeiligen Cylinderepithels liegen starke, zum Teil ins 
Epithel eindringende Leukocytenanhäufungen L mit zahlreichen kleineu Blutgefäßen G J , 
im Bereich des einschichtigen Flimmerepithels liegen Drüsen Dt des Infundibulum, welche 
von dem zur Oberfläche mündenden Drüsenlager Dg zu unterscheiden sind. M Muskulatur, 
G größere Blutgefäße. Vergr. 36fach. 

und das darunter liegende Bindegewebe ist der Sitz der Lymphzellen- 
infiltration, welche sehr reich an Blutgefäßen ist. Die Drüsen scheiden 
sich topographisch und histologisch in zwei Gruppen. Die zur Ober- 
fläche mündenden (Fig. 29 Dg) zeigen Zellen mit einem dichten, sich 
mit Hämatoxylin färbenden Netzwerk erfüllt, die in das Infundibulum 
mündenden Drüsen (Fig. 29 Dt) sind kleiner und haben hellere Zellen, 
in denen das protoplasmatische Netzwerk mehr zurücktritt. Es wird 



Lymphgewebe der Mundhöhle. 



83 



sich also empfehlen, die von Killian vorgeschlagenen Namen „Rachen- 
drüse" und „Tubendrüse" nicht synonym zu gebrauchen, sondern dar- 
unter künftighin die beiden von mir unterschiedenen Drüsengruppen 
(Dg und Dt) zu verstehen. 

Beim Kanarienvogel, bei welchem auch sonst das Lymph- 
gewebe der Mundhöhle gut entwickelt war, finde ich in der Gegend, 
in welcher die früher als Tonsillen angesprochenen Drüsenmassen 
liegen, eine große Lymphgewebsanhäufung. Dieselbe wird von Aus- 
führgängen der Drüsen durchbrochen. Die Lymphgewebsanhäufung 
zeigt deutlich abgrenzbare Noduli und diffuse Einlagerung in der 
Umgebung, und das Epithel war so stark infiltriert, daß bisweilen die 
Grenze zwischen Epithel und Bindegewebe undeutlich wurde. 

/ Intrakapsuläre Lymphnoduli finden sich reichlich in allen 
Unterkieferdrüsen und der mittleren Gaumendrüse des Huhnes, spärlich 
in der Lingualis, in der vorderen Gaumendrüse und der Mundwinkel- 
drüse. Auch finden sich in der Nachbarschaft der Drüsen entwickelte 
extrakapsuläre Lymphnoduli. In der Choane gegen den vorderen Teil 
senken sich die einfachen Drüsenschläuche in eine lymphoide An- 
häufung ein. Auf jeder Seite der Fossa Eustachii findet sich eine 
weitere mächtige Lymphanhäufung. Die Noduli enthalten außerordent- 
lich zahlreiche Mitosen / (Giacomini 90). 

Auch sonst sind in der Vogelmundhöhle Lymphgewebsanhäufungen , 
nicht selten, und es wird z. B. bei Besprechung der Zunge von solchen 
wieder die Rede sein. Wenn also die Tonsillen der Vögel sich auch 
nicht als direkte Homologa der Pharynx- und Tubentonsillen der 
Säuger erweisen sollten, so ist doch jedenfalls sicher, daß auch in 
der Mundhöhle der Vögel jene Dispositionen gegeben sind, welche 
bei Säugetieren, stärker entwickelt, zur Entstehung eines ausgedehnten 
Lymphapparates der Mundhöhle führen, und welche auch schon bei 
den Vögeln selbst zur Entstehung eines jener Organe geführt haben, 
welche wir berechtigt sind, mit Tonsillen zu vergleichen. 



Zungenmandel (Tonsilla lingualis). 

Mensch. 

Da die Balgdrüsen der menschlichen Zunge in erster Linie 
das Objekt für die klassischen Untersuchungen Köllikers bildeten, 
so stelle ich die Befunde am Menschen voraus und lasse die für 
Tiere vorliegenden Angaben folgen. 

\ Die Beschreibung Köllikers lautet (zum größten Teil im Wort- 
laut) folgendermaßen: „Die einfachen Balgdrüsen der Zungenwurzel 
liegen als eine fast zusammenhängende Schicht von den Papillae 
vallatae bis zur Epiglottis und von einer Mandel zur anderen über den 
Schleimdrüsen dieser Gegend unmittelbar an der Schleimhaut. Ihre 
Lage ist so oberflächlich, daß die einzelnen Drüsen schon von außen 
als hügelartige Erhebungen der Schleimhaut sich kundgeben und in 
Zahl und Anordnung sich erkennen lassen. Präpariert man die- 
selben frei, so sieht man, daß jeder Balg eine linsenförmige, auch wohl 
kugelige Masse von 1 / 2 — 2"' Durchmesser ist, welche an der äußeren 
Seite von der hier sehr dünnen Schleimhaut bekleidet wird, locker 
in das submuköse Gewebe eingebettet ist und an ihrer unteren Fläche 
den Ausführungsgang einer tiefer gelegenen Schleimdrüse aufnimmt. 

6* 



84 



Mundhöhle. 



In der Mitte der freien Fläche findet sich an jeder Balgdrüse eine 
punktförmige, von bloßem Auge leicht sichtbare, oft ziemlich weite 
(von l /s — 72'") Öffnung, die in eine trichterförmige Höhle führt, die 
einerseits durch ihre dicken Wandungen sich auszeichnet und meist 
mit einer graulichen, schleimartigen Masse gefüllt ist." — ,,Eine jede 
Balgdrüse ist eine dickwandige Kapsel, die außen von einer Faserhülle 
umgeben, innen von einer Fortsetzung des Mundhöhlenepitheliums 
ausgekleidet wird und zwischen beiden in einer zarten, faserigen, 
gefäßreichen Grundlage eine gewisse Zahl großer, ganz geschlossener 
Kapseln oder Follikel enthält. Die Faserhülle ist eine mäßig feste, 
nur 0,01'" dicke Lage von gewöhnlichem Bindegewebe mit einigen 
eingestreuten Kernfasern, welche den Balg ganz umgiebt und ohne 
Grenzen in das Bindegewebe der tiefsten Schleimhautlagen sich fort- 
setzt, etwa so wie ein Haarbalg in die Lederhaut. Innerhalb dieser 
Hülle nun sitzt als eine weiße, bei gefüllten Gefäßen weißrötliche, 
weiche Masse die eigentliche Wand der Balgdrüse, mit zwei mikro- 
skopisch deutlich unterscheidbaren Schichten. Die eine bei weitem 
mächtigere derselben ist eine Art modifizierter eigentlicher Schleim- 
haut und besteht aus Bindegewebe, in dasselbe eingebetteten großen 
Follikeln und Gefäßen. Ersteres, obschon die Grundlage dieser Schicht 
abgebend, ist doch in sehr geringer Menge vorhanden, mehr nur als 
interstitielles Gewebe zwischen den Follikeln, mit einziger Ausnahme 
der innersten Teile, wo es als eine ununterbrochene Lage auftritt 
und in einfache, kegel- oder fadenförmige Papillen sich fortsetzt» 
Zwischen den Follikeln ist dasselbe noch ziemlich deutlich faserig, 
jedoch ohne nachweisbare Bündel, ohne Kernfasern und Fettzellen,, 
an der inneren Oberfläche dieser Lage und in den Papillen dagegen 
zeigt es sich mehr homogen, wie auch anderwärts in der Mucosa, 
und ist dann noch von einem Epithel überzogen, das von dem der 
Mundhöhle nicht abweicht, außer daß es etwas dünner ist. Das Eigen- 
tümlichste an dem Ganzen sind die Follikel. Von einer Größe von 
1 j l0 — rund oder länglich-rund von Gestalt und weißlich von 
Farbe, gleichen dieselben sehr den Kapseln der PEYERschen und 
solitären Drüsen und den Bläschen der Milz und der Lymphdrüsen, 
und bestehen wie diese aus einer besonderen Hülle und einem Inhalt. 
Erstere ist zart, aber ziemlich fest, von 0,002—0,003'" Dicke und, so- 
viel ich ermitteln konnte, aus einem mehr homogenen Bindegewebe 
ohne Kernfasern zusammengesetzt, sodaß sie den Membranae propriae 
der Drüsen nahe kommt. Sie bildet eine rings herum geschlossene 
Kapsel, die von dem umliegenden Gewebe deutlich sich abgrenzt 
und, ohne von einem Epithelium bekleidet zu sein, den Inhalt genau 
umschließt. Dieser ist eine grauweißliche Masse, die beim Anstechen 
eines Follikels als ein in Wasser sich zerteilendes Tröpfchen hervor- 
quillt und aus Flüssigkeit und geformten Teilchen besteht. Erstere, von 
alkalischer Reaktion, ist in äußerst geringer Menge da, so daß sie nur 
als Bindemittel der letzteren erscheint, die nichts anderes als kleine 
Zellen und freie Kerne sind, ganz übereinstimmend mit denen, die 
man auch in den anderen angeführten analogen Kapseln findet." — 
„Die Lagerung der Follikel ist meist so, daß dieselben eine fast zu- 
sammenhängende, einfache Schicht zwischen der äußeren Hülle und 
dem Epithel der Balgdrüsen bilden, doch findet man auch, wenigstens 
bei Tieren, stellenweise 2 Follikel hintereinander oder größere Ab- 
stände derselben." — Die Gefäße der Balgdrüsen sind sehr zahreictu 



Lymphgewebe der Mundhöhle. 



85 



Kleine Arterien treten von außen her durch die Faserhülle ins Innere 
hinein, verästeln sich, zwischen den einzelnen Follikeln aufsteigend, 
zierlich baumförmig und enden in den Papillen und dann an den 
Follikeln. Die Gefäße der ersteren verhalten sich wie sonst in ein- 
fachen Papillen und sind entweder einfache oder zusammengesetzte 
Schlingen ; an den Follikeln findet sich rings um dieselben herum 
ein äußerst hübsches und reichliches Netz, dessen feinste Gefäßchen 
von 0,004—0,006"', wellenförmig verlaufend, unmittelbar auf der Haut 
der Kapsel ein mäßig enges Maschenwerk darstellen. Die ableitenden 
Venen sammeln sich von den beiden genannten Orten her und sind 
weit und zahlreich. Auch Lymphgefäße scheinen nach Weber von 
diesen Drüsen zu kommen. Nerven findet Kölliker an den Balg- 
drüsen gleichfalls / (Kölliker 50/54). 

Diese Beschreibung der Zungenbälge durch Kölliker bedeutete 
einen fundamentalen Fortschritt gegenüber den älteren Schilderungen, 
wie sie z. B. von Nuck 1691 (cit. nach Podwisotzky 78), Wharton, 
Schäffenberg, Morgagni (cit. nach Swain 86) und H. E. Weber 27a 
gegeben worden waren. Trotzdem hielten einige Autoren noch Jahre 
lang mit Zähigkeit an der alten Ansicht fest, daß es sich in den 
Balgdrüsen um Acini und nicht um geschlossene Follikel (Noduli der 
Neueren) handle, so z. B. Sachs 56 und 59. Auch Reichert 
äußerte sich damals in einem Zusatz zur Abhandlung von Sachs in 
ähnlichem Sinne. Gauster und Eckard traten Sachs und Reichert 
entgegen und stellten sich auf Seite Köllikers. 

I Gegen H. Sachs nimmt Gauster mit Kölliker an, daß die 
Noduli geschlossen sind, also nicht offen in die Grübchen münden. 
Die Ansicht Köllikers, welche Sachs demselben unterlegt, hat 
Kölliker nie gehabt. 

In Einzelheiten tritt jedoch Gauster Kölliker, mit dem er im 
ganzen übereinstimmt, entgegen. Die Abbildung Köllikers ist 
nicht naturgetreu, sie ist mehr eine schematische Zeichnung. Eine 
den Balg umgebende Faserhülle ist nicht vorhanden. Die Zahl der 
Noduli ist von Kölliker in der Zeichnung etwas zu groß angegeben, 
es finden sich selten mehr als 5 oder 6 in einer Balgdrüse, bisweilen 
konfluieren dieselben, sodaß sie sich nicht mehr bestimmt abgrenzen 
lassen. Die Gestalt der Höhle findet Gauster immer trichterförmig; 
in den nach unten gerichteten engsten Teil mündet gewöhnlich eine 
Schleimdrüse j (Gauster 57). 

\ Eckard erklärt es für unzweifelhaft, daß in dem Parenchym 
der Balgdrüsen Noduli liegen, wie sie Kölliker beschreibt. Ebenso 
sind die Tonsillen (Mensch) als eine Vereinigung von Balgdrüsen an- 
zusprechen und wie diese den Lymphdrüsen zuzuzählen \ (Eckard 59). 

\ Auch Gerlach (Handb. der Gewebel. 1854. p. 297) stimmt 
diesen Angaben im ganzen bei, mit der Beschränkung jedoch, er hätte 
„in den Wandungen einzelner Zungenbälge, jedoch durchaus nicht 
in allen" die Noduli gleichfalls gefunden. Böttcher findet, daß es 
Zungen giebt, die keine einzige sog. Balgdrüse besitzen. Er nimmt 
an, die Balgdrüsen bilden sich durch krankhafte Schwellung in der 
Umgebung der Schleimdrüsengänge, und die in ihnen enthaltenen 
Noduli seien eine pathologische Erscheinung. Der Zerfall derselben 
bedingt einen Schwund der Balgdrüsen und führt zur Ulceration. 
Böttcher untersuchte jedoch die Zungen nicht etwa an Serien- 
schnitten, sondern nur „an den verschiedensten Stellen" \ (Böttcher 60). 



86 



Mundhöhle. 



| Was die Zungenbalgdrüsen betrifft, so findet W. Krause, der 
auch die ältere Litteratur bespricht, beim Menschen und Kinde, 
namentlich beim Kalbe die Angaben von Kölliker, Gauster und 
Eckard, abgesehen von der unvollständigen Begrenzung der Noduli, 
überall begründet \ (W. Krause 61). 

I Schmidt nimmt Stellung gegen Böttcher, der meint, daß die 
Höhlen der Balgdrüsen gänzlich von der Oberfläche unter normalen 
Verhältnissen abgeschlossen werden können \ (Schmidt 63). 

\ So konnte Kölliker seine Befunde fast unverändert im Jahre 
1867 folgendermaßen schildern : Die Balgdrüsen der Mundhöhle finden 
sich einmal als einfache Bälge an der Zungenwurzei und zweitens 
als zusammengesetzte, rechts und links vom Isthmus faucium, die 
Mandeln, Tonsillae. 

Die einfachen Balgdrüsen der Zungenwurzel liegen als eine fast 
zusammenhängende Schicht von den Papillae vallatae bis zur Epiglottis 
und von einer Mandel zur anderen über den Schleimdrüsen dieser 
Gegend unmittelbar an der Schleimhaut. 

Eine Balgdrüse ist eine kuglige Masse von 1—4 mm Durch- 
messer, welche an ihrer untern Fläche den Ausführungsgang einer 
tiefer gelegenen Schleimdrüse aufnimmt. In der Mitte der freien 
Fläche an jeder Balgdrüse findet sich eine punktförmige Öffnung 
(von 0,5 — 1 mm), die in eine trichterförmige Höhle führt. Eine jede 
Balgdrüse „ist eine dickwandige Kapsel", die außen von einer mit 
den tiefen Lagen der Mucosa zusammenhängenden Faserhülle um- 
geben, innen von einer Fortsetzung der Mundhöhlenschleimhaut mit 
Papillen und Epithel ausgekleidet ist und zwischen beiden in einer 
zarten, faserigen, gefäßreichen Grundlage eine gewisse Zahl von Noduli 
enthält (Kölliker sagt aber nicht, daß die Balgdrüse eine Kapsel 
habe, sondern eine Faserhülle). Die Noduli läßt Kölliker aus einer 
4—7 (.i dicken, ziemlich festen Hülle von Bindesubstanz ohne elastische 
Fasern und einem grauweißen Inhalte bestehen. Die Noduli stimmen 
mit den Noduli der PEYERSchen Noduli ganz überein. Kleine Arterien 
treten durch die Faserhülle ins Innere der Balgdrüse, verästeln sich 
zwischen den Noduli und enden in den Papillen und dann an und 
in den Noduli. Auch Lymphgefäße scheinen nach E. H. Weber von 
diesen Drüsen zu kommen, welche Frey entgegen Teichmann genauer 
verfolgt und denen der Tonsillen gleich gefunden hat, und Nerven hat 
Kölliker selbst an diesen Organen wahrgenommen. 

Nach Henle kommen beim Menschen auch Balgdrüsen der 
Zungenwurzel ohne Hohlraum vor. Vielleicht verdienen solche Organe, 
die Kölliker damals noch nicht gesehen hatte, eher den Namen von 
breiten Papillen, die in ihrem Innern cytogene ürüsensubstanz ent- 
halten, wenigstens hat Schmidt bei Säugetieren in echten Zungen- 
papillen ein solches Gewebe und selbst scharf begrenzte Noduli ge- 
funden | (Kölliker 67). 

\ Klein bestätigt Böttchers Angabe, daß es beim Menschen 
Zungen giebt, an denen keine Balgdrüsen vorkommen, auch beim 
Neugeborenen fehlen sie nach Klein / (Klein in Klein und Verson 69). 

I Die Kapillaren der Noduli der Balgdrüsen (Säuger und Mensch) 
verhalten sich ähnlich wie in den Darmnoduli, im diffus ausgebreiteten 
Lymphgewebe ist das Gefäßnetz dagegen unregelmäßig \ (Toldt 71). 

\ Unter den Zungenbalgdrüsen des Menschen giebt es eine kleinere 
Art, deren Höhlung auf ihrem Boden eine etwas größere, eiförmige 



Lymphgewebe der Mundhöhle. 



87 



Papille enthält, ähnlich dem Centraiberg eines Mondkraters; sie hat 
Plattenepithel, enthält nur Blutgefäße und retikuläres Bindegewebe, 
mit zahlreichen Lymphkörperchen infiltriert / (W. Krause 73). 

I Frey 75 zählt die Balgdrüsen der Zunge zum lymphatischen 
System und betrachtet sie als lymphoide Organe, die er „Lymphknoten" 
nennt \ (Podwisotzky 78). 

\ Die Balgdrüsen der Zungenwurzel sind Einstülpungen der 
Schleimhaut, die einem halbkugelförmigen Balge mit doppelter Wan- 
dung und engerem linsenförmigem Lumen angehören, welch letzteres 
durch eine Ausführmündung mit der freien Schleimhautoberfläche 
kommuniziert. Die Glandulae linguales posteriores münden in das 
Lumen der Balgdrüse. Solitäre Lymphnoduli sitzen hier und da 
unter der Schleimhaut der Zungenwurzel, namentlich an der Basis 
der Papillae vallatae zerstreut / (W. Krause 76). 

\ In der Gegend der Balgdrüsen des menschlichen Zungengrundes 
erleiden die Lymphgefäßnetze im Bereich der Noduli eine Unter- 
brechung. Die Endothelwand der Lymphgefäße hängt direkt mit 
dem Reticulum des umgebenden adenoiden Gewebes zusammen / 
(Klein 81b). 

\ Ostmann kommt durch Zählungen der Balgdrüsen bei einer 
größeren Reihe von Individuen der verschiedensten Alterstufe zum 
Resultat, daß die Schwankungen in der Anzahl der Zungenbalgdrüsen 
auf individuellen Verhältnissen und nicht auf Zufälligkeiten beruhen, 
„die in demselben Individuum ihre Entwickelung zeitweise begünstigen 
oder hemmen" ; denn die bei kleinen Kindern vorkommenden Schwan- 
kungen geben den Grund und die Erklärung für die bei Erwachsenen 
so mannigfaltig wechselnde Zahl der Zungenbalgdrüsen. Die Zahl 
der Balgdrüsen ist eine von der ersten Entwicklung an bestimmte 
und eine Gabe, die dem Menschen bald reichlicher, bald karger zu- 
gemessen wird \ (Ostmann 83). 

I Die von Sachs 59 beschriebenen Ausführgänge der Noduli hält 
Stöhr für Leukocytenzüge. Mit Unrecht haben Gauster 57 und 
Eckard 59 Sachs den Vorwurf gemacht, er habe die Follikel gar 
nicht gesehen, sondern nur Schleimdrüsen vor sich gehabt. Eine 
Abbildung einer Balgdrüse vom Menschen nach Stöhr gebe ich auf 
Tafel III, Figur 21, von deren Epithel ebenda Figur 22 / (Stöhr 84b). 

I Es steht zur Zeit fest, daß das Vorkommen von Noduli besitzen- 
den Balgdrüsen am Zungengrunde beim erwachsenen Menschen eine 
normale, wenn auch nicht absolut konstante Erscheinung ist. 

Nach Ostmann 83 schwankt die Zahl der Balgdrüsen beim Er- 
wachsenen zwischen 34 — 102, und durchschnittlich beträgt sie 66. 

Swain findet, daß es keine bestimmte Zeit giebt, wann die Noduli 
auftreten. Die Beschreibungen Köllikers über den feineren Bau 
sind ziemlich exakt, doch ist die Balghöhle selten so weit, wie sie 
Kölliker abbildet. In das Innere der Noduli dringen nur die aller- 
feinsten Blutkapillaren ein, dieselben bilden aber einen reichlichen 
Plexus um die Noduli herum. Hier finden sich auch Lymphgefäße 
mit von Endothel ausgekleideten Wänden \ (Swain 86). 

Als Zungenbälge (Zungenbalgdrüsen) bezeichnet Toldt flache, 
linsenförmige Erhebungen der Schleimhaut, welche durch umschriebene 
Einlagerungen von adenoidem Gewebe in die Tunica propria bedingt 
sind. Größtenteils enthalten sie eine Höhlung. Im adenoiden Ge- 
webe treten meist Noduli hervor. Das geschichtete Pflasterepithel 



88 



Mundhöhle. 



kleidet die Höhle ohne merkliche Veränderung seiner Beschaffenheit 
aus / (Toldt 88). 

Ich habe an einer Schnittserie durch die menschliche Zunge die 
vordere Grenze der echten (mit einer Höhle versehenen) Balgdrüsen 
festgestellt. Dieselbe ist in der Rekonstruktionsfigur (Taf. II, Fig. 19) 
durch die punktierte Linie x — y dargestellt. 

/ Einzelne Lymphnoduli finden sich wohl noch vor dieser Grenze, 
nicht aber echte, mit einer Krypte versehene Balgdrüsen. Eine einzige 
solche habe ich nach vorn von der Linie x — y nur noch am Zungen- 
rande direkt nach innen von der Papilla foliata letztere berührend 
gefunden. Übrigens ist durchaus nicht alles Lymphgewebe hinter der 
Linie x — y in Form von Balgdrüsen gruppiert, vielmehr finden wir 
zahlreiche vereinzelte Lymphnoduli unter dem Epithel, dann von 
einem oder mehreren solchen Noduli erfüllte Hervorragungen der 
Schleimhaut und endlich erst als höchst entwickelte Form die eigent- 
lichen Balgdrüsen mit Krypten. Letztere werden nach hinten zu 
häufiger / (Oppel 99b). 



Equus caballus, Pferd. 

/ Die Balgdrüsen sind am Zungengrund gut ausgebildet. Eine 
solche stellt Fig. 30 dar / (Schmidt 63). 

\ Balgdrüsen finden sich auf der Zunge, in ihre 
Vertiefungen münden zum Teil WEBERsche Drüsen 
(Schleimdrüsen) / Podwisotzky 78). 



Fig. 30. Zungenbalgfdrüse des Pferdes. Senkrechter Schnitt. 
a Höhle ; a' Grund der Höhle ; b Epithel und Schleinihautpapillen ; 
c Tonsillenkapsel ; d internoduläres Drüsengewehe ; e Nodulus ; 
g Ausführgänge trauhenförmiger Drüsen ; h subinuköses Binde- 
gewebe. Vergr. ungefähr 10 fach. Nach Schmidt 63. 




Sus, Schwein. 

/ Eigentliche Balgdrüsen sind sehr wenige vorhanden, nie mehr 
als 6. Sie bestehen aus einer engen, mit Plattenepithel ausgeklei- 
deten Höhle, deren Wände aus einer einfachen oder zuweilen dop- 
pelten Lage von Noduli bestehen. Die internoduläre Substanz besteht 

aus adenoidem Gewebe mit dünner Kapsel. 
Während die Balgdrüsen selten sind, ist 
fast die ganze Schleimhaut des Zungen- 
grundes in Noduligewebe umgewandelt. 
Die Balgdrüsen stehen zwischen den Pa- 
pillen auf der Zungenwurzel weit aus- 

Fig. 31. Große Papille der Zungenwurzel des 

Schweines. Senkrechter Schnitt. 
b Epithel und Schleinihautpapillen; d internoduläres 
Drüsengewebe ; e Nodulus ; e' ein Nodulus, an dessen 
Oberfläche das Epithelium verdünnt ist und die Schleini- 
hautpapillen fehlen ; / traubenförmige Drüsen ; g Aus- 
führgänge trauhenförmiger Drüsen ; i Muskulatur ; 
k Blutgefäße; l große Fettzellen; ra formlose Lymph- 
infiltration rings um die kleineren Gefäßverzweigungen. 
Vergr. ungefähr 10 fach. Nach Schmidt 63. 




Lyniphgewebe der Mundhöhle. 89 

einandergerückt oder zuweilen paarweise dicht beisammen. Eine 
große, nodulihaltige Papille von der Zungenwurzel des Schweines zeigt 
Fig. 31 / (Schmidt 63). 

Bos taurus, Rind. 

\ Gauster beschreibt wahre Balgdrüsen (von Noduli umgebene 
Grübchen) am Grunde der Rindszunge \ (Gauster 57). 

/ Beim Ochsen findet Schmidt an der Zungenwurzel die Balg- 
drüsen zahlreich (auch vom Gaumensegel beschrieben) \ (Schmidt 63). 

Canis familiaris, Hund. 
/ Eigentliche Balgdrüsen fehlen am Zungengrund \ (Schmidt 63). 

Meies taxus, Dachs. 

/ Die Figur (Taf. II Fig. 15) zeigt im Bereich der Schleimdrüsen 
jederseits 2 punktierte Linien, welche eine Region zwischen sich 
fassen, die hervorragend lymphoiden Charakter trägt. Es kommt hier 
zur Bildung ähnlicher Anhäufungen von Lymphgewebe, wie sie für 
die Zunge des Menschen und zahlreicher Säugetiere (Schwein, Pferd, 
Rind etc.) bekannt sind; jedoch kommt es beim Dachs nicht zur 
Bildung echter Balgdrüsen. Auch in den größten, papillenähnlichen 
Gebilden, welche ganz mit Lymphgewebe durchsetzt waren, vermißte 
ich die für echte Balgdrüsen charakteristischen Krypten, wie ich sie 
an der menschlichen Zunge sehe. Immerhin ist das Lymphgewebe 
beim Dachs bedeutend mehr entwickelt, als es für andere Garnivoren 
beschrieben ist / (Oppel 99b). 

Felis dornest ica, Katze. 

/ Wahre Balgdrüsen fehlen am Zungenrücken, während einzeln 
stehende kugelrunde Noduli vorkommen, welche bald auf der Ober- 
fläche der Schleimhaut hervorragen, bald tiefer in das lockere, sub- 
muköse Bindegewebe eingebettet sind \ (Schmidt 63). 



Gaumenmandel (Tonsilla palatina). 

Die Gaumenmandeln sind mehrfach vergleichend bearbeitet 
worden, so von Rapp 39 und Asverus 62, auch Schmidt 63. An 
die Schilderung der Resultate dieser Autoren reihe ich die Funde 
einiger anderer CJntersucher an. 

/ Rapp führt auf Grund seiner makroskopischen Untersuchungen 
die Formen, unter denen die Tonsillen erscheinen, auf folgende Haupt- 
typen zurück: 

1) Ein einfacher, mehr oder weniger geräumiger Sack, der mit 
einer einfachen Öffnung mündet, und dessen blindes Ende vorwärts 
gerichtet ist gegen die Mundhöhle oder abwärts. So findet man die 
Tonsillen bei den Affen, beim Löwen, Leopard, Jaguar (ohne Zweifel 
auch bei den verwandten Arten), bei Orycteropus, bei Hyrax. 

2) Die Tonsillen bestehen aus dicken, horizontalen Blättern mit 
sehr kleinen Öffnungen, so bei dem Bären, bei der Hyäne, die jedoch 
zu der vorhergehenden Bildung den Übergang macht. 



90 



Mundhöhle. 



3) Die Tonsillen erscheinen als eine einfache, längliche Hervor- 
ragung, z. B. bei Procyon lotor, beim Marder, Herpestes, bei einigen 
Fledermäusen, beim Maulwurf, Igel, bei Didelphys. 

4) Viele, etwas verästete, kurze Kanäle öffnen sich entweder in 
mehrere elliptische Platten (beim gewöhnlichen Delphin), oder mit 
zerstreuten Löchern, so bei Cystophora, beim Walroß, bei den Wieder- 
käuern, beim Schwein, bei Dicotyles, beim Pferd, beim Menschen. 

Beim Stachelschwein fand Rapp keine Tonsillen, dagegen im 
Zungenrande eine körnige Drüse mit einigen feinen Ausführgängen. 
Auch bei der Ratte (Mus decumanus) fehlen die Tonsillen j (Rapp 39). 

\ Maier nennt mit Kölliker die Mandeln einen Komplex ein- 
facher Balgdrüsen, wie sie sich in großer Anzahl an der Wurzel der 
Zunge finden. Von außen sind dieselben von einer Faserhülle um- 
geben. Die Noduli sind von einer homogenen Membran umgeben 
(nach Maier). Die Noduli der Tonsillen sind die wichtigsten und 
charakteristischen Gebilde dieser Drüsenmasse \ (Maier 53). 

\ Milne Edwards reiht die Tonsillen noch unter die Drüsen 
ein, doch erwähnt er die ältere vergleichend-anatomische Litteratur 
über die Tonsillen \ (Milne Edwards 60). 

\ Asverus sucht die große Mannigfaltigkeit vorkommender Ton- 
sillenformen auf eine von der oberflächlichen und einschichtigen 
Lagerung der Noduli geforderte Oberflächenvergrößerung zurück- 
zuführen. Diese Oberflächenvergrößerung tritt in zwei Modifikationen 
auf, einmal (nach innen), indem Vorwölbungen verschiedener Art ent- 
stehen, dann (nach außen), indem verschieden gestaltete Einsenkungen 
entstehen. In dieser Hinsicht untersuchte Asverus 40 Tierarten aus 
27 Gattungen, 12 Klassen der Mammalia gehörig, und zwar unter 
Heranziehung des Mikroskopes für Entscheidung der Frage : Tonsille 
oder nicht? 

Einteilung der Tonsillen nach Asverus 62: 

I. Vorragungen über das Schleimhautniveau bilden die Tonsillen 
bei: Sciurus vulgaris, Dasypus (siehe Fig. 32), Phoca vitulina (siehe 
Fig. 33), kompliziertere Formen bei: Igel, Maulwurf, Mustela foina 
(siehe Fig. 34), furo, putorius, vulgaris (nach Rapp auch Putorius 
zorilla und Procyon lotor), Fuchs, Fischotter, Hund (Wolf, Rapp), 
Dachs. 

Stets handelt es sich dabei um einfache Tonsillen, bei denen das 
Organ eine einzige Noduliplatte bildet und nicht aus mehreren, durch 
besondere fibröse Hüllen abgesonderten Platten zusammengesetzt ist. 

Die Katze bildet einen Übergang zur zweiten Form. 

II. Einstülpungen der Drüsenplatte, dadurch entstehen Balgdrüsen 
(Säcke mit nodulären Wandungen, deren Höhle oder Krypte von einer 
Fortsetzung der Schleimhaut ausgekleidet ist). Die Balgdrüsen können 
einfach oder mehrfach eingestülpt sein. Die Krypte kann wieder in 
beiden Formen eine einfache oder eine verzweigte sein: 

a) einfache Tonsillen haben : Cercopithecus Mona (siehe Fig. 35), 
Lepus (timid. und) cunic, siehe Fig. 36 ; (auch Felis) ; 

b) zusammengesetzte Tonsillen, alle (außer der des Rehes) sind 
nicht rein zusammengesetzt, sondern gemischt zusammengesetzt. Hier- 
her gehören : Equus caballus und asinus, Delphin, Schwein, Schaf, 
Ziege (siehe Fig. 37), Mensch (Kind; siehe Fig. 38) haben ebene 
zusammengesetzte Tonsillen, Bos taurus (siehe Fig. 40) [den Über- 
gang bildet Reh, siehe Fig. 39, Cervus elaphus und Dama|. 



Lymphgewebe der Mundhöhle. 



Bei Mus (wie Rapp schon für Mus decumanus angab) fehlen 
Tonsillen, solitäre Nocluli mögen vorkommen, wie auch sonst im Ver- 
dauungstraktus, ebenso verhält sich Cricetus frumentarius, Cavia 




Fig. 32. Fig. 33. Fig. 34. Fig. 35 




Fig. 39. Fig. 40. 

Fig. 32 — 40. Tonsillen verschiedener Säugetiere (nicht oder schwach vergrößert). 

Nach Asverus 62. 

Die Figuren wurden in Autotypie wiedergegeben, da es sich nicht um histologische Details, 
sondern nur um Darstellung der in den Schnitten auch makroskopisch wahrnehmbaren 

Bildungen handelt. 

Fig. 32. Dasypus (novemcinctus?). Vertikaler Durchschnitt.' Vergr. 1 / 2 . 
,, 33. Phoca vitulina. Vertikaler Durchschnitt. Vergr. x / 2 . 
„ 34. Mustela foina. Vertikaler Durchschnitt. Natürl. Größe. 

,, 35. Cercopithecus Mona. Durchschnitt halb vertikal, halb horizontal. Der in 
der Mundhöhle sichtbare Teil der Tonsille gehört hier der den Gaumenmuskeln 
angehefteten Seite der Balgdrüse an. Natürl. Größe. 

,, 36. Lepus cuniculus. Vertikaler Durchschnitt. Vergr. 1 / 5 . 

„ 37. Capra hircus. Vertikalschnitt. Natürl. Größe. 

,, 38. Inf ans. Vertikalschnitt. a wallförmige Erhebung um die Kryptenmündung 
(Beginn der Hypertrophie); b traubenförmige Drüsen. Vergr. */ g . 

39. Cervus capreolus. Horizontalschnitt. Vergr. 

40. Bos taurus. Horizontalschnitt. Die Tonsille mit zweigeteilter centraler Höhle, 
umgeben von traubenförmigen Drüsen, die sich auch zwischen den Balgdrüsen 
hin und wieder finden. Natürl. Größe. 



92 



Mundhöhle. 



cobaya (von späteren Autoren aufgefunden), M. sylvaticus, Hypudaeus 
arvicola, Myoxus avellanarius und glis. 

Ebenso vermißte Asverus damals Tonsillen bei Rhinolophus 
hipposideros. 

Die Noduli der Tonsillen enthalten zwar Blutkapillaren, aber nie- 
mals größere Blutgefäße (welche Henle an den Tonsillen des Hundes 
beobachtet haben will). Die die Noduli umgebende, bei schwacher 
Vergrößerung fast homogen erscheinende Begrenzungshaut konnte 
Asverus in ein von feinen, spaltförmigen Lücken durchbrochenes Ge- 
webe eng verflochtener Fasern auflösen. 

Asverus selbst faßt seine Resultate folgendermaßen zusammen : 

Tonsillen sind konstant vorkommende, ungefähr in der Mitte der 
Seitenwand des Gaumensegels gelegene, aus einer einzigen (?) Schicht 
Lymphknötchen bestehende und dicht unter der Oberfläche in dem 
unter dem Organ zu einer fibrösen Kapsel verdickten Schleimhaut- 
bindegewebe liegende (nie ebene?) Platten. 

Dieselben kommen mit Bestimmtheit nur den Säugetieren zu. 

Sie fehlen unter den Säugetieren den meisten Nagern. 

Dieselben sind entweder einfache, aus einer einzigen kontinuier- 
lichen Lymphknötchenplatte bestehende oder zusammengesetzte, aus 
mehreren solchen Platten bestehende Organe. Übersichtsbilder be- 
treffend das Aussehen der Tonsillen verschiedener von Asverus 
untersuchten Säugetiere zeigen die Fig. 32 — 40. 

Um die Menge der an der berührten Lokalität angehäuften Lymph- 
knötchen in einschichtiger Anordnung unterbringen zu können, war 
bei den mit Tonsillen versehenen Tieren eine Vergrößerung der Ober- 
fläche notwendig, welche entweder in der Richtung der freien Ober- 
fläche, also nach dem Cavum oris (nach innen), oder in der Richtung 
der angewachsenen Fläche (nach außen), oder in beiden Richtungen 
zustande kam. 

Die rein oder doch vorwiegend in der Richtung nach innen ent- 
wickelten Tonsillen stellen Vorragungen in den Isthmus faucium vor 
und sind sämtlich einfache Tonsillen. 

Diese Vorragung erscheint knopfartig (Sciurus, Dasypus, Phoca) 
oder als längliche Bildung, und zwar horizontal stehend (Erinaceus, 
Talpa, Mustela, Canis, Meies, Lutra). 

Bei den vorragenden Formen findet eine weitere Oberflächenver- 
größerung durch unregelmäßige Einkerbungen (Dasypus, Phoca) oder 
durch vorwiegend längsverlaufende Furchen (Canis, Meies) statt. 

Die in der Richtung nach außen entwickelten Tonsillen stellen 
Einsenkungen in die Tiefe des Gaumengewebes vor und sind teils 
einfache (Felix, Cercopithecus, Lepus), teils zusammengesetzte Ton- 
sillen. 

Die Einsenkung oder Einstülpung einer einzigen Drüsenplatte 
kann einfach oder zwei- und mehrfach (die größeren Balgdrüsen der 
Tonsille des Delphins) erfolgen, die durch die Einstülpung entstandene 
Krypte kann unverzweigt oder verzweigt sein (einzelne Balgdrüsen 
der Tonsille von Sus, Equus, Ovis, Capra, Bos, Homo); die Ver- 
zweigung der Krypte, die meist nicht dendritisch, sondern spaltförmig 
ist, ist die Art, wie bei der zweiten Entwickelungsform die Ober- 
flächenvergrößerung weitergeführt wird. 

Die zusammengesetzten Tonsillen sind entweder rein, d. h. aus 
derselben Form von Elementen zusammengesetzt (Cervus, wo die Ton- 



Lymphgewebe der Mundhöhle. 



93 



sille nur aus einfach eingestülpten Balgdrüsen mit unverzweigter 
Krypte besteht) oder gemischt zusammengesetzt. 

Die zusammengesetzten Tonsillen können eben oder krypten- 
förmig zusammengesetzt sein, in welch letzterem Falle von einer mit 
Lymphknötchen nicht besetzten Schleimhauteinsenkung sekundär die 
Krypten der Balgdrüsen oder gar Hohlräume entspringen, von denen 
tertiär die Krypten mit ihnen beerenartig aufsitzenden Balgdrüsen ent- 
springen (Bos). Auch bei der ebenen Form können Schleimhautein- 
senkungen mit sekundär daran entspringenden Balgdrüsenkrypten 
neben einfachen Balgdrüsen als konstituierende Elemente der Ton- 
sillen auftreten (Equus). Zwischen der ebenen und kryptenförmigen 
zusammengesetzten Tonsille findet ein Übergang statt durch seichtere 
Schleimhauteinsenkungen (Cervus, Homo). 

Auch solitäre Noduli kommen neben Balgdrüsen etc. als konsti- 
tuierende Elemente zusammengesetzter Tonsillen vor (Delphinus). 

Die wahre Form der menschlichen Tonsille ist etwa die eines 
aufrecht stehenden eiförmigen Drüsenkörpers, den unter einer ganz 
seichten Schleimhauteinsenkung befindliche Balgdrüsen mit unver- 
zweigten und verzweigten Krypten zusammensetzen. 

Wo die Tonsillen weite Schläuche bilden (Felis, Lepus, Cerco- 
pithecus), ist das blinde Ende meist nach vorn (und unten), die Mün- 
dung nach hinten (und oben) gerichtet (bei Lepus ziemlich gerade 
nach außen). 

Sehr verbreitet ist die Entwicklung beträchtlicher Schleimhaut- 
falten in der Nähe der Tonsillen, besonders über denselben, aber 
auch hinter oder vor denselben. 

Eine Gleichartigkeit der Tonsillenbildung innerhalb der Tier- 
abteilungen läßt sich insoweit erkennen, als die Repräsentanten eines 
Genus sehr gleich gebildete Tonsillen aufweisen und auch die Ord- 
nungen einigermaßen miteinander übereinstimmen, namentlich Nager 
(bei denen die Tonsillen fast allgemein fehlen), Wiederkäuer (bei 
denen allgemein Tonsillen der zweiten Form und zwar zusammen- 
gesetzte Tonsillen sich finden), Carnivora und Insectivora (welche 
sämtlich Tonsillen der ersten Form in Gestalt vorragender Lippen 
haben, die selbst bei der Katze, wenn auch nur neben einer anderen 
Bildungsform, vorhanden sind). 

Übergangsformen zwischen der ersten und zweiten Entwicklungs- 
form der Tonsillen kommen vor (Canis, Meies, — Felis, — Cerco- 
pithecus, Lepus). 

Unter den Tonsillen und in ihrer Nachbarschaft, sowie zwischen 
ihren Abteilungen liegen meist zahlreiche, zum Teil mit ihren Aus- 
führgängen die Drüsenabteilungen der Tonsillen durchbohrende trauben- 
förmige Schleimdrüsen. 

Balgdrüsen kommen neben den Tonsillen nur bei den Tieren vor, 
welche Tonsillen der zweiten Abteilung und zwar zusammengesetzte 
haben; dieselben sind meist einfacher und kleiner als die die Ton- 
sillen zusammensetzenden und kommen in der Mittellinie des Gau- 
mens (Equus), an der Hinterwand des Schlundes (Homo) und an der 
Zungenwurzel vor (Homo, Equus, Sus) / (Asverus 62). 

\ Asverus nannte die Vertiefungen der Tonsillen zuerst Krypten, 
andere Autoren Lakunen. Harff will nicht mit Kölliker von einer 
kapsulären Einschließung der Noduli sprechen, wohl aber zeigen die 
Noduli oft ein zarteres, feineres Gewebe als ihre Umgebung. Harff 



Mundhöhle. 



erkannte bei einem 26 Wochen alten Kinde schon deutliche Noduli. 
Die Ausführgänge der Drüsen münden in den Tonsillen nur zwischen 
den Balgdrüsen, entweder in einen Ausführgang oder, was öfter der 
Fall ist, an der Oberfläche der Tonsille. 

Aus Injektionspräparaten schließt Harff, daß das noduläre wie 
internoduläre Gewebe mit den Lymphgefäßen in unmittelbarem Zu- 
sammenhang steht. Die Tonsillen sind nichts anderes als ein Haufen 
von Noduli, von Lymphdrüsen in einfachster Form / (HarfF 75). 

\ Während bei der Katze in den Tonsillen überall da, wo das 
adenoide Gewebe an das Epithel stößt, massenhaft Leukocyten im 
Epithel liegen und nur äußerst selten intakte Epithelstellen gefunden 
werden, sind solche freie, von Leukocyten gar nicht durchsetzte intakte 
Epithelstellen beim Rind, Igel und Kaninchen gar keine ungewöhn- 
lichen Erscheinungen. Genauere Untersuchung ergiebt dann, daß 
gerade von der Kuppe der Noduli aus die Wanderung durch das 
Epithel stattfindet. Die Leukocyten legen den Weg durch das Epithel 
immer zwischen den Epithelzellen zurück / (Stöhr 84b). 

\ Drews findet in den Noduli der Gaumentonsille von Meer- 
schweinchen, Kaninchen, Katze, Ziege zahlreiche Mitosen, ebenso die 
tingiblen Körper Flemmings. Er bestätigt die Angaben von Stöhr 
über die Durchwanderung von Leukocyten durch das Epithel, wirft 
aber schon die Frage auf, ob das hier neugebildete Zellenmaterial 
ganz oder auch nur größtenteils für eine solche Auswanderung be- 
stimmt ist, oder ob nicht zugleich und vielleicht in großem Maß- 
stabe, eine Fortschaffung desselben durch die Lymphbahnen erfolgt \ 
(Drews 85). 

I Über die Lage und Form der Tonsillen bei verschiedenen Tieren 
giebt Retterer 85 eine kurze Zusammenstellung / (Retterer 85). 

/Nach Schmidt 63 würden die Lymphgefäße der Tonsillen 
beim Rind und Schwein mit Gefäßen von 0,02—0,04 mm Durch- 
messer endigen, welche in den die Noduli trennenden Septen liegen 
würden ; hier würden sie sich direkt in das Reticulum der Noduli 
öffnen. 

Nach Frey (Histol. u. Histochem. 1877. p. 538) bilden die Lymph- 
gefäße in dem zwischen den Noduli gelegenen Lymphgewebe Ringe 
und ringförmige Netze, gebildet von ziemlich engen Kanälen. Im 
Niveau der Oberfläche, welche die Centraihöhle der Mandeln begrenzt, 
endigen die Lymphgefäße blindsackförmig. 

Retterer untersuchte die Tonsillen des Hundes. Er schließt, 
daß das Lymphgefäßnetz die ganze follikuläre Masse der Mandeln 
einnimmt, und in diesen Organen ein vollständig geschlossenes Kanal- 
system bildet, welches sich ins Bindegewebereticulum weder durch 
Stomata noch durch offene Enden öffnet j (Retterer 86). 

\ Die Tonsillen bestehen (Mensch, Hund, Katze, Kaninchen, Affe, 
Waschbär) aus: 

1) dem Reticulum oder Stroma, 

2) den Zellen, einkernigen und mehrkernigen, 

3) den Blutgefäßen, Lymphgefäßen etc., im Nodulus sind die 
Blutgefäße spärlich, 

4) dem Epithel. 

Die Tonsillen zeigen eine lymphoide Struktur, ähnlich den Peyer- 
schen Noduli des Dünndarmes. Sie bestehen aus einer Anhäufung 
von Lymphnoduli, die voneinander durch diffuses lymphoides Gewebe 



Lymphgewebe der Mundhöhle. 



95 



getrennt und um mehrere hohle Einziehungen des Oberflächen- 
epithels, die Krypten, angeordnet sind. Keine von den Theorien, 
welche bisher aufgestellt worden sind, um die Funktionen der Ton- 
sillen zu erklären, ist zutreffend. Die Tonsillen liefern kein physio- 
logisches Sekret. Die Tonsillen sind keine absorbierenden Organe. 
Sie nehmen weder Flüssigkeiten und feste Körnchen aus der Mund- 
höhle unter normalen Verhältnissen auf, noch nehmen sie Material 
aus den benachbarten Geweben auf. 

Hodenpyl giebt unter anderem eine Abbildung vom Reticulum 
zweier Noduli der Tonsillen nach Entfernung der Zellen ; doch konnte 
ich nicht auffinden, ob vom Menschen, oder auf welches Tier sich die- 
selben beziehen. Hodenpyl giebt die Abbildung eines Schnittes 
durch eine normale Tonsille des Kindes / (Hodenpyl 91), 

\ Nach Gulland ist das Wesentliche an der Tonsille eine Falte, 
ein Einwachsen oder eine Einstülpung, deren Lumen mit dem Ver- 
dauungsrohr zusammenhängt, und adenoides Gewebe, welches diese 
epitheliale Grube umgiebt und dessen Gegenwart die freie Oberfläche 
vorwölben mag oder nicht. 

Eine einzige Einstülpung findet sich in der Tonsilla palatina bei 
Kaninchen und Katze und den einzelnen Teilen der Zungentonsille 
des Menschen, gewöhnlicher handelt es sich um zusammengesetzte 
Bildungen. 

Das Epithel ist durch die regelmäßige (Stöhr) Leukocytendurch- 
wanderung verändert / (Gulland 91a). 

Marsupiali a. 

\ Die Tonsillen sind bei allen Marsupialiern klein, aber sie werden 
bei carnivoren Species nicht wie bei den placentalen Ferae durch ein- 
fache drüsige Taschen an den Seiten der Fauces dargestellt; z. B. 
bestehen sie aus einem oblongen drüsigen Körper jederseits bei 
Dasyurus macrurus \ (Owen 68). 

P etrogale xanthopus. 

| Die Tonsillen bestehen jederseits aus 8 — 10 Knötchen von Lymph- 
gewebe, ungefähr von Stecknadelkopfgröße, liegend in einer deutlich 
markierten Grube gerade unter dem weichen Gaumen / (Parsons 96). 

Eden taten. 

/ Die Tonsillen des Gürteltieres sind eine halbkugelförmige Höhle 
mit runder Öffnung, bei Myrmecophaga eine längliche, wenig hervor- 
ragende Platte; bei den Faultieren eine tiefe Grube / (Rapp 43a). 

Delphinus delphis. 

| Beim Delphin sollen die Tonsillen nicht seitlich, sondern in der 
Mitte des Gaumens liegen / (Rapp 37). 

Equus caballus, Pferd. 

\ Die Tonsillen (siehe Fig. 41) bestehen aus mehreren Läppchen 
(wie beim Schwein), deren jedes aus einer Höhle mit angehörigem 
Drüsengewebe gebildet ist und die sämtlich von einer Bindegewebs- 



96 



Mundhöhle. 



kapsel bekleidet werden. Auf der ganzen Oberfläche und in den 
großen Höhlen finden sich lange, dichtstehende Schleimhautpapillem 
Traube nförmige Drüschen liegen dicht unter der Tonsille oder auch 
tiefer in den Muskelbündeln \ (Schmidt 63). 

\ Beim Pferde liegen die Mandeln nicht in einer Grube und 
stellen Haufen nebeneinander liegender Zungenbalgdrüsen dar, welche 
mit dicken Wandungen und 

zahlreichen Noduli ausgestat- a ^ 

tet sind / (Ellenberger 84). e »_ J^^^^^jfS^^^f, 0^0^^ 

I Das lymphoide Gewebe ^^2^0uh 
überwiegt über die acinösen d-_/~ /^f//0 j 4)6, \ \l d 
und tubulösen Schleimdrüsen j e '( £>'/ jj/f f fw%k 1 ' V 
(Kunze u. Mühlbach 85). \ / Ii ( ff {\ r - I 



e m 



Fig. 41. Fig. 42. 

Fig. 41. Tonsille des Pferdes. Senkrechter Querschnitt. 
a die Höhle ; b Epithel und Schleimhautpapillen ; c Tonsillenkapsel ; c' Verlängerungen 
der Kapsel zwischen die Lappen hinein; / traubenförmige Drüsen; h submuköses Binde- 
gewebe. Vergr. kaum 2fach. Nach Schmidt 63. 

Fig. 42. Tonsille des Schweines. Senkrechter Schnitt. 
a die Höhle und ihre Ausläufer ; b das Epithel und die Schleimhautpapillen ; c Tonsillen- 
kapsel ; c' die Verlängerungen der Kapsel zwischen die Lappen hinein ; c" freie Lage von 
dichtfaserigem Bindegewebe ; d internoduläres Drüsengewebe ; e Nodulus ; / submuköses 
Bindegewebe. Vergr. 4 — öfach. Nach Schmidt 63. 




Sus, Schwein. 

/ Die überaus große Tonsille (siehe Fig. 42) besitzt viele unregel- 
mäßig ausgebuchtete Höhlen, welche an der Oberfläche münden. Die 
Wand einer Höhle besteht aus i / 2 — 1 mm dickem, nodulärem Drüsen- 
gewebe ( (Schmidt 63). 

\ Die Mandeln des Schweines stellen flächenartig nebeneinander 
gelagerte Balgdrüsen dar, deren einzelne Foramina caeca für sich 
nach außen münden \ (Ellenberger 84). 



Camelus bactrianus. 

/ An Stelle der Mandeln liegen 2 Reihen Drüsen mit sehr weiten 
Ausführgängen, welche sich in die Rachenhöhle öffnen / (Wedl u. 
Müller 50). 

Camelopar dalis giraffe. 
/ Tonsillen sind wohl entwickelt / (Owen 41). 



Ruminantia. 

/Bei den Wiederkäuern treten die Tonsillen als rundliche 
Haufen auf, in welchen sich beim Rinde eine 1—3 cm tiefe, bei 
Schaf und Ziege kleinere Grube (Foramen caecum) befindet \ (Ellen- 
berger 84). 



Lymphgewebe der Mundhöhle. 



97 



/ Die acinösen und tubulösen Schleimdrüsen überwiegen über das 
lymphoide Gewebe / (Kunze u. Mühlbach 85). 

j Beim Reh sind die Tonsillen ähnlich gebaut wie die des Schafes 
(siehe dieses). 

Beim Ochsen sind die Höhlen der Tonsillen bis in ihre blinden 
Enden hinein mit Plattenepithel und wohl ausgebildeten Schleimhaut- 
papillen ausgekleidet. Nur rings um die letzten Blindgänge bestehen 
die 1—2 mm dicken Wandungen aus nodulärem Gewebe. Die traubigen 
Drüsen münden nur in die größeren Höhlen, nicht in die kleinsten 
Gänge. 

Beim Schaf besitzen die Tonsillen eine dicke Bindegewebskapsel. 
Auf der Oberfläche findet man 2 bis 3 trichterförmige Öffnungen 
für tiefe geräumige Höhlen, deren Wände von einer ungefähr 1 mm 
dicken Lage nodulären Bindegewebes gebildet werden j (Schmidt 63). 

Rodentia, Nager. 

\ Rapp und später Maier haben angegeben, daß die Nager unter 
allen Säugern die am wenigsten entwickelten Tonsillen haben, doch 
widerspricht Schmidt der Angabe Maiers, daß die Tonsillen sich bei 
den Nagern eigentlich gar nicht finden. Schmidt konnte Tonsillen 
beim Hasen , Kaninchen und Eichhörnchen nachweisen , während 
Schmidt bei Meerschweinchen, Ratte und Maus die von Maier ge- 
sehenen Noduli an Stelle der Tonsillen nicht fand / (Schmidt 63). 

\ Bei Nagern erscheinen die Tonsillen in ihrer einfachsten Form, 
nämlich wie eine große Zungenbalgdrüse \ (W. Krause 76). 

Lepus timidus, Hase. 

\ Die Tonsillen des Hasen (siehe Fig. 43 und 44) haben eine un- 
geteilte, ziemlich tiefe Höhle, welche von Plattenepithel und Schleim- 
hautpapillen ausgekleidet werden. Die noduläre Drüsensubstanz ist 
1— 2 mm dick und nimmt die vordere und hintere Wand der Höhle ein. 




Fig. 43. Fig. 44. 

Fig. 43. Tonsille des Hasen. Senkrechter Schnitt. 
L die vordere Lippe der Tonsille; a die Höhle; b das Epithel und die Schleimhaut- 
papillen ; c die Tonsillenkapsel ; d das internoduläre Drüsengewebe ; e Nodulus ; / trauben- 
förmige Drüsen ; g Ausführgänge traubenförmiger Drüsen ; i und k Bindegewebe und Mus- 
kulatur. Vergr. 4— 5fach. Nach Schmidt 63. 

Fig. 44. Tonsille des Hasen. Flächenschnitt. 
b das Epithel und die Schleimhautpapillen ; c die Tonsillenkapsel; d das internoduläre 
Drüsengewebe ; e Nodulus ; / traubenförmige Drüsen ; h submuköses Gewebe. Yergr. 
4 — 5fach. Nach Schmidt 63. 



Oppel, Lehrbuch III. 



7 



98 



Mundhöhle. 



Das Organ besitzt eine deutliche, bindegewebige Kapsel. Zahl- 
reiche traubenförmige Drüsen liegen ringsum und unter der Tonsille 
in dem submukösen Bindegewebe oder zwischen den zusammen- 
geflochtenen Muskelbündeln, welche das Organ umgeben, eingebettet. 
Ihre Ausführgänge münden teils auf die Oberfläche, teils in die Ton- 
sillenhöhle aus / (Schmidt 63). 

Lepus cuniculus, Kaninchen. 

/ Die Tonsillen bestehen aus einer Grube, deren Wandung von 
zahlreichen Lymphnoduli und zwischengelagerten Lymphgefäßen gebildet 
wird. Eine Art Kapsel von Bindegewebe grenzt die Nodulilage, die 
einem eingestülpten PEYERschen Nodulus entspricht, nach außen ab ; 
in die Grube münden zahlreiche acinöse Drüsen, deren Ausführgänge 
zwischen den Lymphnoduli verlaufen. Das Organ im ganzen re- 
präsentiert gleichsam eine vergrößerte Zungenbalgdrüse des Menschen / 
(W. Krause 84a). 

Einen Querschnitt durch die Tonsille eines erwachsenen Kanin- 
chen gebe ich nach Stöhr 84b auf Taf. III, Fig. 20. 

Cavia cobaya, Meerschweinchen. 

/ Es findet sich am Platze der Tonsillen ein Paar senkrechte, 
durch schmale Vertiefungen getrennte Falten der Schleimhaut oder 
zuweilen eine einzelne weite und flache Grube mit etwas verdicktem 
Epithel. In den Gruben münden zahlreiche Ausführgänge sehr großer, 
dicht stehender Traubendrüsen ; Follikelgewebe vermißte Schmidt 
dagegen / (Schmidt 63). 

Spätere Autoren finden dagegen auch in den Tonsillen des Meer- 
schweinchens Noduli, so z. B. Drews 85, welcher in diesen Noduli 
Mitosen beschreibt. 

Murid ae. 

Tonsillen fehlen nach Rapp 39 der Ratte (Mus decumanus), nach 
Asverus 62 bei Mus, nach Schmidt 63 bei Ratte und Maus, ich 
selbst vermisse sie bei der japanischen Tanzmaus. 

Carnivoren. 

/ Die Fleischfresser besitzen einen länglich-höckerigen Wulst in 
flacher Schleimhauttasche \ (Ellenberger 84). 

Canis familiaris, Hund. 

/ Die Tonsillen des Hundes sind lang und spindelförmig / 
(Hodenpyl 91). 

j Während nach Henle die konglobierte Drüsenmasse dieses 
Tieres eine gleichförmige Lage bildet, erkennt Schmidt deutlich 
Noduli, siehe Fig. 45 / (Schmidt 63). 

I An verdünnten (durch Epithelzerstörung) Epithelschichten sieht 
man in der Tonsille des Hundes besonders geformte Räume, welche, 
von den Epithelzellen begrenzt, Leukocyten in sich enthalten, siehe 
Fig. 46 und 47. Die Räume sind flaschenförmig, der Hals der 
Oberfläche zugewendet und dort frei mündend. Manchmal hat der 



Lymphgewebe der Mundhöhle. 



99 



Fundus des erweiterten Teiles keine klar bestimmbare Grenze. In 
anderen Fällen kann sogar der erweiterte Teil gänzlich fehlen, so 
daß nur die Hälse übrig bleiben. 
Zawarykin glaubte damals, 



daß das Auswandern der Leuko- 
cyten durch die Hälse seiner 
flaschenförmigen Gebilde statt- 

Fig. 45. Tonsille des Hundes. Senk- 
rechter Querschnitt. 
a Höhle ; b Epithel und Schleimhautpapillen ; 
c Tonsillenkapsel ; d internoduläres Drüsen- 
gewebe ; e Nodulus ; /traubenförmige Drüsen ; 
g Ausführgänge traubenförmiger Drüsen ; 
h submuköses Bindegewebe ; L vordere Lippe 
der Tonsille. Vergr. 4 — 5 fach. Nach 
Schmidt 63. 




finde und daß die Leukocyten nach Verrichtung ihrer Aufgabe auf der 
Epitheloberfläche auf demselben Wege wieder zurückkehren könnten, 
um in die adenoide Sub- 

Fig. 46. 
b 



stanz der Schleimhaut zu 
gelangen (!) / (Zawary- 
kin 89). 



Canis vulpes, Fuchs. 

In Fig. 48 gebe ich 
einen Querschnitt durch 
die Tonsille des Fuchses 
wieder. Wenn dieselbe 
auch im ganzen nach 
demselben Typus wie die 
des Hundes gebaut ist, 
so sind doch beim Fuchs 

(wie auch schon 
Schmidt 63 erkannt hat) 
die Noduli weniger zahl- 
reich. 

Hyaena crocuta. 

/ Die Tonsillen be- 
stehen aus einer Anzahl 
von schief gestellten 
Drüsenreihen / (Watson 
and Young 79), 

Felis domestica, 
Katze. 

| Die Tonsillen der 
Katze sind birnförmig / 
(Hodenpyl 91). 

\ Die Noduli der 
Katzentonsille (siehe 




Fig. 47. 

Fig. 46 u. 47. Tonsille vom Hund. Senkrechte 
Schnitte durch das mit Leukocyten infiltrierte Epithel. 
a, b, c flaschenförmige Gebilde Zawarykins. [Nach 
Zawarykin 89. 



100 



Mundhöhle. 



Fig. 49) sind verhältnismäßig groß, bis 1 mm im Durchschnitt / 
(Schmidt 63). 

\ Demoor beschreibt im adenoiden Gewebe der Tonsille der Katze 
unter den Wanderzellen auch solche mit viel größerem Kern, mit 
knospendem Kern, wie man ihn in den Megakaryocyten findet. Ihr 





Fig. 49. 

Fig. 48. Tonsille vom Fuchs. 

Querschnitt zum Längsdurchmesser der 

ovalen Tonsille. 
Zahlreiche Noduli N. Die Grenze des 
Oberflächenepithels E gegen das dar- 
unter liegende Bindegewebe ist an 
mehreren Stellen durch die wandernden 
Leukocyten verwischt. M Muskulatur. 
Vergr. lßfach. . 

Fig. 49. Tonsille der Katze. Senk- 
rechter Querschnitt. 
a Höhle; b Epithel und Schleimhaut- 
papillen; c Tonsillenkapsel ; d inter- 
noduläres Drüsengewebe ; e Nodulus ; 
e 4 ein Nodulus, an dessen Oberfläche 
das Epithelium verdünnt ist und die 
Schleimhautpapillen fehlen ; / trauben- 
förmige Drüsen; g Ausführgänge 
traubenförmiger Drüsen ; k submuköses Bindegewebe ; L vordere Lippe der Tonsille. 
Vergr. 4— öfach. Nach Schmidt 63. 



Protoplasma enthält oft tingible Körper. Diese Elemente gehören in 
die Kategorie der Phagocyten (sedentary cells von Lovell Gulland) 
und sind den von Demoor in der Thymus, in den Lymphdrüsen und 

(Demoor 95). 



der Milz beschriebenen analog 



Erinaceus europaeus, Igel. 

/ Die Höhle der Tonsille (Fig. 50) bildet eine ziemlich tiefe Spalte, 
ohne Nebenhöhlen. Die vordere Wand wird von einer 1 / 2 — 1 mm 
dicken Lage nodulären Gewebes gebildet. Die 
traubenförmigen Drüsen liegen unter dem 
ganzen Organ und um dasselbe herum dicht 
angehäuft / (Schmidt 63). 



Fig. 50. Tonsille des Igels. Senkrechter Querschnitt. 
a Höhle ; b Epithel und Schleimhautpapillen ; d internodu- 
läres Drüsengewebe ; e Nodulus ; / traubenförmige Drüsen ; 
g Ausführgänge traubenförmiger Drüsen ; h submuköses Binde- 
gewebe ; L die vordere Lippe der Tonsille. Vergr. 4 — öfach. 
Nach Schmidt 63. 




Lymphgewebe der Mundhöhle. 



101 



Wie der Vergleich meiner Abbildung, Fig. 51, mit der von 
Schmidt, Fig. 50, für den Igel gegebenen zeigt, kann ich die An- 




Fig. 51. Tonsille vom Igel. 

E Oberflächenepithel; iV Nodulus; DD Drüsen. Vergr. 16fach. 

gaben Schmidts bestätigen, die Noduli finde ich in der Mitte der 
Tonsille etwas zahlreicher als sie Schmidt in seiner Figur zeichnet. 

Chiroptera. 

/Bei Vespertilio auritus sind die Tonsillen klein und 
werden von einer großen Menge traubenförmiger Drüsen umgeben / 
(Schmidt 63). 

Ich finde, wie Fig. 52 zeigt, bei V e s p e r t i 1 i o 
murin us die Tonsille so klein, daß sie in 
einem Schnitte nur für einen einzigen Nodulus 
Raum bietet. 

Primates. 

\ Die Tonsillen der Affen unterscheiden sich 
wenig von denen des Menschen außer in der Größe/ 
(Hodenpyl 91). 

Mensch. 

/ Die Mandeln oder Tonsillen sind nichts 
als ein Haufen einer gewissen Zahl (10 — 20) zu- 
sammengesetzter Balgdrüsen, die, fest unterein- 
ander verbunden und von einer gemeinsamen 
Hülle zusammengehalten, ein größeres, halb- 
kugeliges Organ bilden und auch häufig mit 
ihren Öffnungen in einige wenige zusammenfließen. Das Mund- 
epithel geht auch in die einzelnen Höhlen der Tonsillen ein und kleidet 
dieselben, wenn auch etwas verdünnt, bis in die letzten Nebenhöhlen 
vollständig aus. Darunter liegt die die Noduli enthaltende Schicht 
und nach außen noch eine Faserhülle, welche da, wo zwei Abschnitte 
der Tonsille sich berühren, denselben gemeinschaftlich angehört und 
an den äußern Enden derselben mit der gemeinschaftlichen Hülle des 




Fig. 52. Tonsille der 

Fledermaus (Vesperti- 
lio murinus). Schnitt. 

Enthält im Schnitt nur 
einen Nodulus N; 
E Oberflächenepithel; 

D Drüsen. Vergr. 16f ach. 



102 



Mundhöhle. 



Organes zusammenhängt. Die Blutgefäße sind noch zahlreicher als 
in den Zungenbälgen, ihre Verästelung ist jedoch im ganzen dieselbe 
wie dort, und was Lymphgefäße anlangt, so hat Frey gefunden, daß 
jeder Nodulus von Netzen ziemlich enger Lymphbahnen umsponnen 
ist, die mehr weniger weit an denselben emporsteigen und zuletzt 
blind enden. 

Der eigentümliche Bau der Tonsillen und Balgdrüsen wurde 
schon 1850 von Kölliker aufgedeckt. Das Reticulum wird von 
Kölliker als Netz von Bindesubstanzzellen aufgefaßt. Huxley, 
Billroth, Henle und Schmidt beteiligten sich an der Gewinnung 
der Erkenntnis, daß die fraglichen Organe die eigentümliche cytogene 
Substanz nicht nur in gut begrenzten Blasen, sondern auch in form- 
losen Massen enthalten. So stellte sich immer mehr die Ähnlichkeit 
mit den übrigen lymphdrüsenartigen Organen heraus, auf welche 
Kölliker schon vor längerer Zeit aufmerksam gemacht hatte, und 
die später besonders von Brücke betont worden war \ (Kölliker 67, 
vergl. auch 50j54). 

\ Die Zahl der Höhlen (siehe Fig. 53) vereint sich häufig zu einer 
Reihe großer, länglicher Mündungen, zuweilen sogar zu einer einzigen 
spaltenförmigen Grube. Von Schleimhautpapillen finden sich in den 

Fig. 53. Tonsille eines er- 
wachsenen Mannes. Senkrech- 
ter Querschnitt. 
A losgerissene Läppehen, die den 
Balgdrüsen der Zungenwurzel ähn- 
lich sind; b die Schleimhaut mit 
Papillen und Epithel; C Nasen- 
schleimhaut; a die Höhle ; / Drüsen ; 
i Muskel. Ungefähr 2fach ver- 
größert. Nach Schmidt 63. 



Höhlen nur schwache Spuren ; doch scheinen individuelle Verschieden- 
heiten zu bestehen. Gruppen traubenförmiger Drüsen liegen rings 
um die Tonsille und münden teils in die Höhle, teils auf die freie 
Oberfläche / (Schmidt 63). 

Auch Frey 76 giebt als Übersichtsbild einen Schnitt durch die 
ganze Tonsille des erwachsenen Menschen. 

| Die Tonsillen setzen sich aus 10— 20 Balgdrüsen zusammen. 
Außerdem enthält die Tonsille acinöse Drüsen, ihre Ausführgänge 
münden in den Grund der Höhlungen \ (W. Krause 76). 

\ Paulsen findet in hypertrophischen Rachentonsillen und Gaumen- 
tonsillen des Menschen zahlreiche Teilungsherde. Die Mehrzahl der 
Knötchen war so groß, daß sie mit dem bloßen Auge sichtbar waren. 
In den Sekundärknötchen der Gaumentonsille war die Zahl der Mitosen 
noch größer als in der Rachentonsille. In der Tonsilla palatina fanden 
sich auch jene Zellen, welche die färbbaren, von Flemming gentiano- 
phile genannten Körnchen enthielten ; in großer Zahl waren sie in den 
Bindegewebszügen, welche die Reihe von Keimcentren trennten. Außer 
ihnen beherbergten einzelne dieser Zellen noch ein grobkörnigeres 
schwarzes Pigment. 

Paulsen sah Mitosen sowohl im Flimmerepithel der Rachen- 
tonsille als im Pflasterepithel der Gaumentonsille, im ersteren nicht 
so häufig wie im letzteren. Doch war bei der reichlichen Durchsetzung 




Lymphgewebe der Mundhöhle. 



103 



des Epithels mit Leukocyten keineswegs, namentlich im Flimmer- 
epithel, immer möglich, zu sagen, welchen Zellen diese Mitosen an- 
gehörten / (Paulsen 84). 

\ Bei mäßiger Infiltration ist das Epithel von zahlreichen kleineren 
und größeren Höhlen durchsetzt, deren Wände buchtig sind und die 
durch bald schmale, bald breite Gänge miteinander kommunizieren. 
Die Höhlen enthalten bald dichtgedrängt, bald in lockerer Anordnung 
Leukocyten, siehe Tafel III, Fig. 22. Bei stärkerer Infiltration 
fließen die kleinen Höhlen zusammen, breite Lücken reichen von der 
bindegewebigen Mucosa bis zur Epitheloberfläche, in anderen Fällen 
sind die tieferen Schichten des Epithels gänzlich verdrängt, während 
in den oberflächlichen das Epithel erhalten ist. Ähnliche Zustände 
fand Stöhr bei Säugern. Stöhr glaubt an das Bestehen wirklicher 
Epithellücken intra vitam / (Stöhr 84 b). 

I Als einfachste Form der Mandel kann jene gelten, welche beim 
Kaninchen beobachtet wird. Es besteht dort eine einfache Aus- 
stülpung der Schleimhaut, welche durch Infiltration mit adenoidem 
Gewebe verdickt ist und auch einzelne cirkumskripte Noduli erkennen 
läßt. Es kann somit die Mandel des Kaninchens als ein großer 
Zungenbalg betrachtet werden. Beim Menschen (besonders beim 
Kind) zeigt jede Mandel eine größere Anzahl ähnlich beschaffener 
Schleimhautbuchten, welche aber nicht alle gesondert an der Ober- 
fläche münden. Es befinden sich vielmehr im Innern der Mandel 
einzelne größere Hohlräume, deren jeder mehrere solcher balgartiger 
Buchten in sich aufnimmt und die gemeinsame Ausmündung der- 
selben an die Oberfläche mittelst einer rundlichen oder spaltartigen 
Öffnung vermittelt. Es wäre somit die menschliche Tonsille als eine 
Anhäufung zahlreicher Zungenbälge zu betrachten. Schleimdrüsen 
münden zum Teil in die inneren Hohlräume, zum Teil an die Ober- 
fläche. Die äußere Umgrenzung der Mandeln wird durch eine ziemlich 
festgewebte Bindegewebsmembran hergestellt. 

Beim erwachsenen Menschen ist dieser typische Bau meist kaum 
zu erkennen. Man findet da gewöhnlich ganz unregelmäßig geformte 
Massen adenoiden Gewebes von bindegewebigen Scheidewänden und 
von Gruppen traubiger Schleimdrüschen durchsetzt und dazwischen 
spaltenartige, mit Schleimhaut bekleidete Räume ohne gesetzmäßige 
Anordnung j (Toldt 88). 

\ Donelan beschreibt 2 Fälle (in einem Falle eine, im anderen 
zwei) von überzähligen Tonsillen beim Menschen und erwähnt 
weitere hierher gehörige Beobachtungen aus der Litteratur \ (Donelan 90). 

Über die Gaumenmandel des Menschen und deren Entwicklung 
vergl. auch Killian 98. 



Schlundkopfmandel (Rachenmandel, Tonsilla pharyngea). 

/ Die Pharynxtonsille entdeckte, wie E. Zuckerkandl (Normale 
und pathologische Anatomie der Nasenhöhle und ihrer pneumatischen 
Anhänge. Wien 1882) ganz richtig bemerkt, C. V. Schneider (Liber 
de osse cribriformi etc. Wittenbergae 1655, und De catarrhis) bereits 
im Jahre 1655, und giebt in seinem Buche De catarrhis auch eine 
Abbildung. Die weitere ältere Litteratur über die Pharynxtonsille 
(Winslow 1732, Santorini 1775, v. Haller, Itard 1821, Bonnet 



104 



Mundhöhle. 



und Perrin 1837, Tourtual 1846, Arnold Lacauchie 1853, Köl- 
liker 1863 und 1866, Henle 1866, Luschka 1868, Robin, Stricker, 
Frey, Ganghofner, Trautmann, Schwabach, Megevand, Torn- 
waldt u. a.) siehe bei Suchannek und Wex / (Suchannek u. Wex 98). 

Über die ältere Litteratur der Tonsilla pharyngea vergl. auch die 
oben p. 66 citierten Angaben von Bickel 84). 

\ Kölliker 50j54, p. 124 f., schilderte die Pharynxtonsille zuerst 
samt den mehr vereinzelten Balgdrüsen des Schlundkopfes als im 
histologischen Bau mit jenen der Mundhöhle übereinstimmend | 
(v. Ebner 99). 

Die Mehrzahl der Autoren befaßte sich nur mit der Pharynx- 
tonsille des Menschen, vergleichend behandelten dieselbe Schmidt 63 
und eingehender Killian 88. Der folgenden Schilderung lege ich 
besonders die Angaben des zuletzt genannten Autors zu Grunde. 

\ Killian weist darauf hin , daß das Vorkommen der Rachen- 
tonsille bei Säugern, Vögeln und Reptilien (siehe oben p. 80 ff.) dar- 
thut, daß sie von allen dreien Anhäufungen lymphatischen Gewebes 
im Schlundgebiete offenbar die älteste ist. Es sind verschiedene Arten 
von Rachentonsillen zu unterscheiden. Die primitivste wird reprä- 
sentiert durch einfache adenoide Infiltration (Pferd, Fledermaus, Kro- 
kodil) oder eine Anhäufung von Noduli (Kaninchen, Hund, Fuchs, 
Katze), auch kann beides gleichzeitig in mäßigem Grade vorhanden 
sein (Didelphys cancrivora, Pteropus collaris, Lacerta agilis, Vögel). 
Auf Grund dieser drei Möglichkeiten bildet sich dann bei stärkerer 
Entwicklung ein kleineres (Kapuzineraffe, Bär [?]) oder größeres 
Organ heraus (Schwein, Schaf, Ochs, Mensch). 

Die einfache adenoide Infiltration erzeugt eine Verdickung des 
betreffenden Schleimhautgebietes und zwar mit glatter Oberfläche, 
wenn sie an einer glatten Mucosa stattfindet (Pferd, Fledermaus) ; waren 
dagegen Schleimhautfalten vorher vorhanden, dann entsteht eine ge- 
faltete und gefurchte Oberfläche (menschlicher Embryo bis zum 9. 
Monat, Embryo vom Ochsen, Krokodil). 

Noduli machen dieselbe höckerig; die Rachentonsille hat dann 
entweder das Aussehen von nebeneinander stehenden Knötchen (Hund, 
Fuchs) oder einer mit Knötchen besetzten Platte (Katze, Kapuziner- 
affe) oder endlich eines Systemes von höckerigen Falten (Mensch, 
Schaf, Schwein, Ochse). Nur wenn die Noduli schlecht ausgebildet 
sind, tritt der unregelmäßige Charakter der Oberfläche zurück (Di- 
delphys, Pteropus, Vögel). Zahlreiche Löcher in derselben bringen 
die Drüsenausführgänge hervor. Wenn mehrere Drüsen in einen 
gemeinschaftlichen Raum münden und das adenoide Gewebe sehr dick 
ist (wie beim Schwein und Ochsen), so entstehen sogar kleine Recessus. 
Mit den Höhlen in den Zungenbalgdrüsen und Gaumentonsillen haben 
dieselben jedoch nichts gemein, da diese Höhlen, wie die Entwick- 
lungsgeschichte lehrt, bereits vor dem Auftreten des adenoiden Ge- 
webes vorhanden sind (Kölliker, Schmidt). 

Da sich das adenoide Gewebe stets innig der Unterlage anschmiegt, 
so hängt seine äußere Gestalt bis zu einem gewissen Grade von den 
jeweiligen Formverhältnissen des Nasenrachenraumes und speciell 
denen der oberen und hinteren Wand desselben ab. Es sind dies 
die Verhältnisse, die meist durch die Konfiguration und Ansatzstellen 
der Musculi long, capitis bedingt werden und die Killian in jedem 
einzelnen Fall erläutert. 



Lymphgewebe der Mundhöhle. 



105 



Eine ganz besondere Gestalt erhält die Rachentonsille bei den 
Ungulaten ; bei ihnen drängt das Septum des Nasenrachenraumes 
während seiner Entwicklung die der Tonsille bestimmte Schleimhaut 
vor sich her, so daß sie das Septum selber an seinen Seitenflächen 
und seinem freien Rande überziehen muß. Wo die Scheidewand gar 
mit der Dorsalfläche des Velum verwächst (z. B. bei Cepus capuc), 
wird der größere vordere Teil des adenoiden Gewebslagers in zwei 
Hälften geteilt, von denen die eine rechts, die andere links von jener 
liegt. Als paariges Organ fand Killian die Rachentonsille gewöhnlich 
nicht angelegt; da sie jedoch genau in der Mitte liegt, so könnten 
ihre beiden Hälften einer paarigen Anlage entsprechen. Einen Finger- 
zeig giebt uns in dieser Hinsicht die bei Lacerta unvollständig, beim 
Krokodil vollständig durchgeführte Sonderung in zwei symmetrische 
Teile. 

Das adenoide Gewebe des Schlundkopfes entwickelt sich am 
vordersten Ende des embryonalen Kopfdarmes in dem Schleimhaut- 
gebiet direkt hinter der Rachenhaut. Dies giebt eine Erklärung für 
die morphologische Bedeutung der Rachentonsillen, denn es berechtigt, 
sie mit den übrigen adenoiden Gebilden des Darmes auf eine Linie 
zu stellen. 

Bedeutung der Rachentonsille: Killian giebt folgende Hypothese: 
Wo durch fortgesetzten Aufenthalt in durch körperliche Elemente 
stark verunreinigter Luft (in geschlossenen Räumen) bei entsprechend 
gebauter, d. h. den Respirationsstrom zur Rachentonsille hinleitender 
(also für gewöhnlich weiter) Nase erhöhte Anforderungen an die 
Leistungen des adenoiden Gewebes gestellt würden (Mensch, Haus- 
tiere), da wäre es begreiflich, wenn sich dasselbe im Laufe der Ge- 
nerationen zu einem mächtigen, durch Faltenbildung seine Oberfläche 
vergrößernden Organe herausbildete. Ist die Nase kompliziert gebaut, 
so daß die Luft schon bei ihrem Durchtritt durch das Labyrinth 
derselben von körperlichen Beimengungen genügend befreit wird oder 
der Respirationsstrom nicht direkt die Rachentonsille trifft, dann bliebe 
diesem Organe keine bemerkenswerte Aufgabe mehr zu erfüllen; es 
würde sich vielleicht anlegen, aber nicht weiter entwickeln, bald rück- 
bilden und mit der Zeit bei einer oder der anderen Art ganz ver- 
loren gehen. So erklärte sich seine häufige mangelhafte Entwicklung 
oder sein gänzliches Fehlen bei vielen Säugetieren / (Killian 88). 

Meine eigene Auffassung betreffend vergleiche das oben auf p. 70 
über die Bedeutung der Mandeln und Balgdrüsen im allgemeinen 
Gesagte. Ich sehe darin Organe des Lymphapparates der Mundhöhle, 
denen die Aufgabe obliegt, Lymphkörperchen zu bilden. 

Didelphys cancrivora. 

/ Die Rachentonsille besteht aus adenoidem, nodulihaltigem Ge- 
webe / (Killian 88). 

Equus caballus, Pferd. 

I Die Lage der Rachentonsille entspricht dem Basisphenoid. Die- 
selbe besteht aus adenoidem Gewebe ohne Noduli, dagegen finden 
sich überall acinöse Drüsen in seinem Bereiche (vermutlich rück- 
gebildetes Organ, da nur ganz alte Tiere untersucht wurden) I (Kil- 
lian 88). 



106 



Mundhöhle. 



Sus, Schwein. 

/ Die Rachentonsille besitzt mehrere Längsfurchen und auf der 
Oberfläche unzählige Öffnungen, welche zum Teil mündende Drüseu- 
gänge sind, zum anderen Teil in geräumige Höhlen führen, worin 
wiederum eine große Zahl Drüsen gänge münden. Die Wände der 

Höhlen zeigen nodulären 
Bau. Die Noduli werden 
bis 1 / Jj mm groß im 
Durchschnitt. Papillen 
fehlen in der Schleim- 
haut. Am Rand der 
Pharynxtonsille liegt eine 
große Lymphdrüse an 
jeder Seite \ (Schmidt 63). 

\ Die Rachentonsille 
bei Sus scrofa, siehe 
Fig. 54, besteht aus eini- 
gen Wülsten adenoiden 
Gewebes. Dasselbe ist 
reich an Noduli, welche, 
mit einer Kapsel ver- 
sehen , dicht nebenein- 
ander liegen, so daß kaum Raum für ein adenoides Zwischengewebe 
bleibt. Die acinösen Drüsen bilden eine kontinuierliche Lage unter 
der Rachentonsille / (Killian 88). 

Bos taurus. 

\ Beim Ochsen hat die Pharynxtonsille eine Anzahl Längsfalten 
und viele mit Flimmerepithel ausgekleidete, sackförmige Gruben. Die 
Ausführgänge der Drüsen münden teils in den Höhlen, teils auf der 
Oberfläche zwischen denselben \ (Schmidt 63). 

I Die Rachentonsille des Ochsen, siehe Fig. 55, ist von bemerkens- 
werter Größe. Sie besteht aus einer Anzahl longitudinaler, 2—3 mm 
dicker Wülste. 

Histologisch aufgefaßt, besteht das ganze Organ aus einer reich- 
lich gefalteten adenoiden Schleimhaut, deren einzelne Falten eine vom 

submukösen Gewebe aus- 
gehende und die Gefäße 
führende bindegewebige 
Stütze haben. 

Schmidt fand die Mu- 
cosa'durchschnittlich 1,5 mm 
dick und aus dicht gedräng- 
ten Lymphkörperchen be- 
stehend. Sie enthielt ferner 
meist unvollkommen, selten 
schärfer begrenzte Noduli. 
Die Schleimdrüsen bildeten eine zusammenhängende Lage unter der 
ganzen Tonsille. 

Das letztere Verhältnis konnte Killian nur an ihrem hintersten 
Teile konstatieren, während er vorn in der Mitte gar keine Drüsen 
fand. Gelegentlich drängten sich Drüsenläppchen in das adenoide 




Fig. 54. Schädelbasis eines Schweinsembryo 

von 12 cm. Sagittalschnitt. 
B. Sph. Basisphenoid ; B. 0. Basioccipitale ; S Synchondr. 
spheno-occip. ; Cst. Constrictor phar. sup. ; B. T. Rachen- 
tonsille; Dr. Drüsen. Vergr. 18fach. Nach Killian 88. 




Fig. 55. Rachentonsille des Ochsen. Frontal- 
schnitt. 

Dr. Schleimdrüsen. Vergr. l,8f ach. Nach KILLIAN 88. 



Lymphgewebe der Mundhöhle. 



107 



Gewebe ein oder waren ganz von demselben umschlossen. Ausführ- 
gänge fand er zahlreiche ; sie mündeten meist auf dem Kamme der 
Falten, waren sehr lang, mit kubischen Zellen ausgekleidet und mit 
Schleimmassen angefüllt, in welchen Rundzellen eingebettet lagen. 

Der Überzug der Rachenmandel bestand aus geschichtetem Cy- 
linderepithel , an dem Killian keine Flimmerhärchen nachweisen 
konnte, wiewohl die Präparate noch körperwarm in die Konservierungs- 
flüssigkeit eingelegt worden waren. Bei Verfolgung der Epithelschicht 
sah Killian überall Rundzellen in sie eingestreut und fand viele 
Stellen, wo das adenoide Gewebe die epitheliale Hülle durchbrochen 
hatte und frei an die Oberfläche ragte oder nur von glatten Zellen 
oder Schüppchen bedeckt schien. 

Analog wie beim Ochsen verhält sich die Pharynxtonsille beim 
Kalbe, nur daß sie relativ kleiner ist / (Killian 88). 

Ovis aries, Schaf. 

/ Beim Schaf ist die Pharynxtonsille gut ausgebildet / (Schmidt 63). 

\ Die Rachentonsille des Schafes, siehe Fig. 56, besteht aus parallel 
angeordneten, sagittalen Wülsten von ca. 3,5 mm Höhe und 2 mm 
Breite. Die Noduli bilden in der 
Mucosa eine einfache kontinuier- 
liche Schicht; sie bestehen aus 
dicht gedrängten Lymphzellen, 
haben keine bindegewebige Hülle. 
An vielen Stellen durchbricht die 
Lymphzellenmasse das geschich- 
tete Flimmerepithel und behält 
nur noch einen Überzug von 
niederen Zellen. Überall sieht 
man Rundzellen in die Epithel- 
schicht eingestreut. Acinöse 
Drüsen sind nur unter den seit- 
lichen Teilen der Rachentonsille 
vorhanden / (Killian 88). 

Canis fa miliaris, Hund. 

/ Die Pharynxtonsille hat viel 
Ähnlichkeit mit einem Peyer- 
schen Nodulihaufen \ (Schmidt 63). 

I Der Hund besitzt an Stelle 
der Rachentonsille eine Anhäu- 
fung von Noduli; die acinösen 
Drüsen in ihrem Bereiche sind kleiner und weniger zahlreich als in 
der Nachbarschaft \ (Killian 88). 

Felis domestica, Katze. 

/ Die Noduli liegen zuweilen in einer doppelten Schicht \ (Schmidts). 

) Die Hauskatze besitzt anstatt einer Rachentonsille eine Anhäufung 
von Noduli im Rachendache, welche sich in Gestalt einer Platte von 
der Umgebung abheben. Acinöse Drüsen sind unter der Knötchen- 
schicht nur in spärlicher Zahl vorhanden \ (Killian 88). 




Fig. 56. Rachentonsille des Schafes. 

Frontalschnitt. 
Spt. Septurn; Foll. Nodulus; Ad. G. adenoides 
Gewebe ; Dr. Schleimdrüsen , im Fettgewebe 
gelegen. Vergr. 3,6fach. Nach Killian 88. 



108 



Mundhöhle. 



Erinaceus europaeus, Igel. 

/ Es findet sich eine Schleimhaut-Infiltration, deren Identität mit 
der Rachentonsille zweifelhaft ist (Schmidt konnte „am Schlund- 
gewölbe des Igels weder Noduli noch eine formlose Infiltration der 
Schleimhaut wahrnehmen") / (Killian 88). 

Pteropus melanocephalus, Fliegender Hund. 

/ Es findet sich eine nodulihaltige, mediane, adenoide Leiste an 
der oberen Pharynxwand / (Killian 88). 

Vespertilio murinus. 

/ Es findet sich an der Decke des Schlundkopfes eine mediane, 
adenoide Schleimhautleiste. Dieselbe enthält keine Noduli, siehe 
Fig. 57 und 58 j (Killian 88). 




Fig. 57. Fig. 58. 



Fig. 57. Nasenrachenraum der Fledermaus. Frontalschnitt. 
R.T. Rachentonsille; Dr. Drüsen; Ts. Gaumentonsille ; Vel. Velum; Zg. Zunge. Vergr. 

9fach. Nach Killian 88. 
Fig. 58. Nasenrachenraum der Fledermaus. Frontalschnitt. 
R.T. Rachentonsille; Dr. Drüsen; Tb. Tube; Zar. Larynx; Hyp. Hypophyse. Vergr. 9fach. 

Nach Killian 88. 

Cebus capucinus L. 

| Killian beschreibt die Rachentonsille als ein zu beiden Seiten 
einer linsenförmigen Verlängerung des Septum narium gelegenes, eine 
Schicht von Noduli enthaltendes Polster \ (Killian 88). 

Mensch. 

/ Schon im Jahre 1665 beschrieb und zeichnete C. Schneider in 
seinem Buche : „De catarrhis" Sitz und Gestalt des später als Pharynx- 
tonsille bezeichneten Gebildes ; nach ihm in ähnlicher Weise Wins- 
low (1732) und Santorini (1775), welcher zuerst die Ähnlichkeit mit 
einer Mandel betonte. Eine eingehendere Beschreibung lieferte Tour- 
tual (1846), Lacauchie erkannte das Gebilde als Drüsensubstanz, 
nach Kölliker 1863 unterscheidet sich die Struktur nicht von der 
Gaumentonsille. Dann folgen Luschka, Wendt und Meyer und die 
neueren Lehrbücher der Anatomie / (Wex 98). 



Lymphgewebe der Mundhöhle. 



109 



/ Die Pharynxtonsille des Menschen hat auf jeder Seite der Mittel- 
linie 3—4 tiefe Längsfurchen. Auf der Oberfläche besitzt sie zerstreute 
Mündungen traubiger Drüsen und außerdem, namentlich im Boden 
der Furchen eine Anzahl kleiner sackförmiger Gruben, die wiederum 
eine große Menge Drüsengänge aufnehmen. Sie zeigt zahlreiche 
Noduli, deren Größe bis 1 mm im Durchmesser steigt. Die traubigen 
Drüsen sind unter der ganzen Pharynxtonsille, besonders unter den 
großen Seitengruben überaus groß, in einer mehrere Millimeter dicken 
Lage dicht angehäuft / (Schmidt 63). 

\ Kölliker findet im Schlundkiefergewölbe da, wo die Schleim- 
haut fest an die Schädelbasis befestigt ist, beständig eine bis zu 9 mm 
dicke und von einer Tubaöffnung bis zur anderen sich erstreckende 
Balgdrüsenmasse, die, abgesehen davon, daß die Größenverhältnisse 
meist geringer sind, im wesentlichen ganz den Bau der Tonsillen 
zeigt. Außer dieser Drüsenmasse, welche Kölliker „Balgdrüse des 
Schlundes" nennt und welche auch Lacauchie gesehen zu haben 
scheint, kommen rings um die Mündungen der Tuben und auf den- 
selben, ferner gegen die Choanen zu, an der hinteren Seite des 
Gaumensegels und an den Seitenwänden des Schlundkopfes bis in die 
Höhe der Epiglottis und des Kehlkopfeinganges mehr oder minder 
zahlreich kleinere und größere Bälge vor, die denselben Bau wie die 
einfachen Bälge der Zungenwurzel haben / (Kölliker 67). 

\ Luschka untersuchte die Wandung des Schlundkopfgewölbes 
und findet übereinstimmend mit Lacauchie und Kölliker ohne 
Ausnahme eine mächtige, im Maximum 8 mm dicke, konglobierte 
Drüsenmasse, welche sich zwischen den Mündungen der Ohrtrompeten 
vom hinteren Ende des Daches der Nasenhöhle an in einer durchschnitt- 
lichen Länge von 3 cm ausdehnte. Er unterscheidet Blätter und 
Bälge, welch letztere er von Flimmerepithel ausgekleidet sein ließ. 
Das Zwischengewebe besteht aus gewöhnlichem fibrillärem Binde- 
gewebe, dessen Grundlage immer ein aus zarten, netzförmig zusammen- 
hängenden Strängen bestehendes Balkenwerk bildet, in dessen Maschen- 
räume den Lymphkörperchen ähnliche Elemente in so großer Menge 
eingelagert sind, daß durch sie alles andere verdeckt wird. Die so 
beschaffene Substanz kann man mit His adenoides Gewebe oder 
mit Henle konglobierte Drüsensubstanz nennen. Die in demselben 
liegenden Knötchen sind in jeder Beziehung den Noduli des Darmes 
identisch. Ihre Grundlage besteht gleichfalls aus einem mit dem der 
Umgebung kontinuierlichen Reticulum, welches jedoch um so zarter 
wird und um so weitere Maschenräume umschließt, je mehr es sich 
dem Centrum nähert. Die vom Netz getragenen Blutgefäße biegen 
meist centralwärts schlingenförmig um. Das Reticulum der Noduli 
ist gleichfalls von den Lymphkörperchen vollkommen gleichenden 
Elementen durchsetzt / (v. Luschka 68b). 

I Folgende Schichten sind an der Pharynxtonsille zu unterscheiden : 
1) die Epithelschicht, je nach der Lokalität geschichtetes Pflaster- 
epithel oder flimmerndes Cylinderepithel ; 2) die Membrana propria, 
welche im wesentlichen durch adenoides Gewebe eingenommen wird; 
3) die Submucosa, bestehend aus einem dünnen Stratum fibrillären 
Bindegewebes; 4) zu unterst ein mächtiges Bindegewebslager, ent- 
sprechend der Fibrocartilago basilaris \ (Ga.nghofner 79). 

Über den wechselnden Bau der Pharynxtonsille beim Menschen 
vergl. dann v. Teutleben 76, W. Krause 76, Rüdinger 79, Turner 



110 



Mundhöhle. 



77a, welcher reiches Lymphgewebe namentlich im nasalen Teil des 
Pharynx vorhanden findet. 

/ Giacomini findet das adenoide Gewebe des Pharynx beim Neger 
stark entwickelt / (Giacomini 84). 

\ Die Pharynxtonsille ist mit Zungenbalgdrüsen zu identifizieren, 
doch fehlt die regelmäßige Gruppierung umschriebener adenoider 
Substanz um einen grubenförmigen Hohlraum. In der Submucosa 
bilden die Schleimdrüsen eine fortlaufende Schicht, welche jedoch in 
der Mitte des Recessus unterbrochen wird / (Ganghofner 79). 

\ Als Pharynxtonsille wird bezeichnet die Einlagerung von 
adenoidem Gewebe unter Anhäufung zu größeren zusammenhängen- 
den Massen in dem Gebiet der Schleimhaut, welche sich über das 
Dach des Schlundkopfes von einer Tubenmündung zur anderen er- 
streckt. Hier ist dieses Gewebe beim erwachsenen Menschen gewöhn- 
lich durch die ganze Lamina propria diffus verbreitet, selten nur 
begegnet man deutlich umgrenzten Noduli, ebenso fehlen die letzteren 
beim Foetus und beim neugeborenen Kinde. Hingegen findet man 
an Kindern von 1 — 2 Jahren stets Noduli in großer Zahl und in 
typischer Ausbildung (Ganghofner). Eine Gruppierung der adenoiden 
Substanz nach Art der Zungenbälge ist, wenn sie hier überhaupt 
vorkommt, jedenfalls sehr selten / (Toldt 88). 

\ Die lymphatische Substanz der Rachentonsille des Menschen 
zeigt in ihrem Baue keine Besonderheit gegenüber ihrem Verhalten 
in anderen lymphatischen Organen. Zu bemerken ist nur, daß sie 
keine Hohlräume enthält, wie die Zungenbalgdrüsen und die Gaumen- 
mandeln. Ihr Überzug besteht aus geschichtetem Flimmerepithel, 
auch im Bereich ihres hinteren, der dorsalen Rachenwand angehörigen 
Abschnittes. Jedoch zeigt dieser mitunter geschichtetes Pflasterepithel 
gleich der ihm benachbarten Schleimhaut (Ganghofner, Wendt). 
In der Submucosa liegen Schleimdrüsen. Killian konstatiert, daß 
die Rachentonsille des Menschen vom 6. Embryonalmonate bis zum 
Ende des 2. Decenniums aus def Basisphenoidal- in die Basioccipital- 
region rückt / (Killian 88). 

\ Auch die histologischen Veränderungen , wie sie in den ver- 
schiedenen Stadien des embryonalen Lebens auftreten, bestätigen die 
Ansicht Schwabachs, daß die als embryonaler Recessus pharyngeus 
medius zu bezeichnende Einsenkung am hinteren Ende des Rachen- 
daches nichts weiter ist als die erste Anlage der Rachentonsille. 
Letztere entsteht als Einsenkung, welche ihr Maximum bei Embryonen 
von 9—10 cm erreicht; dann folgt eine stetige Abflachung der Ein- 
senkung. In der Umgebung der Einsenkung entwickelt sich adenoide 
Substanz. Hier wie in der Gaumentonsille (Kölliker, Schmidt) 
tritt als erste Anlage eine spaltförmige Einbuchtung der Schleimhaut 
auf, die weiterhin an Tiefe zunimmt und von der mehrfache Ver- 
zweigungen ausgehen. Bei beiden Organen findet die Infiltration 
mit lymphkörperchenartigen Zellen konstant in der Umgebung der 
grubenförmigen Einsenkungen statt und zwar zunächst in der Um- 
gebung der als erste Anlage sich zeigenden Einsenkung, und erst bei 
weiterem Fortschreiten der Entwicklung auch in der Umgebung der 
Verzweigungen derselben. Der Zeitpunkt des Auftretens von Noduli 
scheint zu variieren \ (Schwabach 88). 

\ Beim 8 monatlichen Foetus wird das lymphoide Lager, welches 
nur stellenweise deutlichere Noduli zeigt, von zahlreichen Drüsen- 



Lymphgewebe der Mundhöhle. 



111 



ausführ gän gen durchbrochen. In jeder Spalte (Lakune) der Tonsille 
mündet eine Drüse. Die Drüsenausführgänge tragen zum Teil in 
Becherform umgewandelte Cylinderzellen. Die Drüsenzellen zeigen 
2 verschiedene Sekretionsstadien, trübe Zellen und Zellen von glasiger 
Beschaffenheit in demselben Drüsenschlauch. Bei älteren Kindern 
gruppiert sich das adenoide Gewebe an verschiedenen Stellen zu 
Noduli, die Drüsenausführgänge zeigen sich teilweise cystisch erweitert. 

Die Leukocytenemigration ist schon beim 8 monatlichen Foetus, 
der einige Zeit gelebt hat, zu verfolgen. Ältere Kinder zeigen die 
von Stöhr gesehenen Bilder. Stöhr, der zuerst die Konstanz und 
Massenhaftigkeit der Durchwanderung betonte, hatte nur mit Gaumen- 
mandeln zu thun und vermutete nur von der Rachenmandel dasselbe 
Verhalten / (Suchannek 88). 

\ Wex findet, daß bei Neugeborenen und ganz jungen Kindern die 
Rundzellen der Rachentonsille echte Lymphocyten mit neutrophiler 
Körnelung sind, und daß in dem lymphoiden Gewebe weder acidophile 
Zellen, noch Mastzellen vorkommen. Ebensowenig wurden hyaline 
Kugeln, die auch in nicht hyperplastischen Rachentonsillen Erwachsener 
nicht selten vorkommen, gefunden. Eine Leukocytendurchwanderung 
durchs Epithel hat Wex (gegen Suchannek) in 5 Fällen vollständig 
vermißt. Im allgemeinen fand sich als regelmäßige Bekleidung der 
Oberfläche flimmerndes Cylinderepithel und nur in einem Falle ein 
in der obersten Schicht gleichmäßig leicht verhorntes Plattenepithel, 
in den Spalten und Drüsenausgängen war auch hier flimmerndes 
Cylinderepithel. Elastische Fasern: In der eigentlichen Submucosa 
finden sich zahlreiche längs verlaufende, gröbere Netze elastischer 
Fasern (Orcein), welche vor allem die Schleimdrüsen und Blutgefäße 
dicht umspinnen. An der Grenze zur Propria sind viel feinere, eben- 
falls parallel zur Oberfläche verlaufende Fasern vorhanden, von denen 
stellenweise fast im rechten Winkel in das lymphoide Gewebe Fäser- 
chen abgehen. Endlich konnten auch dicht unter dem Epithel längs 
verlaufende, feine Fasern nachgewiesen werden, die bis an die Basal- 
membran herantreten und in sie überzugehen scheinen. 

Wex beschreibt (p. 208) die Topographie der Pharynxtonsille 
genauer. Die histologische Struktur ist nur bei Neugeborenen und 
ganz jungen Kindern rein zu erkennen. Wex giebt die Schilderung 
von Suchannek (Beiträge zur normalen und pathologischen Anatomie 
des Rachengewölbes, Zieglers Beitr. Bd. 3) und Disse (Anatomie 
und Entwicklungsgeschichte des Rachens und Nasenrachenraumes in 
Heymanns Handbuch Bd. 2) eingehend wieder. Es sind danach zu 
unterscheiden: 1) Epithel mit Basalmembran; 2) Propria; 3) Sub- 
mucosa. 

Das Epithel ist ein geschichtetes, flimmerndes Cylinderepithel von 
0,11 mm Dicke. Die Propria besteht aus adenoidem Gewebe, welches 
schon beim Neugeborenen bisweilen Noduli erkennen läßt. Die Sub- 
mucosa besteht aus einer mehr oder weniger breiten Schicht zell- 
armen Bindegewebes mit größeren Blut- und Lymphgefäßen, iu deren 
Umgebung (namentlich der Lymphgefäße) zellige Infiltration besteht. 
Mehr nach der Basis zu liegt eine Reihe von großen Schleimdrüsen. 
Endlich folgt als nicht mehr zur Rachentonsille gehörig die Fibro- 
cartilagö basilaris / (Wex 98). 

\ Im Bereich der Rachentonsille findet sich unter den Lymph- 
knötchen ein zusammenhängendes Drüsenlager, welches von der 



112 



Mundhöhle. 



darunter gelegenen Muskulatur am Übergange in die hintere Schlund- 
kopfwand durch die elastische Grenzschicht getrennt wird. Diese 
Drüsen unterscheiden sich demnach von den übrigen Pharynxdrüsen 
durch ihre Lage über der elastischen Grenzschicht, in der Schleim- 
haut selbst, während alle übrigen unterhalb der Grenzschicht sub- 
mukös gelegen sind. Demnach fehlt im Bereiche der Schlundkopf- 
mandel eine Submucosa und wird die mächtige Schleimhautlage mit 
ihren Drüsen und Lymphknötchen durch die elastische Grenzschichte 
unmittelbar an die Schädelbasis angeheftet (gegen Ganghofner). 
Betreffend die solitären, scharf abgegrenzten Lymphknötchen im Be- 
reiche des obersten oralen und des nasalen Teiles der hinteren Schlund- 
kopfwand kommt Schaffer zum Schluß, daß hier jegliche größere 
Ansammlung von Leukocyten und Bildung von Lymphknötchen ur- 
sächlich an das Vorhandensein des Drüsenausführganges gebunden 
ist, und es scheint Schaffer nach den neueren Erfahrungen die 
Vorstellung, daß es sich hier um eine positiv-chemotaktische Wirkung 
handle, nicht ohne jede Berechtigung / (Schaffer 98). 

\ Nach Schaffer stimmt die Schlundkopfmandel bei aller Ähn- 
lichkeit mit der Zungen- und Gaumenmandel weder mit der einen 
noch der anderen ganz überein. Abgesehen von den eigentümlichen 
Epithelverhältnissen unterscheidet sich die Pharynxtonsille von der 
Gaumentonsille dadurch, daß die Furchen und Gruben der Schleim- 
haut, welche von adenoidem Gewebe umgeben sind, überall von 
Ausführgängen der unterliegenden Schleimdrüsen durchsetzt werden, 
ja daß ein Teil der rundlichen Gruben geradezu als cysternenartig 
erweiterte Ausführgänge von Schleimdrüsen angesehen werden müssen 
während die Schleimdrüsen im Bereiche der Gaumenmandeln nur 
wenig zahlreich sind, ja manchmal auf großen Strecken vollständig 
fehlen. 

Nach v. Ebner stimmt die Pharynxtonsille in ihrem Baue wesent- 
lich mit den Gaumen- und Zungenmandeln überein. Die Schleimhaut 
ist im Bereich derselben mit mehreren, etwa 5—6 sagittal gestellten 
Furchen und zahlreichen kleineren Buchten versehen und in der 
Regel über den Falten von geschichtetem Pflaster- oder Übergangs- 
epithel, in der Tiefe der Furchen aber mit Flimmerepithel bekleidet / 
(v. Ebner 99). 



Bursa pharyngea. 

Mensch. 

I F. J. C. Mayer 40b hat die Bursa pharyngea bei mehreren 
Säugetieren beschrieben. Er hat dieselbe 1842 auch an mehreren 
menschlichen Leichen mehr oder weniger entwickelt gefunden / 
(F. J. C. Mayer 42). 

I Auch Tourtual 1846 untersuchte die Bursa pharyngea nur an 
Erwachsenen / (Bloch 88). 

j Kölliker bestätigt in seiner 1861 erschienenen Entwicklungs- 
geschichte das schon von Rathke konstatierte Vorkommen einer 
Ausstülpung aus der Rachenhöhle gegen die Schädelbasis bei jungen 
Embryonen und denkt daran, daß dieselbe vielleicht Beziehungen zu 
dem von Kölliker im Grunde des Pharynx aufgefundenen tonsillen- 
artigen Organ hat / (Ganghofner 79). 



Lymphgewebe der Mundhöhle. 



113 



/ v. Luschka 1868 hat der Bursa pharyngea eine besondere ent- 
wicklungsgeschichtliche Bedeutung zugeschrieben und sie auf die 
primitive Verbindung des Munddarmes mit der Hypophysenanlage 
(RATHKEsche Tasche) zurückzuführen versucht. Die Untersuchungen 
Dursys 1869 haben diese Annahme nicht bestätigt, und wie Gang- 
hofner nachwies, ist der Recessus pharyngis medius, der in extremer 
Ausbildung zur Bursa pharyngea wird, wesentlich durch die straffe 
Verbindung der Schleimhaut mit der Schädelbasis bedingt. Durch 
die auf frühe Entwicklungszustände zurückgreifenden Untersuchungen 
Killians ist die selbständige Anlage der fraglichen Bildung bestätigt / 
(v. Ebner 99). Über die ältere Litteratur der Bursa pharyngea vergl. 
auch Ganghofner 79. 

\ Die Bursa pharyngea ist eine mehr oder weniger tiefe Einziehung 
oder Ausbuchtung der Schleimhaut des Rachendaches, an der Stelle, 
wo dieselbe im hinteren Abschnitt der Medianlinie, knapp vor dem 
Tuberculum pharyngeum fest an der Schädelbasis adhäriert. Die 
Rachenschleimhaut ist in der Umgebung dieser Stelle vorgewulstet 
und trägt dadurch zur Vertiefung jener Aussackung bei. 

Beim Kinde stellt sich die Bursa pharyngea als eine durch feste 
Adhärenz der Schleimhaut des Rachendaches in einer präformierten 
Grube gebildete Einziehung derselben dar, als ein wahrer Recessus, 
für welchen Ganghofner, zum Unterschied von den Recessus 
laterales, die Bezeichnung Recessus pharyngis medius vor- 
schlägt. Dagegen behält er für die beim Erwachsenen vorkommenden 
pathologisch entwickelten Formen dieses Recessus, also jene beutei- 
förmigen Aussackungen, wie sie wohl Luschka bei seiner Beschreibung 
vor Augen hatte, die Bezeichnung Bursa pharyngea bei / (Gang- 
hofner 79). 

I Einige Autoren nehmen das Bestehen der Bursa pharyngea im 
normalen Zustande nicht an. Tissier (Annales des maladies de 
Foreille et du larynx. Observ. p. 386) hat das Bestehen der Bursa beim 
Lebenden konstatiert. Auch Enjalran ist das Bestehen dieses Organs 
im normalen Zustand nicht zweifelhaft \ (Enjalran 87). 

\ Durch die Untersuchung Ganghofners schien entschieden, daß 
eine Bursa pharyngea, wenigstens in der von Luschka angegebenen 
Form, nicht vorhanden sei. Ähnlich sprach sich Trautmann aus. Da- 
gegen beschrieb Tornwaldt (Über die Bedeutung der Bursa pharyngea 
für die Erkennung und Behandlung gewisser Nasenrachenraum-Krank- 
heiten, Wiesbaden 1885) bei fast allen rhinoskopisch Untersuchten 
eine Öffnung in der Schleimhaut, welche ihrem Sitz und Aussehen 
gemäß vollständig der von Luschka beschriebenen und abgebildeten 
Bursa entspreche. 

Schwabach findet in Übereinstimmung mit Ganghofner, daß 
normalmäßig beim Menschen eine Bursa pharyngea, d. h. ein beutei- 
förmiger Anhang des Schlundkopfgewölbes in der Region des adenoiden 
Gewebes, wie er von Luschka beschrieben worden ist, nicht vor- 
kommt, daß dagegen in der Mehrzahl der Fälle an derjenigen Stelle, 
wo Luschka die Öffnung seiner Bursa beschreibt, am hinteren Ende 
der Rachentonsille, in der Medianlinie derselben, sich eine einfache, 
mehr oder weniger ausgeprägte Einsenkung der Schleimhaut befindet, 
die nirgends in die Tiefe reicht und über welcher die Fibrocartilago 
basilaris ununterbrochen hinzieht, ohne daß irgendwo eine dieselbe 
durchsetzende Ausstülpung des Recessus gegen das Hinterhauptbein 

Oppel, Lehrbuch III. 3 



114 



Mundhöhle. 



nachzuweisen wäre. Diese Einsenkung der Schleimhaut stellt nichts 
anderes dar als das Ende der an allen normalen Rachentonsilien 
vorhandenen mittleren Spalte, oder sie zeigt sich als Vereinigungs- 
punkt der an dieser Stelle konvergierenden und mit der mittleren 
Spalte kommunizierenden seitlichen Spalten resp. Lakunen. Entgegen 
den Angaben Ganghofners ist auch diese Einsenkung nicht konstant 
von Schwabach gefunden worden. 

Die bei Erwachsenen vorkommenden verschiedenen, ganz oder 
teilweise abgeschlossenen Hohlräume sind als pathologische Bildungen 
aufzufassen, und als eine solche ist offenbar auch die von Luschka 
beschriebene Bursa pharyngea anzusehen. Auch Tornwaldts Bursa 
pharyngea ist nichts anderes als die mittlere Spalte der Tonsilla 
pharyngea, welche in einigen Fällen durch Oberflächenverwachsung 
der beiden medialen Leisten in einen nach hinten offen gebliebenen 
Kanal verwandelt wurde. 

Eine Bursa pharyngea im Sinne Luschkas und Tornwaldts 
existiert nicht. Die an der betreffenden Stelle vorhandene Einsenkung 
der Schleimhaut bezeichnet Schwabach mit Ganghofner als Recessus 
pharyngeus medius. 

Froriep (Festgabe für Henle 1882) findet unter 6 Embryonen 
die Bursa nur lmal. Die Spitze dieser embryonalen Bursa pharyngea 
zeigte sich eingesenkt in einen Haufen von Zellensträngen, welche 
der retropharyngealen Chorda angehören. Froriep hält für wahr- 
scheinlich, daß in den Fällen, wo eine retropharyngeale Chorda- 
anhäufung bis an das Epithel des Schlundkopfes vordringt, eine Be- 
ziehung zwischen beiden sich herstellt, welche die berührte Stelle 
der Schleimhaut oder ihres Epithels bei einer später etwa folgenden 
Abdrängung der Schlundwand von der Schädelbasis an dieser fest- 
hält und so jene trichterförmige Ausstülpung zur Entstehung bringt \ 
(Schwabach 87). 

\ Tornwaldt wendet sich gegen den Angriff Schwabachs, den er 
folgendermaßen zusammenfaßt. Schwabach bekämpft Tornwaldts 
Anschauung von der Bursa pharyngea als eines „anatomisch selb- 
ständigen Gebildes". Die Bursa pharyngea sei nur ein integrierender 
Bestandteil der Tonsilla pharyngea, eine und zwar die mittlere der 
Furchen derselben. Schwabach bestreitet Luschkas von Torn- 
waldt durch rhinoskopische Untersuchungen bestätigte Darstellung 
der Form der Bursa als der einer beutelartigen Aussackung. Diese 
Form sei nur eine pathologische, durch Oberflächenverwachsung der 
mittleren Leisten der Tonsilla pharyngea entstandene. Die normale 
Form sei die bei Kindern in den ersten Lebensjahren festzustellende. 

Dagegen wendet Tornwaldt ein: Die Bezeichnung der Bursa 
als eines anatomisch selbständigen Gebildes hat er in seiner Arbeit 
nicht gebraucht. Er hat sich begnügt und hält für richtig, die Bursa 
als Einsenkung der Schleimhaut des Rachendaches aufzufassen und 
ihr den althergebrachten Namen zu belassen. 

In der Darstellung der Form der Bursa pharyngea weicht Torn- 
waldt von Luschka insofern ab, als er nicht allein die Form der 
beutelartigen Ausstülpung, sondern außerdem auch die des blinden 
Kanales und der Furche beschrieben hat, Ob die Formen des Beutels 
und des blinden Kanales nur als pathologische anzusehen sind, scheint 
Tornwaldt durch die bisherigen Untersuchungen von Ganghofner 
und Schwabach nicht erwiesen. Es ist fraglich, ob die Form der 



Lymphgewebe der Mundhöhle. 



115 



Tonsilla pharyngea und damit zugleich des in sie eingelagerten Ge- 
bildes nur am kindlichen Schädel die normale ist, oder ob nicht die 
normale Form des Kindesalters verschieden ist von der normalen 
Form des höheren Alters. 

Gegenüber den Angriffen Schwabachs stellt Tornwaldt weiter 
fest, daß er in der Streitfrage zwischen Luschka und Ganghofner 
sich für inkompetent erklärt habe, und betont, daß er entgegen der 
Angabe Schwabachs unter der Bursa pharyngea nichts anderes ver- 
stehe als eine Einsenkung der Schleimhaut \ (Tornwaldt 67). 

/Einen Fall von Persistenz des Hypophysenganges bis in die 
Rachenschleimhaut beschreibt Suchannek 87 bei einem 4-jährigen 
Mädchen / (Suchannek 87). 

I Der im ganzen adenoiden Lager, auch in den Rosenmüller- 
schen Gruben und dem Tubenwulst beobachtete Emigrationsprozeß 
der Leukocyten durch das Epithel der Oberfläche, der Lakunen und 
Drüsenausführungsgänge deutet auf die Gleichwertigkeit des ganzen 
lymphoiden Gewebes auch in physiologischer Beziehung hin. Daher 
erscheint die Benennung der mehr oder minder veränderten mittleren 
Spalte oder der in der Medianlinie im Terrain der (ursprünglich vor- 
handen gewesenen, aber durch chronische Entzündungen veränderten) 
Tonsilla pharyngea beobachteten Taschenbildungen als Bursa pharyngea 
nicht völlig gerechtfertigt \ (Suchannek 88). 

\ Es ist als feststehend anzusehen, daß die Bursa pharyngea in 
der ersten Anlage als straffe Verwachsung der Schleimhaut an der 
betreffenden Stelle des Rachendaches schon beim Foetus sich findet, 
daß die mediale Furche durch das Wachstum der adenoiden Substanz 
um dieselbe vertieft wird, daß durch ephemere Entzündungen Ver- 
wachsungen zwischen den Tonsillenkämmen und damit Überbrückungen 
und Höhlenbildungen zustande kommen. Durch zeitweilige Sekret- 
retentionen wird dann wohl die Höhle des Recessus medius mehr 
und mehr erweitert, ausgebuchtet, verlängert, zur Bursa pharyngea im 
Sinne von Mayer, Tourtual und Luschka entwickelt. 

Den medialen Recessus sind wir berechtigt als Bursa pharyngea 
auch fernerhin zu bezeichnen, wenngleich die Untersuchungen von 
Dursy, Ganghofner und Schwabach gelehrt haben, daß die Deutung 
dieses kleinen Raumes, wie sie Mayer, Tourtual und Luschka ge- 
geben, eine irrige ist \ (Bloch 88). 

\ Killian findet, daß die Bursa pharyngea eine Bildung sui generis 
ist, und glaubt nicht, daß sie zur Rachentonsille gehört und ihre Ent- 
wicklung einleitet (gegen Schwabach 87) \ (Killian 88). 

\ Die Tonsilla pharyngea atrophiert bei allen Menschen (physio- 
logische Involution, B. Frankel), dies beginnt mit dem 15.— 18. Lebens- 
jahr und scheint Ende der 20er, Anfang der 30er Jahre sich zu voll- 
enden. In Ausnahmefällen besteht die Tonsilla pharyngea länger fort. 
Über die makroskopisch so sehr wechselnde Gestalt der Tonsilla 
pharyngea vergleiche Schaeffer 88. Die Bursa pharyngea im Sinne 
Luschkas und anderer kommt entweder angeboren als seltene ana- 
tomische Abnormität vor oder ist, später entstanden, als ein Produkt 
pathologischer Prozesse aufzufassen. Die Mehrzahl der Fälle von 
Bursa pharyngea, wie sie von Tornwaldt u. a. beobachtet und be- 
schrieben wurden, sind pathologische Produkte, von Erkrankungen 
der Tonsilla pharyngea herrührend (meist der aus dem Recessus 

8* 



116 



Mundhöhle. 



medius der Tonsilla pharyngea hervorgegangenen Hohlräume und 
Gänge) / (Schaeffer 88). 

/Während Tornwaldt die klinische Bedeutung der Bursa pha- 
ryngea hervorhob, und Schwabach nachwies, daß es sich darin nur 
um die pathologisch veränderte mittlere Tonsillarspalte handle, ist 
Megevand dagegen der Überzeugung, daß wir es in der Bursa 
pharyngea mit einem Gebilde von besonderer anatomischer und physio- 
logischer Dignität zu thun hätten. Suchannek findet, daß wir es in 
der Bursa pharyngea mit nichts anderem als der mittelsten, durch patho- 
logische Veränderungen umgestalteten Spalte der Tonsilla pharyngea 
zu thun haben. Er steht somit ganz auf Schwabachs Standpunkt 
(Beweis: mediane Lage, differente Ausmündung, verschiedene Form 
und bei alledem eine Beschaffenheit der begrenzenden Schleimhaut- 
wand, wie sie durchaus dem Gewebe der Rachenton sille entspricht) / 
(Suchannek 89). 

I Mikroskopische und makroskopische (auch klinische) Litteratur 
über die Bursa pharyngea (Luschka) giebt Gelle, der auch einen 
typischen Fall makroskopisch beschreibt \ (Gelle 89). 

\ Gelle findet übereinstimmend mit Retterer, daß die Luschka- 
sche Bursa nur ein Divertikel der Pharynxschleimhaut ist, wie es die 
kleinen Divertikel, welche man in der Umgebung derselben findet, 
sicher beweisen / (Gelle 90). 

I Die Schleimhaut der Bursa pharyngea (oder Recessus pharyngeus 
medius oder Fossa pharyngea media) zeigt histologisch dieselbe 
Struktur wie die der Umgebung \ (Poelchen 90). 

\ Unter den Schleimhauteinsenkungen der Pharynxtonsille ist be- 
sonders eine median, vor dem Tuberculum pharyngeum gelegene Bucht, 
der Recessus pharyngis medius (Ganghofner) bemerkenswert. Von 
wechselnder Form und Größe, erreicht derselbe als Bursa pharyngea 
(Mayer) mitunter einen größeren Umfang. Der Bau der Wandung 
dieser Bucht ist nicht wesentlich von jenem der übrigen Gruben der 
Pharynxtonsille verschieden, nur fehlen am Grunde der Bucht, welcher 
durch strafferes Bindegewebe an der Schädelbasis befestigt ist, die 
im übrigen Bereiche der Pharynxtonsille zahlreichen Schleimdrüsen \ 
(v. Ebner 99). 

Mammalia. 

Neben den negativen Angaben von Killian 88, p. 658 f. (der 
auch p. 665 hierher gehörige irrtümliche Angaben C. Mayers berichtigt) 
habe ich nur wenige positive Angaben über das Vorkommen einer 
Bursa pharyngea bei Säugetieren in der Litteratur aufgefunden. 

Eine Bursa pharyngea wurde beschrieben bei: \ Sus scrofa, 
Schwein, von Killian p. 660 ff., dieselbe war schon F. J. C. Mayer 40b 
bekannt, ebenso später Lacauchie und Luschka / (Killian 88). 

Vergl. auch die oben p. 59 f. nach Lothes 90 gegebene Be- 
schreibung der Rachentasche des Schweines. 

(Capreolus L. (Reh). Die von Mayer und Schmidt be- 
schriebene Grube hält Killian für eine mechanisch durch die be- 
sonderen Oberflächenverhältnisse der in dieser Region gelegenen Teile 
(besonders Drüsen) hervorgebrachte Bildung. Beim Reh findet Killian 
da eine dicke mediane Drüsenmasse, wo sich beim Menschen die 
Bursa pharyngea befindet, nämlich zwischen den Köpfen der Musculi 
long, capitis. 



Lymphgewebe der Mundhöhle. 



117 



Arctomys marmota, Murmeltier. Hier beschreibt Killian 
eine Bursa pharyngea. 

Ur s u s. Hier entdeckte Mayer 1830 (Bericht über das anatomische 
Institut, Bonn) die Bursa pharyngea bei Ursus fuscus. Er fand 2 
ungleich große, nebeneinander liegende Divertikel des oberen Teiles 
der hinteren Pharynxwand und nannte sie Bursa pharyngea. 1839 
beschrieb er dieselben Bildungen bei Ursus ferox und americanus. 
Rapp 39, p. 191 Anm. bestätigt die Befunde Mayers. Dann hat Alix 
(Bull, de la Soc. philomat. 1877) die Anwesenheit zweier Bursae pha- 
ryngeae bei Ursus labiatus beschrieben j (Killian 88). 

\ Boulart findet diese Bursae bei 3 weiteren Bärenarten (Ursus 
americanus, Ursus arctos und Ursus malayanus), bei 2 Föten vom 
braunen Bären fehlten sie. Bei Ursus malayanus zeigen sich im 
Grunde der durch Falten gebildeten Alveolen der Bursae pharyngeae 
Krypten. Das Epithel der Schleimhaut ist ein geschichtetes Pflaster- 
epithel, und die Bursae zeigen eine dünne Muskelschicht j (Boulart 85). 

Killian 88 glaubt kaum, daß die Rachentaschen des Bären der 
des Menschen in irgend einem Punkte vergleichbar sind. 

Killian 88 kommt zu dem Resultate, daß von den bei Säuge- 
tieren beschriebenen Bildungen nur die Rachentasche von Arctomys 
marmota der Bursa pharyngea des Menschen gleichbedeutend erachtet 
werden kann. 

Tubentonsille des Menschen. 

j In der Schleimhaut der Tube kommt adenoides Gewebe vor 
(Rüdinger in Strickers Handbuch Bd. 2, p. 872. — Weber-Liel, 
Über das Wesen und die Heilbarkeit der häufigsten Form progressiver 
Schwerhörigkeit. 1873. p. 55. — Gerlach, Erlanger Sitzungsberichte. 
1875. 8. März). 

v. Teutleben findet Anhäufungen von Balgdrüsen in der Tuba 
Eustachii beim Kinde, welche er mit Gerlach nach Analogie der 
Pharynxmandel Tubenmandel nennt. Die Grübchen kommen am reich- 
lichsten im unteren Drittel der Tube vor, im mittleren Drittel sind 
sie schon viel seltener, und in dem oberen Drittel der knorpligen 
Tube fehlen dieselben in der Regel vollständig. Während in der 
Pharynxtonsille die Einstülpungen von geschichtetem Epithel ausge- 
kleidet werden, setzt sich in die der Tube das Cylinderepithel der Tube 
kontinuierlich fort. In der Umgebung der Einstülpungen findet sich 
adenoides Gewebe, von diesen einfachsten Formen führen Übergänge 
bis zu den den Balgdrüsen ähnlichen Bildungen bei dem Erwachsenen. 
Nach Gerlach sind die Bälge der Tubenschleimhaut kaum halb so 
groß wie diejenigen der Gaumen- und Rachenmandel. 

v. Teutleben kommt zu dem Resultat, daß es wohl gestattet 
sein dürfte, von einer Tubentonsille auch bei dem Erwachsenen zu 
sprechen, daß man aber dabei nicht vergessen darf, daß jene, sozu- 
sagen höheren Bildungen, die echten Balgdrüsen, sich nicht in der- 
selben vorfinden, daß am meisten die unregelmäßigen, mit adenoider 
Substanz umgebenen Einstülpungen gefunden werden, während die 
keilförmigen primitiven Bälge in ihrem Vorkommen nicht konstant 
sind, daß endlich alle diese Bildungen in manchen Tuben nur sehr 
schwach entwickelt sind, in anderen Fällen wohl auch vollständig 
fehlen können / (v. Teutleben 76). 



118 



Mundhöhle. 



Entwicklung der Tonsillen. 

Die Eigentümlichkeit der peripheren Lymphdrüsen, in nahe Be- 
ziehungen zum Oberflächenepithel zu treten, und der Umstand, daß 
diese Beziehungen schon in einer frühen Entwicklungszeit erscheinen, 
gestalten das Studium der Entwicklung der hierher gehörigen Organe 
zu einem schwierigen. Wenn Veränderungen im Epithel auftreten 
und unmittelbar daneben Veränderungen in dem darunter liegenden 
Bindegewebe, so muß bei jedem Denkenden die Frage entstehen, ob 
nicht irgend welche ursächliche Beziehungen zwischen diesen beiden 
Vorgängen bestehen. Diese Bahn ist nun von einer Reihe von For- 
schern betreten worden, was zu manchem schönen Resultat, aber auch 
zu mancher irrtümlichen Deutung geführt hat. Schließlich mußte aber 
doch die Ansicht als die richtige erkannt werden, daß die Noduli 
des gesamten Lymphapparates der Mundhöhle, also auch der Ton- 
sillen, keinenfalls aus dem Epithel, sondern aus mesodermalen Ele- 
menten hervorgehen und daß ihre Beziehungen zum Epithel keine 
ursprünglichen, sondern nur durch das örtliche Zusammentreffen ge- 
gebene sind. Es gelang auch der Mehrzahl der Forscher, zwischen 
dem Epithel und dem aus mesodermalem Gewebe hervorgehenden 
Lymphgewebe richtig zu trennen. In Gegensatz zu der klassischen 
Ansicht stellte sich Retterer, der die Rundzellen der Noduli aus 
epithelialen Elementen hervorgehen läßt. Ihn und seine immer wieder 
aufs neue vorgebrachten diesbezüglichen Deutungen zu widerlegen, 
waren zahlreiche Forscher, besonders Stöhr, jahrelang thätig, und 
wir haben es also Retterer mit zu verdanken, daß die Entwicklung 
der Tonsillen nunmehr so gut durchgearbeitet ist. Da die Frage heute 
im Sinne Stöhrs entschieden ist, so gebe ich zunächst nur eine kurze 
Übersicht über die Publikationen Retterers und stelle dessen 
Deutungen dann die Resultate anderer Autoren gegenüber. 



/ Retterer ist bekannt, daß ältere Autoren, so F. Th. Schmidt, 
annahmen: daß die Mandeln durch Umbildung und fortgesetztes 
Wachstum von Bindegewebszellen der Mucosa entstehen. 

Nach Retterer stellen dagegen die Tonsillen ein zusammen- 
gesetztes Organ dar, nämlich eine Verbindung von Drüsen mit Aus- 
führgängen und von Blutgefäßdrüsen, welchen diese fehlen. Letztere 
werden durch die gegenseitige Durchdringung von Zellgewebe und 
Epithelgewebe gebildet. Die primitiven Einwüchse des Ektoderms 
erhalten sich hier unter der Form von Divertikeln, welche sich auf 
die Mucosa des Isthmus des Schlundes öffnen. 

Das Primäre bei der Entwicklung der Tonsillen ist das Ein- 
wachsen einer anfangs soliden, später sich höhlenden Epithelknospe. 
Dann folgt aktive Proliferation jungen Zellgewebes in der Umgebung. 
So kommt es, daß sich im Centrum jedes Läppchen der Tonsille ein 
oder mehrere Divertikel finden, welche zur Oberfläche münden / 
(Retterer 85). 

1893 gab Retterer einen Selbstbericht über seine bis dahin er- 
schienenen die Entwicklung der Tonsille behandelnden Arbeiten, dem 
ich folgendes entnehme. 

\ Retterer (Compt. rend. de l'Acad. des sc. 29 juin 1885) zeigte, 
daß die Mandeln des Menschen sich aus Epithelknospen bilden, welche 



Lymphgewebe der Mundhöhle. 



119 



von Bindegewebe durchwachsen werden. Die epithelialen Elemente 
stellen dann die eigentlichen Zellen dieser Organe dar und erfüllen 
die Maschen des Bindegewebsnetzes. 

Später (Compt. rend. de l'Acad. des sc. 14 dec. 1885) hat Ret- 
terer über ähnliche Verhältnisse bei zahlreichen Säugetieren be- 
richtet. Die Noduli der Mandeln entstehen durch Durchwachsung 
von zwei Zellarten, der einen epithelialen, der anderen bindegewebigen 
oder mesodermalen. 

In einer 3. Mitteilung (Retterer 86) setzte Retterer die An- 
ordnung der Lymphgefäße der Tonsillen auseinander. Die Lymph- 
gefäße bilden ein geschlossenes System im Gewebe des Nodulus und 
öffnen sich nirgends in die Maschen dieses Gewebes, weder durch 
Stomata noch durch offene Mündungen. 

Eine 4. Mitteilung (Compt. rend. d. 1. Soc. d. Biol. 11 dec. 1886) 
bezieht sich auf die Entwicklung der Tonsillen des Menschen in allen 
Lebensaltern. 

Eine 5. Mitteilung (Compt. rend. d. 1. Soc. d. Biol. 27 nov. 1886) 
beschäftigt sich mit der Art, nach der die Noduli der Tonsillen von 
Blutgefäßen durchdrungen werden. Anfänglich enthält nur die binde- 
gewebige Randschicht, welche die Epithelknospe umgiebt, Gefäße; 
mit dem Bindegewebsnetz wachsen die Blutgefäße allmählich bis zum 
Centrum der Noduli. 

Endlich fassen die 6. und 7. Mitteilung (Retterer 88) Ret- 
terers Beobachtungen über Entstehung und Evolution der Tonsillen 
bei den Säugetieren zusammen. Stets entsteht der Nodulus abhängig 
von Epithelzellen, zwischen welche ein Bindegewebsnetz eindringt. 
Um an diesen epithelialen Ursprung der Zellen des Nodulus zu er- 
innern, und an die Anwesenheit von Blut- und Lymphgefäßen im voll- 
ständig entwickelten Gewebe, hat Retterer vorgeschlagen, dasselbe 
angothelial zu nennen / (Retterer 93a). 

\ Retterer sagt weiter 1892 : es ergebe sich aus seinen Be- 
obachtungen ebenso für die Mandeln wie für die PEYERschen Plaques, 
daß die Rundzellen, welche die Bindegewebsmaschen dieser Organe 
füllen, epithelialen Ursprunges sind. Das Reticulum wird durch Binde- 
gewebe gebildet, und die Maschen sind mit Zellen epithelialen Ur- 
sprunges erfüllt. 

Zusammenfassung: Die Rundzellen, den Mandeln und den PEYER- 
schen Haufen eigentümliche Elemente, sind Derivate von Epithelzellen ; 
ihrem Ursprung nach sind sie Drüsenzellen / (Retterer 92). 

\ Auch 1893 erklärt Retterer: Die Rundzellen (elements 
propres) der Tonsillen sind nicht mesodermale, weiße Blutkörperchen, 
sondern stammen von Epithelzellen ab, sie sind nach ihrem Ursprung 
Schwesterzellen der Drüsenzellen der offenen Drüsen / (Retterer 93b). 

\ Retterer hält gegenüber der klassischen Theorie der Ent- 
stehung der Noduli aus mesodermalem Gewebe, besonders auf Grund 
seiner neuen Untersuchungen an den Tonsillen, folgende Theorie auf- 
recht: Die Epithelknospen lassen die Rundzellen der Noduli entstehen. 
Neue Untersuchungen haben Retterer hinsichtlich des retikulierten 
Gewebes, dessen Abstammung vom Mesoderm er lange Zeit an- 
genommen hat, gezeigt, daß nicht nur die Leukocyten, sondern auch 
das retikulierte Gewebe der Noduli der Mandeln epithelialen Ursprunges 
sind \ (Retterer 97a u. 97b). 



120 



Mundhöhle. 



Ich wende mich nun zu den Anschauungen anderer Autoren, von 
denen die neueren meistens in Gegensatz zu Retterer treten. 

/ Entwicklungsgeschichtlich besteht ein Gegensatz zwischen 
Gaumentonsille einerseits und Pharynx-, Tuben-, Zungentonsille anderer- 
seits. Erstere wird im fötalen Zustande und auch noch im ersten 
Lebensjahr nur als eine Einstülpung der Schleimhaut wahrgenommen, 
dann wächst aus dem Grunde dieser Vertiefung eine Hervorwulstung 
heraus, und der schmale Saum der Einstülpung kann um die Tonsille 
bisweilen noch im späteren Lebensalter wahrgenommen werden. An 
der Zungenbasis und im Pharynx zeigen sich im fötalen Leben Falten, 
im Verlauf des 1. Lebensjahres schwinden dieselben, und im um- 
gekehrten Verhältnis zu ihrer Rückbildung entwickeln sich die Balg- 
drüsen / (Bickel 84). 

\ Bei 9 Tage alten Katzen stellt die Tonsille eine röhrenförmige 
Einsenkung des Mundhöhlenepithels dar, welche noch nicht in ihrem 
ganzen Umfange, sondern nur an bestimmten Stellen dichte Ansamm- 
lungen von Leukocyten zeigt. Im Epithel sieht man an den genannten 
Stellen durchwandernde Leukocyten. 

Innerhalb der nächsten Wochen (bei 16 Tage alten Katzen) hat 
sich die ca. 1,6 mm tiefe Spalte rings umgeben mit einer breiten 
Schicht adenoiden Gewebes, das schon eine Anzahl deutlicher Noduli 
aufweist. Auch die den Katzentonsillen eigentümliche Vorwölbung 
ist schon teilweise vorhanden. Das Epithel zeigt vielfach die in der 
Durchwanderung begriffenen Leukocyten, besonders dicht in den dem 
adenoiden Gewebe zunächst gelegenen Schichten. 

Bei 6 Wochen alten Katzen ist das ganze Epithel, soweit es 
adenoides Gewebe überzieht, von zahllosen Leukocyten durchsetzt. 
Und so ist es auch bei völlig erwachsenen Katzen / (Stöhr 84b). 

\ Stöhr wendet sich gegen Retterer und erklärt, welche Irr- 
tümer diesen Forscher vom richtigen Wege abgeleitet haben, ein- 
gehend / (Stöhr 90). 

\ Das adenoide Gewebe der Zungenwurzel baut sich auf: 

1) aus Mesenchym, das zu retikulärem Bindegewebe wird; 

2) aus Abkömmlingen des Blutgefäßsystemes, den Leukocyten / 
(Stöhr 91b). 

\ Gulland betrachtet die Bildung der epithelialen Grube oder 
Falte als die Ursache der Tonsillenbildung. Was dann die Ursache 
dieser epithelialen Invagination ist, weiß er nicht. Das Epithel bildet 
die Grube nicht infolge Zuges eines Ligamentes, sondern „ex proprio 
motu". Dies wird besonders deutlich bei Betrachtung des Weges, auf 
welchem sich die Gruben verzweigen. Das einwachsende Epithel 
verdichtet das Bindegewebe. Es handelt, sich um eine zum Teil 
mechanische, zum Teil irritative Wirkung. Leukocyten treten erst 
später auf. Die Entstehung des adenoiden Gewebes wird also durch 
das Einwachsen des Epithels veranlaßt. In diesem Verhalten sieht 
Gulland die einfachste Bildungsart des adenoiden Gewebes, er ver- 
hehlt sich jedoch nicht, daß die Bildung von adenoidem Gewebe ver- 
schiedene Wege einschlagen kann. 

In den Tonsillen kommt es auch (wie in der Thymus) zur Bil- 
dung von Epithelperlen, und Gulland bildet letztere aus der Tonsille 
des neugeborenen Kindes ab. Sie werden hier noch von einer epi- 
thelialen Hülle umgeben / (Gulland 91b). 

\ Auch Gulland 91b kommt zum Schluß, daß die Leukocyten des 



Lymphgewebe der Mundhöhle. 



121 



adenoiden Gewebes aus den Blutgefäßen kommen ; Gulland läßt sie 
aber nicht aus den Venen, sondern aus den Kapillaren wandern. Daß 
sich das adenoide Gewebe (nach Gulland) durch den Reiz bildet, 
den einwachsende Epithelfalten ausüben, scheint StÖHR nicht haltbar. 
Die soliden Epithelknospen der sich entwickelnden menschlichen 
Mandel sind Gulland entgangen, daher kommt es auch, daß die Be- 
schreibung der Genese der verhornten Kugeln, die er mit den Hassal- 
schen Körperchen der Thymus vergleicht, etwas dunkel ist. Auch 
Gulland betont die Unhaltbarkeit der Theorie Retterers. 

Die erste Anlage der Zungenbälge des Menschen erfolgt im 8. 
Fötalmonat, und zwar in der Weise, daß in der Umgebung von 
Schleimdrüsenausführgängen aus den Venen der Tunica propria Leuko- 
cyten auswandern, welche zwischen die feinen Bündel des fibrillären 
Bindegewebes eindringen und dieses zu retikulärem Bindegewebe 
umgestalten. Die aus den Blutgefäßen stammenden Leukocyten und 
das retikuläre Bindegewebe bilden zusammen das adenoide Gewebe, 
dessen weiteres Wachstum durch fortgesetzte Auswanderung von 
Leukocyten aus den Blutgefäßen und durch mitotische Teilung der 
ausgewanderten Leukocyten bedingt wird. Diese zweifache Ver- 
mehrung der Leukocyten führt zu fortgesetzter Umwandlung benach- 
barter Regionen des fibrillären Gewebes in retikuläres Bindegewebe, 
bis die definitive Größe des Zungenbalges erreicht ist / (Stöhr 91a). 

\ Die menschliche Tonsille entsteht aus einer zwischen zweitem und 
drittem Schlundbogen gelegenen Vertiefung, die mit einer Fortsetzung 
der Mundhöhlenschleimhaut ausgekleidet ist. Die Schleimhaut besteht 
aus geschichtetem Pflasterepithel und jungem Bindegewebe, welches 
keine freien Leukocyten enthält. Die verästelten Hohlräume der 
Mandeln bilden sich dadurch, daß vom Epithel zuerst hohle, später 
(am Ende des 4. Monates) solide Sprossen in die Tiefe der Schleim- 
haut wachsen. Die Bildung dieser soliden Sprossen dauert nicht nur 
in der ganzen Embryonalzeit fort, sondern findet auch noch während 
des 1. Lebensjahres statt: im Verlauf dieser Zeit werden die Sprossen 
allmählich hohl und zwar in der Weise, daß die am blinden Ende 
der Sprossen befindlichen axialen Epithelzellen verhornen; anfangs 
liegen diese verhornten Massen, zu Kugeln zusammengerollt, im Grunde 
der Sprossen, später werden sie, wenn der obere Teil der Sprossen 
vom Hauptlumen aus hohl wird, ausgestoßen, das System verzweigter 
Spalten ist dann fertig. In die bindegewebige Schleimhaut wandern 
wahrscheinlich im 3. Fötalmonat Leukocyten aus den Blutgefäßen und 
wandeln das junge fibrilläre Bindegewebe in adenoides Gewebe um. 
Bis um die Zeit der Geburt erscheint dieses Gewebe noch im Zu- 
stande der diffusen Infiltration ; durch immer weiteren Zuwachs aus 
den Blutgefäßen, sowie durch Teilung der ausgetretenen Leukocyten 
vermehrt sich deren Masse, dabei wird die Infiltration eine ungleich- 
mäßige; dichtere, unregelmäßig geformte Anhäufungen wechseln mit 
lichteren, weniger eng gedrängten Ansammlungen von Leukocyten. 
So ist es beim Neugeborenen. Erst später, im Verlauf des 1. Lebens- 
jahres, kommt es in diesen dichten Anhäufungen zur Sonderung 
wahrer Sekundärknötchen (Noduli) mit Keimcentren. 

Die Resultate Stöhrs stehen im unvereinbaren Gegensatz zu 
denen Retterers, und Stöhr deckt die Fehlerquellen auf, welche 
zu Retterers Resultaten führten. Retterer verwechselte Stücke 



122 



Mundhöhle, 



der soliden Epithelsprossen mit Anlagen von Sekundärknötchen / 
(Stöhr 91a u. 91b). 

I Die Aulfassung von Retterer haben Stöhr und Gulland 
widerlegt / (Minot 92). 

\ Gulland 91b versuchte eine Lebensgeschichte der Leukocyten 
zu entwerfen. Der beste Platz zur Erforschung einer solchen ist 
nach Gulland die Tonsille / (Stöhr 92). 

Da diese Schilderung Gullands besser zusammen mit anderen 
einschlägigen Anschauungen im Teil „Kreislauforgane" behandelt wird, 
verweise ich hier nur auf das übersichtliche Referat Stöhrs 92 
(p. 183—185) über diesen Teil der Arbeit Gullands. 

/ Stöhr 90 und 91a selbst ist zu dem gleichen Resultate wie 
Gulland, daß nämlich die ersten Leukocyten des adenoiden Gewebes 
aus den Blutgefäßen auswandern, gelegentlich von Untersuchungen 
über die Entwicklung der menschlichen Zungenbälge gekommen. 
Leukocyten und retikuläres Bindegewebe zusammen bilden nach 
Stöhr das adenoide Gewebe, welches somit eine Mischform von 
Abkömmlingen des Blutes und Abkömmlingen des Mesenchyms ist \ 
(Stöhr 92). 

\ Retterer meint, es sei am Platze, auf Grund der von ihm und 
anderen gemachten Erfahrungen in allen den betreffenden Organen 
die Bezeichnung „lymphoide Zellen" durch „Drüsenzellen" zu ersetzen. 
Abgesehen davon, daß die direkte Abstammung dieser Elemente vom 
Darmepithel, auf deren Nachweis ja dieser Vorschlag seine Berechti- 
gung gründen will, zur Zeit noch keineswegs als bewiesen gelten 
kann und wohl auch kaum bewiesen werden wird, muß man ihn doch 
auch entschieden für sehr unzweckmäßig halten. Unter Drüsen können 
nur Organe verstanden werden, die ein Lumen und eine epitheliale 
Auskleidung besitzen und secernieren ; Drüsenzellen können nur solche 
Zellen heißen, die in der Drüse im epithelialen Verband stehen. 
Hoden und Eierstock sollen daher auch nicht Drüsen, sondern Keim- 
stöcke nach Schiefferdecker genannt werden; sie haben mit Drüsen 
ja nichts anderes gemein als die gerade bei Drüsen mehr als irgendwo 
verschiedene irrelevante Form und physikalische Beschaffenheit, sowie 
den Umstand, daß ihr Produkt, das ja kein Sekret ist, aus ihnen 
herauskommt. Eine Zelle aber, wenn auch ihre Abstammung von 
einer Epithel- oder Drüsenzelle einwandsfrei erwiesen ist, hört, sobald 
sie aus dem epithelialen Verband geschieden und in das Bindegewebe 
hineingeraten ist, auf, ein Epithel- oder Drüsenzelle zu sein. Wird 
sie zum Aufbau des Knochen- oder Zahngewebes verwendet, wie es 
Klaatsch 94 von ektodermalen Zellen nachgewiesen haben will, dann 
ist sie eben eine Bindesubstanzzelle geworden ; liegt sie nachher im 
lymphoiden Gewebe, dann ist sie eben ein Lymphocyt und verdient 
auch nur diesen Namen. Darin liegt gewiß keine Unterschätzung 
der Entwicklungsgeschichte und ihrer Ergebnisse; gerade sie zeigt 
uns ja, daß wir die Specifität der Keimblätter nicht mehr festhalten 
können, sondern die Specifität der Gewebe betonen müssen / (v. 
Brunn 94). 

Im 2. Teile dieses Lehrbuches wurde im Kapitel „Lymphgewebe 
und Lymphzellen des Darmes", besonders im Abschnitt „Entstehung 
der Noduli" über die Anschauungen von Stöhr und Retterer be- 
richtet. Bald nach Erscheinen des genannten Teiles ist Stöhr von 
neuem für seine Ansicht eingetreten, und zwar mit der Absicht, der 



Lymphgewebe der Mundhöhle. 



123 



Irrlehre, welche Leukocyten vom Epithel der Grenzblätter, speciell 
des Entoderms ableitet, bis in die letzten Schlupfwinkel nachzugehen. 
Zu diesem Zweck hat Stöhr neue eigene Untersuchungen (über die 
Entwicklung der Lymphknötchen des Meerschweinchendarmes) ange- 
stellt und geht nach Schilderung seiner Resultate in eine eingehende 
Kritik aller scheinbaren Beweise gegen seine Anschauung ein. In 
vielen Punkten stimmt Stöhrs Kritik mit der meinigen zusammen, 
so hinsichtlich der Arbeiten von Czermak, Rüdinger, Klaatsch, 
doch begreift Stöhrs Abhandlung vielfach ein breiteres Material 
(er zieht sogar die Bursa Fabricii und die Milzfrage heran). Hier 
habe ich nicht auf das alles einzugehen, wohl aber auf die Angaben 
Stöhrs betreffend die Tonsillen. Stöhr präcisiert die strittigen 
Punkte folgendermaßen : 

/ Retterer sagt über die Entwicklung der Mandeln: Das Epithel 
der Oberfläche des Darmkanals treibt Sprossen, welche in das meso- 
dermale Gewebe eindringen, gerade wie es im allgemeinen bei der 
Drüsenentwicklung der Fall ist. Die Sprossen bilden Massen abge- 
rundeter Zellen mit wenig Protoplasma (Basilarzellen). Diese Massen 
werden von dem mesodermalen Gewebe, welches sie vollkommen vom 
Mutterepithel trennt, umgeben. 

Vor dieser Trennung ist die Grenze (die eigene Wandung oder 
die Basilarmembran) zwischen den Basilarzellen und dem Bindege- 
webe verschwunden , die Verlängerungen des letzteren sind schon 
zwischen die Basilarzellen eingedrungen. 

Während die peripherische Portion dieser Bildung dann zusammen- 
gesetzt ist aus einem Gewebe, dessen Netz bindegewebig und dessen 
Maschen erfüllt sind mit Epithelzellen, ist die centrale Portion in 
diesem Stadium rein epithelial. Im weiteren Verlauf der Entwicklung 
erstreckt sich das bindegewebige Netz immer mehr gegen das Centrum, 
indem es sich zwischen die Epithelzellen hineinschiebt, die sich teilen 
und in Basilarzellen umwandeln. So bildet sich das neue Gewebe 
des geschlossenen Follikels mit einem bindegewebigen Gerüst und 
mit besonderen Elementen epithelialen Ursprunges. 

Dagegen macht Stöhr geltend: 

1) Epitheliale Sprossen sind keine allgemeine Erscheinung bei 
der Tonsillenentwicklung. Sie finden sich nur bei jenen Tieren, deren 
Tonsillen verzweigte Spalten besitzen, also meist nur bei größeren 
Tieren. Diese Sprossen sind nichts anderes als die anfangs soliden 
Anlagen der von der primären Tonsillen spalte ausgehenden sekundären 
und tertiären Seitenspalten. Die Epithelprossen fehlen z. B. bei der 
Entwicklung der Kaninchentonsille, deren Höhle eine einfache, von 
glatten Wänden begrenzte Spalte ist und bleibt. 

2) Bei denjenigen Tieren, bei denen im Verlauf der Mandelent- 
wicklung Epithelsprossen auftreten, findet keine Abschnürung der 
unteren Partie der Epithelsprossen statt. Der Verfolg von Serien- 
schnitten ergiebt immer den Zusammenhang mit dem Oberflächen- 
epithel für die sich in einzelnen Schichten findenden isolierten Epithel- 
massen | (Stöhr 97). 

I Nach v. Ebner liegt endlich kein Grund vor, mit Retterer 
die Noduli der Mandeln aus abgeschnürten Epithelmassen hervorgehen 
zu lassen / (v. Ebner 99). 



124 



Mundhöhle. 



Zunge. 

Die Zunge zeigt bei den verschiedenen Wirbeltiergruppen nicht 
überall einen übereinstimmenden Bau, vielmehr wechselt dieses Organ 
in höherem Maße, als dies gewöhnlich bei den Organen des Tierkörpers 
der Fall ist, hinsichtlich der Gewebe, aus welchen es besteht. Bald 
sehen wir, daß die Zunge z. B. bei Fischen lediglich einen Schleim- 
hautüberzug des Zungenbeines darstellt, und daß ihr dementsprechend 
auch nur eine sehr einfache Funktion zukommt. In anderen Fällen, 
z. B. bei manchen Amphibien, ist die Zunge ein hoch entwickelter 
Drüsenapparat, der durch eine in ihn einstrahlende Muskulatur eine 
große Bewegungsmöglichkeit erhält. Um noch ein drittes Beispiel zu 
erwähnen, so erreicht bei den Säugetieren die Entwicklung der Eigen- 
muskulatur der Zunge einen so hohen Grad, daß die Zunge hier als 
das vielseitigst entwickelte Muskelorgan des Körpers bezeichnet werden 
muß, während die Drüsenbildungen sich specialisieren und die in der 
Zunge selbst gelegenen Skelettbildungen zurücktreten (wenn auch 
innige Beziehungen zum Skelett erhalten bleiben). Diese Umwand- 
lungen sind so große, daß sie einen hochbedeutenden vergleichenden 
Anatomen (C. Gegenbaur) zu dem allerdings irrigen Schluß verleitet 
haben, die Zunge der Säugetiere entspreche gar nicht der Zunge 
niederer Wirbeltiere, sondern sei als eine neue Erwerbung der Säuge- 
tiere aus dem hinteren Teil der Zunge niederer Wirbeltiere (resp. 
deren Vorfahren) hervorgewachsen. 

Entsprechend dem inneren Bau zeigt nun auch die äußere Gestalt 
der Zunge bei den verschiedenen Wirbeltieren einen großen Wechsel, 
bezüglich dessen auf die Lehrbücher der vergleichenden Anatomie 
und Specialwerke über die Zunge verwiesen werden muß, so z. B. 
auf folgende: 

Die Zungenbeinmuskulatur beschreibt Cuvier 10, ebenso das 
makroskopische Verhalten der Zunge und der Zungenmuskulatur aller 
Wirbeltiergruppen. Makroskopisches über die Wirbeltierzunge siehe 
auch bei Meckel 29, R. Wagner 34j35, Stannius 46, Salter 49\52, 
Stannius in Siebold und Stannius 56, Flower 72 (Säugetiere), 
Csokor 84 und in den neueren Lehrbüchern der vergleichenden 
Anatomie von Owen, Gegenbaur, Wiedersheim u. a. 

/ Milne-Edwards unterscheidet eine wesentlich fleischige Zunge 
bei Säugern, der Mehrzahl der Reptilien und Batrachier und eine 
hauptsächlich aus Knorpeln und Knochen bestehende Zunge bei Vögeln 
und Fischen / (Milne-Edwards 60). 

\ Abbildungen der äußeren Form der Zunge zahlreicher Wirbeltiere 
(Fische, Amphibien, Reptilien, Vögel, Säugetiere) giebt Dr. Ludwig 
Ferdinand K. Prinz von Bayern. In dem Monumentalwerke des 
hohen Autors finden sich ferner auch zahlreiche Querschnitte aus den 
Zungen folgender Tiere abgebildet: Anguilla vulgaris, Esox lucius, 
Cyprinus auratus, Salmo fario, Perca fluviatilis, Siredon pisciformis, 
Salamandra maculosa, Pipa americana, Rana americana, Rana tem- 
poraria, Vipera ammodytes, Naja tripudians, Anguis fragilis, Broncho- 
cela, Pseudopus Pallasii, Phrynosoma cornutum, Chamaeleo vulgaris, 
Draco viridis, Lacerta viridis, Alligator sclerops, Testudo graeca, Emys 



Zunge. 



125 



lutaria, Anas boschas, C} T gnus olor, Sterna hirundo, Coturnix dactyli- 
sonans, Vanellus cristatus, Scolopax galinago, Phasianus pictus. Co- 
lumba palumbus, Falco buteo, Picus major, Alcedo ispida, Upupa 
epops, Corvus corax, Tetrao tetrix, Macropus major, Cervus capreolus, 
Sus domesticus, Myrmecophaga tetradactyla, Dasypus novemcinctus, 
Lepus timidus, Cynocephalus sphinx, Cavia cobaya, Mus musculus, 
Phoca vitulina, Felis domestica, Mustela erminea, Mustela martes, 
Talpa europaea, Erinaceus europaeus, Vespertilio murinus, Pteropus 
edulis, Hapale vulgaris und Homo sapiens j (Prinz Ludwig Ferdinand 
von Bayern 84a). Die vortrefflichen Abbildungen können geradezu 
als Atlas für viele der in meinem Lehrbuche an der Zunge beschriebenen 
Verhältnisse dienen. 

Für Form und makroskopischen Bau der Zunge ist ferner zu 
verweisen auf Münch 96 und Lucas 96 und 97. Ueber letztere Arbeit 
vergleiche auch das Referat von B. Rawitz im Zool. Centralbl. ((i Jahrg. 
1899. p. 169 -170). 

Münch 96 giebt eine Reihe von Abbildungen von Zungen, von 
denen ich jedoch nur wenige wiedergebe, da die Beweisführung an 
der mikroskopischen Schnittserie für die Deutungen dieses Autors 
fehlt. Aus demselben Grunde habe ich auch die Wiedergabe der im 
übrigen sehr klar gehaltenen Schemata für die Lage und Zahl der 
Papillae vallatae, welche Münch im Text giebt, unterlassen. 

Weitere Litteraturnachweise über die makroskopische Zungen- 
litteratur, namentlich kleinerer Tiergruppen und einzelner Tiere, werden 
weiter unten an verschiedenen Stellen gegeben werden. 

Der erwähnte, so äußerst verschiedene Bau der Wirbeltierzunge 
läßt es nicht thunlich erscheinen, eine zusammenfassende Beschreibung 
über den allgemeinen Bau der Zunge vorauszusenden, da das, was 
für die eine Gruppe gesagt würde, für die nächste widerrufen werden 
müßte. Ich gehe daher sofort in die Detailbeschreibung ein, an welche 
sich dann erst ein Vergleich anschließen kann. Nur über einige in 
der Zunge zum Teil allgemein vorkommende, zum Teil wenigstens 
bei höheren Wirbeltieren verbreitete Gewebe seien hier schon einige 
zusammenfassende Worte vorausgesandt, so über Epithel, Bindegewebe, 
Muskulatur, Drüsen. 

Epithel: Das die Zunge überkleidende Epithel zeigt einen 
wechselnden Bau durch die Wirbeltierreihe. Während es im allge- 
meinen als geschichtetes Epithel bezeichnet werden muß, schwankt 
die Höhe dieser Schichtung innerhalb beträchtlicher Grenzen. Während 
die Höhe des Zungenepithels bei niederen Wirbeltieren, so z. B. bei 
Amphibien, oft nur sehr wenige Zelllagen beträgt (ja einzelne Zellen, 
z. B. Flimmerzellen, Becherzellen, reichen zweifellos an manchen 
Stellen von der Oberfläche des Epithels bis zu dem unter dem Epithel 
gelegenen Bindegewebe der Basalmembran), erreicht es bei anderen 
Wirbeltieren, z. B. bei Vögeln und Säugetieren, eine bedeutende Höhe, 
und es kann durch enormes Epithelwachstum sogar zur Entstehung 
von Hornbildungen, verhornten Papillen (sog. Hornzähnen) und von 
Hornplatten kommen. 

Es schwankt also die Stärke des Epithels nicht nur bei ver- 
schiedenen Tieren, sondern auch an verschiedenen Stellen der Zunge 
bei ein und demselben Tiere. So hat Prinz Ludwig Ferdinand von 
Bayern in seinem Monumentalwerk über die Zunge darauf aufmerk- 



126 



Mundhöhle. 



sam gemächt, daß das Epithel an der Oberfläche der Zunge durch 
die ganze Wirbeltierreihe hindurch dicker ist als an der Unter- 
fläche. 

Noch von Bedeutung ist das Zungenepithel, indem es auch die 
secernierenden Elemente der Zunge, bei niederen Wirbeltieren die 
Becherzellen, bei höheren die Zungendrüsen hervorgehen läßt, ebenso 
wegen der in ihm gelegenen Sinnesorgane. 

Lamina propria der Schleimhaut: Die Lamina propria der 
Zunge hat mit der der Mundhöhle den papillären Bau gemeinsam. 
Mag derselbe auch hier und da zurücktreten, so ist er bei anderen 
Tieren und an anderen Stellen so hoch entwickelt wie sonst nirgendwo. 
Die Funktionen, zu welchen Umbildungen im Baue die Papillen der 
Zunge geeignet werden lassen, sind durch die Tierreihe hindurch 
sehr mannigfaltige. 

Als Extreme mögen hingestellt werden derbe, stark verhornte 
Papillen, welche bei der Aufnahme, ja sogar der Verkleinerung der 
Nahrung eine wichtige Rolle spielen, und diesen gegenüber mit Sinnes- 
organen und einem dazu gehörigen Apparat eigener Drüsen aus- 
gestattete Papillen, welche die Träger des Geschmackssinnes sind. 

Muskulatur: Eine eigene Muskulatur (Binnenmuskulatur) 
kommt nicht jeder Zunge zu, vielmehr fehlt eine solche den Fischen 
und tritt erst von den Amphibien an auf. Hier aber erreicht sie bis- 
weilen eine hohe Entwicklung, und die der Zunge eigentümlichen 
verzweigten Muskelfasern treten hier in ausgesprochenerer Weise auf 
als z. B. bei Säugetieren und beim Menschen. Ehe ich auf die Litteratur 
über diese verzweigten Muskelfasern eingehe, möchte ich voraus- 
senden, daß ich meine Aufgabe hinsichtlich der Muskulatur der Zunge 
nicht damit für erledigt halte, wenn ich die die Zungenmuskulatur 
zusammensetzenden Elemente geschildert habe. Das mag für eine 
Gewebelehre (Histologie) genügen. Aufgabe der mikroskopischen 
Anatomie ist es dagegen, die gesamte Anordnung der Zungen- 
muskulatur deskriptiv und topographisch darzustellen, soweit dieselbe 
erst durch mikroskopische Forschung verständlich wird. Die Anatomie 
der Zungenmuskulatur ist eines jener Grenzgebiete, an dem mikro- 
skopische und makroskopische Anatomie Schulter an Schulter zu- 
sammenarbeiten müssen. Dort, wo Skalpell und Lupe versagt, haben 
Mikrotom und Mikroskop einzusetzen. Und wenn Leydig 57 die Be- 
schreibung der Zungenmuskulatur der deskriptiven Anatomie zuweist, 
so möchte ich doch hinzufügen, daß es sich dabei besonders um die 
mikroskopische deskriptive Anatomie handeln müßte. Wo die in die 
Zunge einstrahlenden großen Muskeln herkommen, kann meistens 
makroskopisch entschieden werden; wie sie sich in der Zunge selbst 
verhalten, und ihre Beziehungen zu dem in der Zunge selbst ent- 
stehenden Teil der Binnenmuskulatur kann größtenteils nur mikro- 
skopische Forschung und zwar an der Schnittserie aufklären. Es 
wird daher von der Zungenmuskulatur im folgenden hier und da die 
Rede sein und derselben im Abschnitt „Säugetiere" auch ein eigenes 
Kapitel gewidmet werden. 

Geteilte (verzweigte) Muskelfasern (siehe Fig. 59 und 60): 
/ Teilungen der quergestreiften Muskelfasern in der Froschzunge er- 
wähnt Kölliker 50j54 (2. B. 2. Hälfte p. 19, vergl. 1. Hälfte Fig. 58, 
1850). Wenn er auch in der menschlichen Zunge davon nichts Be- 
stimmtes auffinden konnte, so kam es ihm hier und da vor, als ob 



Zunge. 



127 



an den Fasern des Genioglossus kurz vor ihrem Übergang in Sehnen- 
streifen einzelne Teilungen sich fänden \ (Kölliker 50j54). 

j Die verästelten Muskelfasern der Froschzunge sind nach Ripp- 
mann schon lange bekannt. In Zungen anderer Tiere konstatierten 
' sie Herzig und Biesiadecki (Die verschiedenen Formen der quer- 
gestreiften Muskelfasern, Sitzungsber. der Kais. Akad. der Wiss. zu 
Wien. Math.-nat. Kl. Bd. 33. p. 147. Wien 1859). Doch wird aus ihrer 
Abhandlung nicht klar, ob ihre Angaben auch auf den Menschen 
zu beziehen sind. Henle (Zeitschr. f. rat. Med. 3. Reihe. Bd. 6. 
Jahresber. f. 1858. p. 72) wenigstens scheint entgegengesetzter Meinung 
zu sein, und Frey (Histologie und Histochemie des Menschen. Leipzig 
1859, p. 356) sagt sogar ausdrücklich, daß es noch nicht gelungen sei, 
Teilungen in den Muskelfasern der Menschenzunge wahrzunehmen. 
Rippmann konstatiert geteilte Muskelfasern in der Zunge von Triton 
cristatus, einer Coluberart, Testudo graeca, Schaf, Ziege, Katze, 
Mensch, während bei Kalb und Fledermaus die Erscheinungen gering- 
fügiger sind und beim Huhn endlich keine Spur von Teilung zu 
finden war. Teilung der Muskelfasern ist besonders verbreitet bei 
Tieren, deren Zunge einen hohen Grad von Weichheit und Biegsam- 
keit besitzt. 

Bei Testudo europaea ließ sich sekundäre Teilung der Muskel- 
fasern nie beobachten, dagegen ist die Menge der peitschenförmig 
auslaufenden Muskelfasern auffallend. 

Bei einer Coluberart endigten viele Muskelfasern einfach spitz; 
andere dagegen zeigten Einkerbungen von verschiedener Tiefe und 
selbst entschiedene, obwohl nur kurze, di- und trichotomische Teilung. 

Rippmann untersuchte auf das Vorkommen von Teilungen der 
Muskelfasern die Zunge von Kalb, Schaf, Ziege, Katze und Fleder- 
maus und fand bei ersterem die Angaben von Herzig und Biesia- 
decki durchaus bestätigt. Die gewöhnliche Form der Faserenden ist 
eine ungleich gesägte, die verhältnismäßig selten zu einer tiefer ge- 
zackten sich umwandelt. Beinahe noch geringfügiger sind diese Er- 
scheinungen bei der Fledermaus, wo gewöhnlich nur 2 kurze, aber 
deutliche Zacken hervortreten. Bei den 3 übrigen Tieren dagegen 
tritt die Teilung sehr ausgeprägt auf, teils als wirkliche Verästelung, 
teils als einfache Zerklüftung in eine größere oder geringere Anzahl 
längerer oder kürzerer Zacken. Ersteres gilt namentlich für das 
Schaf, wo die primären Teilungsäste gar häufig solche von sekundärer 
Ordnung erzeugen. 

Der Mensch schließt sich durchaus den besprochenen Fällen an. 
Mit Leichtigkeit ließ sich nachweisen, wie einfache Muskelfasern in 
2, 3 und selbst 4 ziemlich lange, aber einfache Äste ausliefen \ (Ripp- 
mann 62). 

] In der Menschenzunge finden sich gabelförmig geteilte Muskel- 
fasern / (Michaelfreyfeld-Szabadföldy 67). 

| Teilungen von Muskelfasern kommen außer beim Frosche in 
ausgezeichneter Weise, sowie bei Triton, Kalb, Fledermaus, Schaf, 
Ziege und Katze, auch beim Menschen vor \ (Klein in Klein und 
Verson 69). 

\ Die Teilung der Muskelfasern in der Zunge ist außer beim 
Frosche auch für den Triton, das Kalb, die Fledermaus, Ziege, Katze, 
Schaf und den Menschen konstatiert / (v. Thanhoffer 85). 

j v. Ebner hebt hervor, daß die Teilungen in der Zunge des 



128 



Mundhöhle. 



Menschen und der Säuger weniger reichlich sind als in der des 
Frosches (siehe Fig. 59 und 60). 

Die Endigung der Nerven in den Muskeln der Zunge ver- 
hält sich im wesentlichen wie in den Skelettmuskeln. Doch fand 
G. Retzius (Biol. Unters. N. F. Bd. 3) bei der Maus neben Endplatten 
auch einfachere motorische Endapparate in Form von knöpf- oder 

scheibenartigen Verdickungen an 
den Enden der mit ein- oder mehr- 
fachen dichotomischen Teilungen 
an die Muskelfasern sich anlegen- 
den Nerven. Wie in den Skelett- 
muskeln finden sich auch in der 
Zunge und zwar ziemlich zahl- 
reiche Muskelspindeln / (v. 
Ebner 99). 

Drüsen: Drüsen kommen 
gleichfalls durchaus nicht allen 
Zungen zu, so fehlen sie bei den 
Fischen und bei niederen Amphi- 
bien ganz. Trotzdem sind die 
Drüsen nicht nur für die Funktion 
der Zunge von Bedeutung, sondern 
waren es auch für die Entstehung 
der Zunge. 

/ Gegenbaur nimmt an, daß 
bei der phylogenetischen 
Entstehung die Zunge zunächst 
als Drüsenorgan entstanden sei. 
Die drüsige Bildung der Zunge 
ist nicht nur als eine Vorstufe, 
sondern vielmehr als eine Vor- 
bedingung für die Muskularisie- 
der Zung-e des Menschen, mit Salpeter- rung der Zunge anzusehen, da 
säure isoliert. Vergr. 60fach. Nach schon die Anfangszustände der 
v. ebner 99. Muskularisierung hohen funktio- 

nellen Wert für die Drüsen haben. 
Der Grund, weshalb dies so sein muß, ist vor allem der, daß sich 
Gegenbaur eine Muskularisierung der Zunge nicht in anderer Weise 
vorstellen kann. Die drüsige Bildung stellt das „Kausalmoment" vor, 
das er für diese Muskularisierung braucht. Vielen Anatomen wird 
die Erklärung Gegenbaurs um so plausibler erscheinen, als auch 
in der Ontogenie der Amphibienzunge, wie Gegenbaur nachweist, 
(vergl. bei Salamandra und Triton), die Drüsenbildung der Musku- 
larisierung vorausgeht. 

In den ferneren Zuständen erscheint mit der außerordentlichen 
Divergenz des Organes die Bedeutung der Drüsen gemindert, und nur 
in vereinzelten Fällen sind sie, wenn auch bei ganz veränderter 
Struktur der Zunge, zu neuem Ansehen gelangt. Sie können anderer- 
seits auch ganz verloren gehen, oder im späten Auftreten die ihnen 
gewordene funktionelle Unterordnung unter den zur vollständigen 
Herrschaft gelangten muskulösen Anteil am Zungenaufbau kundgeben / 
(Gegenbaur 94). 




Fig. 59. Fig. 60. 

Fig. 59. Quergestreifte Muskulatur 
aus der Froschzunge, verästeltes Primi- 
tivbündel von 40 (jl. Vergr. 135fach. Nach 
v. Ebnee 99. 

Fisf. 60. Verzweierte Muskelfaser aus 



Zunge. 



129 



Dagegen vermag ich den Anschauungen Gegenbaurs nicht 
beizupflichten, wenn er die Zunge niederer Wirbeltiere (z. B. saurier- 
ähnlicher Wirbeltiere) wieder in ihrem ganzen vorderen Teil zu Grunde 
gehen und die Säugerzunge aus dem hinteren Teil dieser ursprüng- 
lichen Zunge hervorwachsen läßt. Vielmehr leite ich die Zunge der 
Säugetiere aus der ganzen Zunge niederer Wirbeltiere ab. Meine 
Anschauung über die Entstehung und Umbildung der Wirbeltier- 
zunge sei daher mit wenigen Sätzen (eingehende Begründung siehe 
in dem Kapitel über die Unterzunge und Phylogenie der Säuger- 
zunge) hier an die Spitze gestellt. Die Wirbeltierzunge durchläuft 
zwei Hauptzustände. 

Erstes Stadium. Die Zunge wird passiv bewegt durch 
die Muskulatur ihres Skelettes (Binnenskelett). Sie ent- 
hält keine Drüsen und keine Binnenmuskulatur. Fische, 
niedere Amphibien. 

Zweites Stadium. Die Zunge wird aktiv bewegt durch 
ihre Binnenmuskulatur. Sie ist entstanden als drü- 
siges Organ, das Binnenskelet wird aus der Zunge aus- 
geschaltet. Höhere Amphibien, Reptilien und Säugetiere. 

Es ist anzunehmen, daß auch die Vogelzunge dieses zweite Stadium 
einstens eine Strecke weit durchlaufen hat, jedoch ist in ihr das 
Binnenskelett nicht geschwunden, sondern hat sich, wenn auch ver- 
ändert, erhalten, wohl aber ist die Binnenmuskulatur zurückgetreten. 
Wir haben also in der Vogelzunge vielleicht nur in dem Vorhanden- 
sein von Drüsen noch einen Anklang daran zu sehen, daß auch diese 
Zunge einmal auf dem Wege war, auf dem die Zunge der Säugetiere 
und des Menschen die höchste Entwicklung erreichte. 

Die im Vorhergehenden gemeinten Drüsen sind diejenigen Zungen- 
drüsen, welche allgemein als Schleimdrüsen bezeichnet werden. 
Nichts damit zu thun hat eine zweite Kategorie von Drüsen, welche 
in der Zunge der Säugetiere in Beziehungen zu den dort hoch ent- 
wickelten Geschmackspapillen stehen. Diese Drüsen (v. EßNERsche 
Drüsen, seröse Zungendrüsen, Geschmacksdrüsen) sind spät (erst bei 
Säugetieren) erworbene Drüsen und stehen daher in keiner Beziehung: 
zur Muskularisierung der Zunge. Vielmehr haben dieselben bei ihrer 
Entstehung Binnenmuskulatur schon vorgefunden. 

Pisces. 

/ Die Zunge kann bei den Fischen noch keineswegs als Geschmacks- 
organ, sondern nur (ungefähr wie bei Schnecken und Sepien) als eine 
Art von Ingestionsorgan betrachtet werden / (Carus 34). 

\ Das häufig mit derber Bekleidung versehene, selten weiche und 
fleischige Zungenrudiment dürfte zur Vermittelung von Geschmacks- 
empfindung wenig geeignet sein / (Stannius in Siebold und Stannius 
5'4/56). 

\ Nach Hörschelmann besitzen einige wenige Fische keine 
Zunge, die meisten besitzen eine deutliche Zunge oder ein Zungen- 
rudiment. Er teilt die Fische ein : a) in solche, welchen ein Zungen- 
knorpel mangelt, b) in solche, welche einen Zungenknorpel besitzen. 
Bei letzteren sind die Zungen 1) anhaftend oder 2) frei. Betreffend 
die Verteilung der Fische in diese Gruppen vergl. die Arbeit 
Hörschelmanns selbst \ (Hörschelmann 66). 

Oppel, Lehrbuch III. 9 



130 



Mundhöhle. 



/ Die Zunge hat bei Fischen meist noch einen rudimentären 
Charakter, indem sie nur einen mehr oder weniger dicken Schleimhaut- 
überzug der Copularia des Visceralskelettes, d. h. des Zungenbeines, 
darstellt. Mit Papillen ausgestattet, fungiert sie als Empfindungs- 
organ. (Sie kann, gewisse Teleostier, auf ihrer freien Fläche Zähne 
tragen.) Bei Cyclostomen spielt sie beim Sauggeschäft eine wichtige 
Rolle I (Wiedersheim 78). 

Epithel: Das Oberflächenepithel der Fischzunge ist wie in der 
Mundhöhle überhaupt ein geschichtetes Pflasterepithel. 

/ Hörschelmann, der verschiedene Fische (Barsch, Sandart, 
Quappe, Karpfen, Jas) untersuchte, findet, daß das Epithel, die Papillen 
in sich einschließend, die Unebenheiten der Cutis ausgleicht. Leydig- 
sche sog. Schleimzellen finden sich im Epithel bei allen untersuchten 
Fischen \ (Hörschelmann 66). 

I Das Epithel an der Oberfläche der Fischzunge ist dicker als an 
der Unterfläche, eine Anordnung, welche sich durch die ganze Wirbel- 
tierreihe hindurch erhält / (Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern 84a). 

Papillen: / Während Leydig 57 in der Fischzunge Papillen 
vermißte, beschreibt Moreau solche bei verschiedenen Fischen, z. B. 
bei Hecht, Scholle und Pagellus. Alle diese Papillen tragen ge- 
schichtetes Pflasterepithel / (Moreau 81). 

\ Die Oberfläche der Bindegewebsschicht zeigt in die Epidermis 
hineinragende Erhebungen, Papillen. Die Papillen des Hechtes haben 
eine cylinderförmige Gestalt. Bei den anderen untersuchten Fischen 
sind sie zum Teil kegelförmig. Der Spitze jeder Papille sitzt bei 
allen Fischen ein becherförmiges Organ (Leydig) auf. 

Pigmentzellen finden sich in der obersten Bindegewebsschicht 
eingestreut, bald in größerer, bald in geringerer Menge. Die Pigment- 
zellen sind rundlich oder länglich und sternförmig zerstreut. Durch 
den Mangel jeglichen Pigmentes zeichnet sich der Brachsen aus / 
(Hörschelmann 66). 

\ Zungenpapillen fehlen bei Esox lucius, finden sich dagegen bei 
Anguilla vulgaris, Salmo fario und Perca fluviatilis. Der von Leydig 
als Gallertgewebe beschriebene, unter der Copula der Fischzunge 




Fig. 61. Zunge von Ang-uilla vulgaris. Querschnitt. 
1 Os entoglossum ; 2 fetthaltige Bindesubstanz , welche das Os entoglossum umhüllt ; 
8 regelmäßig angeordnetes Fasergerüst am lateralen Zungenrande , welches gegen die 
Schleimhaut ausläuft ; 4 Epithel ; 5 Papillen an der Schleimhaut, allseitig von Epithel 
umhüllt. Nach Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern 84a. 



Zunge. 



131 



liegende Raum ist von Fettgewebe erfüllt (siehe Fig. 61, 2). Form 
und Anordnung der Papillen sprechen dafür, daß sie auch bezüglich 
ihrer funktionellen Aufgabe in Parallele gebracht werden können mit 
den Papillen der Säugetierzunge \ (Ludwig Ferdinand Prinz von 
Bayern 84a). 

Skelett der Zunge: / Hörschelmann unterscheidet nach der 
histologischen Beschaffenheit der frei in die Zunge vorragenden Spitze 
des Visceralskelettes 2 Gruppen von Fischen. 

Bei Karpfen, Flußbarsch, Sandart und Hecht wird die äußerste 
Spitze der Zunge von Netzknorpel gebildet. Es ist aber anzufügen, 
daß Hörschelmann den Netzknorpel aus Bindegewebsbündelchen 
bestehen läßt, daß es sich also nicht um einen elastisches Gewebe 
haltenden Knorpel handelt. 

Bei Barsen (Perca fluviatilis), Sandart (Lucioperca sandra), 
Quappe (Gadus Iota), Karpfen (Cyprinus carassio, Cyprinus tinca, 
Abramis brama, Leuciscus dobulus), Jas (Coregonus jas) besteht 
dagegen der Zungenknorpel aus echter hyaliner Knorpelsubstanz. 
Die Mächtigkeit der Bindegewebsschicht ist bei den Fischen, welche 
keinen sog. Netzknorpel (Hörschelmanns) besitzen, bedeutender als 
bei den anderen / (Hörschelmann 66). 

P etro myz on tidae. 

/ Die äußere Gestalt der Zunge von Petromyzon fluviatilis und 
die dieselbe regierende Muskulatur beschreibt Rathke eingehend / 
(Rathke 26b). 

Gan oidei. 

/ Bei Polypterus bichir ist die Zunge dick, erscheint aber im 
Innern nur aus Fettzellen und Bindegewebe zusammengesetzt j 
(Leydig 54a). 

Teleostei. 

/ Beim Hecht liegt dem hyalinen Knorpel Knochengewebe überall 
in Form einer dünnen Platte auf, seitlich dagegen wird der hyaline 
Knorpel von Netzknorpel umgeben (Hörschelmann nennt Netzknorpel 
einen Bindegewebsbündelchen enthaltenden Knorpel) / (Hörschel- 
mann 66). 

/Bei Perca fluviatilis ist die Zunge nur ein von Binde- 
gewebe gebildeter Wulst ohne Muskeln / (Vogt und Yung 94). 

(Dem Cyclopterus lumpus würde nach Rathke eine Zunge 
fehlen / (Rathke 22). 

\ F. E. Schulze dagegen schien bei Cyclopterus lumpus die 
ganze Oberhaut der Zunge mit Ausnahme der stets frei bleibenden 
untersten Lage fast nur aus Becherzellen zu bestehen / (F. E. Schulze 67). 



Dipnoi. 

I Eine eigentliche, vom Boden der Mundhöhle losgelöste Zunge 
ist nach Bischoff bei Lepidosiren paradoxa nicht vorhanden / 
(Bischoff 40). 

\ Die Zunge ist rudimentär bei Ceratodus / (Günther 72). 

9* 



132 



Mundhöhle. 



\ Die Zunge stellt sich bei Ceratodus dar als eine dicke Falte 
zwischen den Zähnen des Unterkiefers, und sie wird festgehalten 
zwischen den Spangen des Hyoidbogens. Sie besteht aus einer dicken 
Lage der Mucosa, die von einer Grundlage aus Faserknorpel getragen 
wird j (Avers 85). 

\ Bei Protopterus annectens ist das vordere Ende der 
Zunge frei und liegt in einer tiefen Bucht hinter den Zähnen des 
Unterkiefers. In der Mittellinie springt die Zunge in einen kurzen, 
kegelförmigen Fortsatz aus. Die freie Oberfläche zeigt Längsfalten, 
bei jungen Exemplaren ist von Papillen nichts zu sehen, wohl aber 
ist dies bei älteren der Fall. Eine Eigenmuskulatur existiert nicht, 
das vordere Drittel der Zunge besteht aus kernreichem Bindegewebe. 
Becherzellen finden sich allerorts im Epithel, und da letzteres vielfach 
gefaltet ist, so bekommt man auf Schnitten den Eindruck von sack- 
förmigen Drüsen. Auf jeder Seite der Zunge, und zwar im Bereiche 
der hinteren zwei Dritteile derselben, liegt ein mächtiger Musculus 
hyoglossus und ein bandartiger, vom 1. Kiemenbogen entspringender 
Branchioglossus \ (Parker 89). 

\ Bei Dipnoern besitzt die Zunge noch keine Eigenmuskulatur 
und steht noch ganz auf dem Stadium der Fischzunge / (Wieders- 
heim 98). 

Amphibia. 

j Bei Ichthyoden und jungen Salamanderlarven weicht die Zunge 
wenig von dem für die Fische typischen Verhalten ab. 

Bei Salamandrinen und vollends den Anuren erhält sie dagegen 
eine von derjenigen des Visceralskelettes unabhängige Bewegung. Die 
Zunge ist größer und gewinnt eine papilläre Oberfläche. Bei den 
Aglossa (Pipa und Dactylethra) ist sie rückgebildet / (Wiedersheim 98). 

\ Papillen fehlen auf der Zunge der fischartigen Amphibien (z. B. 
Proteus anguineus). Bei Fröschen und Kröten finden sich Papillae 
fungiformes, welche außer den Blutgefäßnetzen auch noch Nerven, 
und filiformes, welche nie Nerven und, wenn Gefäße, nur eine einfache 
Schlinge ohne Verzweigung besitzen \ (Leydig 57). 

\ Gewöhnlich ist bei Amphibien nur das Vorderteil der Zunge, 
mit Ausnahme der Ränder, am Boden der Mundhöhle angewachsen, 
während dagegen ihr hinteres Ende auf einer großen Strecke frei ist. 
Ausnahmen sind z. B. Hylaedactylus, Uperodon und einige Hylae, 
wo die Zunge hinten mehr oder weniger weit angewachsen ist. Bei 
Rhinophrynus ist nicht die hintere Partie, sondern die vordere 
Partie frei. 

Einer wirklich muskulösen Zunge ermangeln alle Gattungen der 
Perennibranchiaten und Derotremen. 

Hoffmann unterscheidet mit Leydig Papillae fungiformes und 
filiformes bei den Anuren, während er sie bei Urodelen damals ver- 
mißte, bei letzteren findet er Fältchen. Doch findet er die Papillen 
bei Menobranchus lateralis, wo sie auch J. van der Hoeven 67 
schon gesehen und beschrieben hat \ (Hoffmann 1873 — 78 in Bronn 
[unvoll.] Teil 6, 2). 

\ Die Anordnung der Muskeln und der Schleimhaut tritt bei vielen 
Amphibien und Reptilien als eine so kunstvolle auf, daß man die 
Säugetierzunge bezüglich ihres Baues geradezu als einfach bezeichnen 



Zunge. 



133 



Itann; denn nicht allein das Zungenbein, sondern auch die einzelnen 
Muskeln der Zunge und ihre gegenseitige Verflechtung finden sich 
bei der Mehrzahl der Säugetiere bedeutend einfacher als bei vielen 
Amphibien und Reptilien \ (Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern 84a). 

Drüsen: Schon Cuvier 10 schien die Batrachierzunge mit 
einer drüsigen Schicht bedeckt zu sein. Rudolphi 28 bezeichnet die 
Zungendrüsen der Amphibien als Schleimdrüsen. 

j Reichel läßt die Drüsenschicht der Zunge aus äußerst zahl- 
reichen, dicht aneinander stehenden Drüschen von sehr einfachem 
Bau bestehen, die ihrer Oberfläche ein sammetartiges Aussehen ver- 
leihen. Die einzelnen Drüsen stellen kurze, senkrecht in die Tiefe 
dringende, sich meist nur wenig verzweigende Schläuche dar, die mit 
Cylinderepithel erfüllt sind / (Reichel 82). 

\ Alle Zungendrüsen bei Salamandra, Rana und Bufo stellen 
langgestreckte Cylinderchen dar \ (Ludwig Ferdinand Prinz von 
Bayern 84a). 

Bei Triton, Salamandra und Rana decken die Zungendrüsen die 
Zungenoberfläche in ganzer Ausdehnung, wie dies in den Rekon- 
struktionsfiguren Taf. VIII, Fig. 64, 65 und 66 durch grauen Ton 
angezeigt ist. 

Proteus anguineus. 

/ Leydig fand weder auf der Zunge noch im Rachen Flimmer- 
bewegung. Beim Proteus hat die Zunge weder Papillen noch Drüsen 
und besteht bloß aus Bindegewebe und Fettzellen / (Leydig 53a). 

I Am Rücken der Zunge ist die Schleimhaut bei Proteus, ins- 
besondere das Epithel, etwa dreimal stärker ausgebildet als abwärts 
gegen den Boden der Mundhöhle. Die Epithelzellen sind groß und 
behalten von der Tiefe bis zur Oberfläche einen ziemlich gleichen 
Charakter bei. Hier bieten dieselben nicht jene platt gedrückte Be- 
schaffenheit dar wie bei den höheren Tieren. Zwischen ihnen sind 
zahlreiche große Becherzellen eingebettet. — Die äußerste Spitze der 
Zunge ist ebenso frei von Muskeln wie die der Fische. Das zierliche 
Bindegewebsgitter an der Zungenspitze, welches oben und unten ein 
sehr dichtes, in der Mitte ein gitterartiges Netzwerk darstellt, zeigt 
«in ganz ähnliches Verhalten wie in der Fischzunge, nur daß das 
erste Basibranchiale nicht so weit gegen die Zungenspitze vordringt 
wie bei dieser \ (Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern 84a). 

\ Die Zunge des Proteus stellt gewissermaßen nur einen stark 
entwickelten Schleimhautüberzug der Spitze der beiden frei in die 
Mundhöhle vorragenden Keratohyalia mit dem dazwischen liegenden 
ersten Basibranchiale vor. Die Entfernung von der Spitze des letz- 
teren bis zur Zungenspitze beträgt z. B. bei einem 112 mm langen 
Exemplare 1,47 mm. 

Das Epithel des Zungenrückens ist ein geschichtetes Platten- 
epithel (siehe Fig. 62), bestehend aus 3—4 Schichten von Zellen, von 
denen die unterste Schicht, den Basalzellen der äußeren Haut ent- 
sprechend, an manchen Stellen höher als breit, an anderen wie die 
der mittleren 2. und 3. Schicht von polygonaler Form ist. Letztere 
haben keine zum subepithelialen Bindegewebe reichende Fortsätze. 
Die Zellen dieser Schichten zeigen stets einen großen Kern, der oft 
den größeren Teil des Rauminhaltes der Zelle einnimmt; dies gilt von 
den Zellen aller Schichten, außer den der freien Oberfläche zunächst 



134 



Mundhöhle. 



liegenden und den Becherzellen, welche beide besonders besprochen 
werden sollen. 

Die der Oberfläche nächste Schicht der Epithelzellen (Fig. 62 a) 
zeigt dieselbe Beschaffenheit, wie sie Bugnion 73 für die äußere 
Haut nach Behandlung mit Argentum nitricum beschreibt, nämlich 
einen helleren platten, der Mundhöhle zunächst liegenden und einen 
dunkleren, um den Kern gelegenen Teil. Bugnion nennt bei der 
äußeren Haut den ersteren Teil Kutikularsaum und zeichnet denselben 
gestrichelt. Stets färbte sich der um den Kern gelegene Teil dieser 

Zellen intensiver als das Proto- 
plasma aller übrigen Zellen. 
Wie Leydig fand ich bei 
Proteus weder auf der Zunge 
noch im Bachen Flimmer- 
bewegung. 

Die Becherzellen (Fig. 
62 &), deren Häufigkeit an ver- 
schiedenen Stellen wechselt, 
sind von kugeliger Form und 
verjüngen sich gegen die Ober- 
fläche zu einem kurzen und 
engen Hals, der zu der kleinen 
Mündung auf der Schleimhautoberfläche führt. Gegen das Stratum 
proprium zu laufen sie in einen schmalen Fortsatz aus, welcher im 
Vergleich zu der Kugelform der Zelle sich wie ein Stiel ausnimmt 
und den ich öfter bis zu der Bindegewebsschicht verfolgen konnte, wo 
er mit verbreiterter Basis aufsaß. Der Kern mit wenig Protoplasma 
liegt in der Regel in halbmondförmiger Gestalt der Wand angedrückt. 
Die Form der Becherzellen scheint mir den beim Frosch und bei 
Salamandra maculata in der Mundhöhle vorkommenden, welche Holl 
eingehend beschrieben hat, ähnlich zu sein. Der Inhalt der Theca 
der Becherzellen färbt sich bei mit Chromsäure fixierten Präparaten 
intensiv mit Hämatoxylin und gar nicht mit Safranin, während sich 
z. B. die Zellen der großen Hautdrüsen intensiv mit diesen beiden 
Farben tingieren. Ich halte diese Bemerkung nicht für überflüssig, 
da bei der noch herrschenden Unklarheit über die Sekrete jedes 
Unterscheidungsmerkmal, namentlich wenn es sich auf den Sammel- 
namen Schleimzellen bezieht, auch wenn es nicht auf einer chemischen 
Reaktion beruht, vorläufig notiert werden sollte. 

Auf den Seiten und der Unterfläche der Zunge wird das Epithel 
weniger hoch, es reduziert sich auf 2 Lagen von Zellen. In den nach 
hinten ziehenden Falten wird das Epithel in der Tiefe der Falten oft 
einschichtig, es verkürzt sich der Höhendurchmesser der Zellen und 
damit die Dicke des Epithels auf 3—4 (.i \ (Oppel 89a). 

Menobranchus lateralis, Necturus maculatus. 

\ Die Zunge, ohne eigene Beweglichkeit und nur an der Spitze 
frei, ist nichts als das freie, mit dicker drüsenreicher Haut überzogene 
Ende des Zungenbeines j (Carus u. Otto 35). 

I Die Zunge ist kurz, fleischig und anscheinend funktionslos, nur 
ihre Spitze ist frei j (Kingsbury 94). 




Fig. 62. Proteus anguineus. Epithel der 
Mundhöhle. 

a Zellen der Deckschicht ; b Becherzellen. Leitz 
Obj. 9, Ok. 1, Tubusl. 160 mm, gez. in Tisch- 
höhe. Nach Oppel 89a. 



Zunge. 



135 



Siredon pisciformis, Axolotl. 

/ Die Schleimhaut besteht aus einer Lage verdichteten Binde- 
gewebes, auf welchem ein mehrschichtiges Epithellager ruht. Papillen 
fehlen \ (Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern 84a). 

Triton. 

J An den Sekretionszellen der Zungendrüsen des Triton igneus 
glaubte Leydig Flimmerhaare gesehen zu haben / (Leydig 57). 

/ Bei Triton alpestris ist die ganze Zunge (siehe Fig. 63, L) 
von Drüsenschläuchen durchsetzt, welche relativ weite Lumina be- 
sitzen, sich stark winden und sogar in den Boden der Mundhöhle 
eindringen. Einzelne Züge von Muskelfasern treten vom Boden her 

i 




Fig. 63. Querschnitt durch den Kopf von Triton alpestris. 

N Nasenhöhle ; n lateraler Nebenraum, derselben ; M Unterkiefer ; L Zungenoberfläche mit 
den Mündungen der Drüsen; gll in verschiedener Richtung durchschnittene Drüsen- 
schläuche; P Gaumendrüsen; m Muskulatur des Bodens der Mundhöhle. Vergr. 7,2fach. 

Nach Gegenbaue 94. 

ein und nehmen in der Zunge Verteilung zwischen den Schläuchen. 
Die Muskularisierung scheint vorwiegend im Dienste der Drüsen zu 
stehen \ (Gegenbaur 94). 

j Triton cristatus schließt sich insofern zunächst an den Frosch 
an, als auch bei ihm baumförmige Verzweigungen der Muskelfasern, 
obwohl einfacherer Art, nicht selten sind; doch finden sich daneben 
in großer Zahl einfache, stumpf oder zackig auslaufende Enden j 
(Rippmann 62). 

Salamandra maculata. 

| Die Zunge besitzt Fältchen (die Papillen erkannte Leydig da- 
mals nicht), die dicht nebeneinander vom hinteren Ende der Zunge 
aus strahlig nach vorn und nach den Rändern zu sich verbreiten / 
(Leydig 53a). 

j Die Zunge von Salamandra maculata ist nicht vollkommen am 



136 



Mundhöhle. 



Mundhöhlenboden angewachsen und daher beweglicher, als angegeben 
wird. Mit Ausnahme des Zungenrandes ist die obere Fläche der 
Zunge dicht mit Papillen besät, welche größtenteils in Reihen stehen, 
so daß ein ganzes System von leistenartigen Erhebungen zustande 
kommt; am hinteren Teile der Zunge (Spitze) stehen die Papillen 
nicht in Reihen, sondern unregelmäßig und sind größer. 

Die Papillen der Zunge sind teils filiformes, teils gustatoriae ; die 
letzteren unterscheiden sich von den ersteren dadurch, daß auf ihrer 
Spitze eine eigentümliche Epithelformation, Geschmacksknospen, auf- 
tritt und im Inneren ein Stämmchen mit doppelt konturierten Nerven- 
fasern bis zur Basis der Knospe verläuft / (Holl 85). 

Klare Übersichtsbilder von Querschnitten durch die Zunge giebt 
Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern 84a. 

/Epithel: Die Zunge des Salamanders flimmert, doch sind die 
Cilien sehr zart / (Leydig 53a). 

j Salamandra maculata besitzt Flimmerepithel, gemischt mit Becher- 
zellen an der unteren freien Fläche der Zunge, am Zungenrande und 
der Zungenspitze. Das Epithel ist stets geschichtet. Unter den 
Flimmer- und Becherzellen findet sich eine Zelllage, die sog. Keim- 
schicht (Teilungsfiguren) vor, von der aus sich das Epithel zu regene- 
rieren scheint. Das Epithel der Papillen ist ebenfalls geschichtet 
und besteht aus Kolben- und Becherzellen und einer Keimschicht 
(Teilungsfiguren) ; an der Spitze mehr Kolben- als Becherzellen, an 
der Seite (Drüseneingang) je eine Kolben- und Becherzelle abwech- 
selnd I (Holl 85). 

/ Holl konnte sich von der Existenz von Flimmerzellen an den 
Papillen nicht überzeugen. Leydig schildert hier einen sehr zarten 
Flimmersaum. Jedenfalls können nach Holl die Zellen der Papillen, 
falls sie flimmern, nicht in eine Reihe mit den Flimmerzellen des 
Randes der Zunge gestellt werden, da diese starke und lange Cilien 
besitzen / (Holl 87b). 

\ Studnicka findet in Flimmerzellen des Zungenepithels der er- 
wachsenen Salamandra maculata neben den an der Basis der Cilien 
liegenden Basalkörperchen (den sog. Blepharoplasten) gewöhnliche 
Centrosomen, welche sich etwa in der Mitte zwischen der Oberfläche 
der Zelle und dem Kerne befinden / (Studnicka 99a). 

Drüsen: / Die Drüsen zeigen 3 Arten von Zellen; im unteren 
Drittel langgestreckte Cylinderzellen mit körnigem Protoplasma und 
wandständigem Kern. Die Zellen des mittleren Abschnittes sind rund- 
lich und schief gestellt, der Kern ist nicht mehr derart excentrisch 
gelagert, wie tiefer abwärts, und das Protoplasma erscheint fein und 
transparent. Eine 3. Art von Zellen, welche in der Nähe der Mündung 
liegt, stellt große, runde Blasen dar, welche voneinander durch lang- 
gestreckte, an den gegen das Lumen gerichteten Enden haken- 
förmig aussehende Gebilde getrennt sind. Die großen Zellen sind 
hell und stellen ohne Zweifel Schleimzellen dar. An einzelnen Stellen 
der Zunge finden sich Pigmentablagerungen / (Ludwig Ferdinand Prinz 
von Bayern 84a). 

\ Die Zunge besitzt tubulöse Drüsen und einfache Einsenkungen 
des Epithels, Krypten (im hinteren Teile an der Spitze). Die Ein- 
gänge in die Drüsen werden von den Seitenflächen der Papillen ge- 
bildet; die eigentlichen Drüsenschläuche liegen in der Substanz (Fleisch) 
der Zunge. 



Zunge. 



137 



Das Epithel der eigentlichen Drüsenschläuche (bei der Spitze der 
Zunge nur Krypten) besteht aus hohen cylindrischen Zellen, die den 
Kern nahe an der Anheftungsstelle aufweisen ; zwischen den Zellbasen 




Fig. 64. Querschnitt durch den Kopf von Salamandra maculosa. 

.ZV Nasenhöhle ; gl Drüsen, deren eine Schicht die Zungen Oberfläche bedeckt ; andere stellen 
die Gaumendrüse vor ; m Muskel der Zunge. Vergr. 5,4fach. Nach Gegenbaue 94- 



und der eigentlichen Drüsenwand werden oft Zellen angetroffen mit 
karyokinetischen Figuren ; anderseits findet man die Drüsenzellen von 
der Wandung durch eingeschobene, unregelmäßige Gestaltung auf- 
weisende Zellen abge- 
hoben, oder diese sind 
zwischen 2 Drüsen- 
zellen gelagert; Holl 
nahm damals auch 
für die Drüsenzellen 
eine Keimschicht an / 
(Holl 85). 



I Die Zunge ist 
von einer ansehnlichen 
Drüsenschicht, siehe 
Fig. 64 u. 65, bedeckt, 
welche aus dicht neben 
einander stehenden 
Drüsenschläuchen be- 
steht. Die von Holl 

bemerkten Rami- 
fikationen bestätigt 
Gegenbaur. DieMus- 
kulatur tritt zwischen 
die Drüsenschläuche 
ein. Dadurch, daß hier 
die Drüsenschläuche 
kürzer sind als bei 
Triton, wird ein drüsiger und ein muskulöser Teil der Zunge 
schärfer unterscheidbar, was bei Triton nicht der Fall ist. Wenn 
auch bei Triton durch die bedeutendere Länge des Drüsenschlauches 




Fig. 65. Zunge von Salamandra maculosa. Horizontal- 
schnitt durch die Drüsenschicht, zeigt, daß die Drüsen so 
dicht stehen, daß das interstitielle Gewebe auf ein Minimum 
sich beschränkt. Nach Gegenbaur 94. 



138 



Mundhöhle. 



eine Weiterbildung und damit scheinbar ein höherer Zustand sich 
ausdrückt, so ist dieser doch hinsichtlich der Gesamtheit der Zunge 
mehr bei Salamandra vorhanden, da hier bereits ein rein muskulöser 
Abschnitt der Zunge besteht. Gegen Holl, der in der Zunge einen 
mächtigen papillären Körper sieht, betont Gegenbaur , daß die 
Papillen nichts weniger als die Höhe der Drüsen haben | (Gegen- 
baur 94). 

In der von mir gegebenen Fig. 66 sind 2 Drüsen dargestellt, von 
denen eine die von den Autoren erwähnte Gabelung zeigt. Das im 

Drüsenschlauch enthaltene Drüsen- 
sekret färbte sich nach Sublimat- 
fixierung mit Hämatoxylin intensiv 
und konnte so in der Figur in Se 
dargestellt werden. Während der 
Drüsengrund durchaus aus ge- 
körnten Zellen besteht, lassen sich, 
wie dies Prinz Ludwig Ferdi- 
nand von Bayern richtig hervor- 
gehoben hat, im Drüsenhals zweier- 
lei Elemente unterscheiden. Die 
einen derselben ähneln durch ihre 
starke Körnung sehr den eigent- 
lichen Drüsengrundzellen, während 
die dazwischen liegenden helleren 
Zellen mehr den Übergang zum 
Oberflächenepithel bilden. Zwi- 
schen den beiden gezeichneten 
Drüsen ist eine Papilla gustatoria 
mit einem Geschmacksorgan zu 
sehen. 

Muskulatur: / Als Retractor 
linguae wirken Sternoglossus (mit 
dem Sternohyoideus zusammen), 
als Protractor linguae der Genio- 
glossus. Der Genioglossus strahlt 
zwischen den langgestreckten 
Drüsencylindern der Schleimhaut 
aus, außerdem geht er in die platte 
Sehne unter der Schleimhaut über / 
(Ludwig Ferdinand Prinz von 
Bayern 84a). 

| In die Substanz der Zunge 
ragt nur der vorderste Teil des 
Basibranchiale hinein, über dessen 
mächtig verdicktem Periost sich 
ein sehnenartiges Gewebe vor- 
findet, welches für den hinteren 
Anteil der Zungenschleimhaut das 
Unterlager abgiebt und einen 
groben Fächer darstellt. An diese 
Sehnenplatte (Ludwig Ferdinand von Bayern) inserieren sich die 
Muse, sternohyoidei, besser sternoglossi, welche in die Papillen der 
Zunge keine Muskelfasern entsenden. Vorne von der Sehnenplatte 




Fig. 66. Aus einem Längsschnitt 
durch die Zunge von Salamandra 
maculosa. 

Dr Drüsen vom Zungenrücken; Se Sekret 
(Schleim) in der Drüse; E Oberflächen- 
epithel der Zunge; K Endknospe in dem- 
selben. Vergr. 216fach. 



Zunge. 



139 



entspringt der fächerförmige Hyoglossus, der vereint mit dem Genio- 
glossus die Drüsen der Zunge umstrickt und Bündel zwischen die 
Drüsen entsendet | (Holl 85). 

Ontogenetische Entwicklung der Zunge b ei Sal am and ra 

und Triton. 

/ Zunächst führt eine von dem vorspringenden Kiemenapparat 
ausgehende Verdickung der bindegewebigen Grundlage der Schleim- 
haut zu einer Wulstbildung. Die Muskulatur des Kiemen- und Zungen- 
beinapparates ist an dieser Bildung unbeteiligt und bewahrt ihre 
frühere Anordnung. Dann entstehen im Epithel des Wulstes die 
Sinnesorgane, wie sie auch noch später auf der Zunge vorkommen. 
Dann bilden sich Drüsen. Mit diesem Vorgange ist das hyaline 
Bindegewebe als kompakte Masse verschwunden, indem es nunmehr 
zwischen den zahlreichen neu eingewucherten Drüsenschläuchen Ver- 
teilung fand. So erscheint das ganze Gebilde als ein drüsiges 
Organ. Dasselbe ist vom Zungenbein-Kiemenapparate durch eine 
Furche abgesetzt. Erst während der Metamorphose, gegen das Ende 
derselben trifft man Muskelfasern an, zwischen die Enden der Drüsen- 
schläuche fortgesetzt, aber in verschiedenen Verlaufsrichtungen. Die 
Zunge wird muskularisiert. Mit diesem Vorgang scheint, 
wenigstens bei Salamandrinen, die Auflösung der ventralen Kontinuität 
des Hyoidbogens zeitlich sich zu verbinden. Da damit einem Teile 
der bezüglichen Muskulatur der Zusammenhang mit dem Skelette ent- 
zogen wird, und die Muskelfasern freie Enden erhalten, so nimmt 
Gegenbaur an, daß daraus jener Vorgang entspringe j (Gegenbaur 94). 

Salamandrina p er spicillat a. 

/ Die Zunge besitzt über die ganze Oberfläche zerstreut eine 
Menge kleiner, regellos angeordneter Drüschen \ (Wiedersheim 75). 

/ Bei Salamandrina perspicillata und Chioglossa lusitanica findet 
Wiedersheim die Zunge nur mit ihrem vordersten Ende im Unter- 
kieferwinkel angewachsen, sodaß sie sich hier einer freieren Beweg- 
lichkeit erfreut als bei den meisten übrigen Molchen. Noch weit 
entfernt aber ist dieser Grad der Beweglichkeit von demjenigen, wie 
er uns bei den Spelerpesarten, z. B. bei Spelerpes fuscus, entgegen- 
tritt / (Wiedersheim 86). 

Spelerpes fuscus. 

/ Hier liegt die rundlich ovale Zunge ringsum vollkommen frei und 
sitzt wie ein Pilz auf einem Stiele fest, der wie bei vielen Reptilien 
in einer Scheide ruht, aus welcher er vermittelst eines sehr kom- 
plizierten Muskelapparates weit hervorgeschnellt werden kann j 
(Wiedersheim 75 und 86). 

\ Wiedersheim machte zuerst darauf aufmerksam, daß die Zunge 
von Spelerpes fuscus nach vorn in ähnlicher Weise umgelegt werden 
könne, wie bei den ungeschwänzten Batrachiern. Rüdinger bestätigt 
dies, es kann eine Protraction der Zunge in der Länge von 5 cm 
stattfinden. Doch ist im Baue der Zunge keine Übereinstimmung 
weder mit der des Chamäleons noch mit der von Salamandra mac, 
welche auch die Zunge nach vorne umlegen kann \ (Rüdinger 85). 



140 



Mundhöhle. 



Delonectes Boccai. 

/ Der ganze vordere Abschnitt der Zunge wird von einer Drüsen- 
masse eingenommen, die sich nach hinten nicht nur über die Ober- 
fläche, sondern auch die Seiten der etwas über den Mundhöhlenboden 
erhabenen Zunge fortsetzt. Die Drüsen haben einen zusammen- 
gesetzt tubulösen Bau und dringen tief in die Zungenmuskulatur ein / 
(Reichel 82). 

Gymnophiona. 

Ichthyophis glutinosus: /Während nach J. Müller die 
Zunge bei Caecilia glutinosa und hypocyanea (beide = Ichthyophis 
glutinosus) ganz angewachsen ist, finden P. und F. Sarasin, daß die 
Spitze und die Seitenränder der Zunge nicht an der Unterlage fest- 
gewachsen sind / (P. u. F. Sarasin 90, p. 234). 

/Bei Ichthyophis glutinosus bedecken Zungendrüsen, auch von 
Wieders he im für Caecilia gracilis (lumbricoides) erwähnt, die Ober- 
fläche der Zunge und ihre Seitenteile. Es sind kleine Drüsensäck- 
chen, welche mit großen hellen Zellen ausgekleidet sind / (P. und 
F. Sarasin 90, p. 227). 

An ur a. 

Epithel: / Das Epithel der Zunge besteht ,bei allen untersuchten 
Batrachiern aus Cylinderzellen, wovon immer die einen hell und die 
anderen mit eiweißartigen Körnchen, besonders stark gegen das freie 
Ende hin erfüllt sind / (Leydig 53a). 

\ Auf der Zunge verlieren die die Oberfläche der Papillae fungi- 
formes deckenden Epithelzellen die Cilien / (Leydig 57). 

Papillen: Die Papillen (Papillae fungiformes) der Amphibien- 
zunge sind am eingehendsten beim Frosch studiert, wo sie schon den 
älteren Autoren, so z. B. F. J. C. Mayer 44b, bekannt waren. 

/ Bei Rana esculenta und temporaria , sowie bei Bombin ator 
igneus und Bufo cinereus finden sich 2 Arten von Papillen, kleine 
schmale langgestreckte sind zahlreicher als die größeren, welche als 
fungiformes zu deuten sind. 

Bei Rana americana zeigen sich große Papillen, mit einem langen 
Stiel versehen, an welchen sich eine kolbenförmige Anschwellung an- 
reiht. Dieses verdickte Ende hat die Form eines Bechers mit ver- 
längertem Randwulst. Am letzteren liegt wahrscheinlich ein Sinnes- 
epithel vor / (Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern 84a). 

Drüsen: /Die Zungendrüsen verhalten sich bei den Anuren 
in gleicher Weise wie bei den Urodelen / (Reichel 82). 

I Die Drüsen erlangen eine bedeutende Mächtigkeit bei Rana 
temporaria, esculenta und Bombinator igneus, während bei Rana 
americana die Drüsen kleiner sind. Wie bei Salamandrinen zeigen 
auch die Drüsen der Batrachier 2 Formen von Zellen. 

Für Rana americana zeigt Fig. 67 die Anordnung der Zungen- 
muskulatur im vorderen Drittel der Zunge. Es sind fast ausnahmslos 
kleine acinöse Drüschen vorhanden. Die Drüsen der Zuuge bei Rana 
esculenta und temporaria weichen von jenen bei Bombinator igneus 
nur insofern ab, als bei ersteren beiden die Zahl der acinösen Gruppen 
größer ist als bei der letzteren / (Ludwig Ferdinand Prinz von 
Bayern 84a). 



Zunge. 



141 



Muskulatur: In der Batrachierzunge werden 2 Muskeln: 
Hyoglossus und Genioglossus, beschrieben von Duges 27, Duvernoy 
30 und anderen Autoren. 




Fig. 67. Zunge von Rana americana. Querschnitt aus dem vorderen Drittel. 
1 knorpelige Lamelle vom Episternum ; 2 Mylohyoideus ; 3 der eigenartige Genioglossus, 
eine rundliehe zusammenhängende Muskelmasse auf dem Querschnitt darstellend ; 4 kleine 
Bündel des Longitudinalis linguae ; 5 große Bündel des Longitudinalis linguae ; 6 Yerti- 
calis linguae ; 7 Transversus linguae, ein Stratum unter der Haut bildend ; 8 longitudi- 
nale Muskelbündel am Boden der Mundhöhle ; 9 Schleimhaut. Nach Ludwig Ferdinand 

Prinz von Bayern 84a. 



Rana. 

/ Die Zunge, die je nach verschiedenen Kontraktionszuständen eine 
individuell sehr verschiedene Form besitzt, liegt als ein breiter, 
fleischiger Lappen auf dem Boden der Mundhöhle, wo sie mit der 
vorderen Hälfte ihrer ventralen Mittellinie bis zur Symphysis mandi- 
bulae hin festgewachsen ist. Ihr Hinterrand zeigt sich dadurch, daß sich 
die beiden Seitenränder nach hinten in 2 Zipfel verlängern, tief ein- 
gekerbt | (Ecker und Wiedersheim 82). 

\ Gegen Wiedersheim (Eckers Frosch) findet Holl , daß ein 
vorderer, freier, wenn auch schmaler, Zungenrand vorhanden ist, der 
nach vorn konkav ist. 

Die Zunge zeigt einen freien, zugeschärften Randsaum, dessen 
obere Fläche keine Papillen und Drüsen und ein eigentümliches Epi- 
thel besitzt | (Holl 87a). 

Die von mir abgebildete Rekonstruktionsfigur (Taf. VIII, Fig. 66) 
zeigt das Verhalten am fixierten Präparat, das Tier hatte den Mund 
geöffnet, so daß die gehobene Zunge sichtbar wurde, es darf daher 
das in der Figur dargestellte Verhalten nicht als der von Wieders- 
heim beschriebenen Ruhelage entsprechend aufgefaßt werden. 

Epithel und Papillen: / Mayer kennt die Papillae fungi- 
formes der Froschzunge / (F. J. C. Mayer 44b). 

| Leydig unterscheidet auf der Froschzunge Papillae fungiformes 
und filiformes. Die Papillae fungiformes sind gegen 1 l 8 " i lang, 
keulenförmig (siehe Taf. III, Fig. 23). Sie werden von Cylinder- 
zellen überzogen. Am Rand der Oberfläche, welche vertieft ist, an- 
gekommen, nehmen die Cylinderzellen eine andere Natur an. Vorher 
helle, mit Flimmerhärchen versehene Zellen, verlieren sie, indem sie 



142 



Mundhöhle. 



das quer abgeschnittene, vertiefte Ende der Papille überdecken, ihr 
helles Aussehen und ihre Cilien und ihr Inhalt wird feinkörnig, mit 
einem Stich ins Gelbliche. Diese Zellen trüben sich bei Essigsäure- 
zusatz weit mehr als die Flimmerzellen der Papille. Im Innern der 
Papille finden sich Bindegewebe, Blutgefäße und Nerven, Das ein- 
tretende Gefäß teilt sich mehrfach und erzeugt fast eine Art Glo- 
merulus, worauf es wieder mit einem oder zwei Stämmchen aus der 
Papille austritt. Jede Papille wird von einem 6 — 8 Fibrillen ent- 
haltenden Nervenbündel versorgt. Das Epithel der Papillae fili- 
formes besteht durchweg aus Flimmerzellen, und, was sehr be- 
merkenswert ist, keine fadenförmige Papille zeigt Nerven im Innern, 
und sehr viele entbehren auch der Gefäße, oder wenn sie doch welche 
haben, so biegt nur eine einfache Gefäßschlinge ohne weitere Ver- 
zweigung in sie aus. Schon Leydig faßt die Papillae fungiformes 
als Geschmacksorgan auf und nimmt an, den Papillae filiformes möchte 
wohl nur eine mechanische Bedeutung zukommen, indem sie die Zunge 
in ihrer Eigenschaft als Fang- und Greiforgan der Nahrung sehr 
unterstützen / (Leydig 53a). 

I Fixsen findet bei mäßig großem Frosch 238 Papillae fungiformes / 
(Fixsen 57). 

/ An der Froschzunge lassen sich drei verschiedene Arten von 
Papillen unterscheiden: die meisten sind spitz und haben keine Ge- 
fäße ; eine zweite Art ist etwas größer und breiter und hat eine ein- 
fache oder nur wenig komplizierte Gefäßschlinge; die dritte Art ist 
noch einmal so breit wie die vorige, enthält in der Mitte einen starken 
Nervenstamm, eine ziemlich zusammengesetzte Gefäßschlinge und 
außerdem Muskeln. Alle drei Arten von Papillen haben flimmer- 
tragende, gestielte Epithelialzellen ; nur die Nervenpapillen besitzen 
auf ihrer stumpfen Oberfläche eigentümliche zellige Gebilde, während 
der freie Rand der Papille Flimmerepithel trägt. Die erwähnten eigen- 
tümlichen Zellen der Oberfläche haben eine im allgemeinen längliche 
Gestalt und einen den Zellkörper fast allein ausfüllenden Kern. 
Nach der freien Fläche sieht man Fäden, teils stäbchenartige Körper, 
teils trichterförmige membranöse Aufsätze. Nach der Papille zu haben 
die Zellen einen Fortsatz, der in ein verästeltes Gewebe ausgeht, durch 
welches die Zellen untereinander in Verbindung stehen ; das Wurzel- 
gewebe adhäriert wieder ebenso innig mit der Papillaroberfläche. 
Billroth giebt eine Abbildung von Papillen der Froschzunge nach 
Macerationspräparaten in Chromsäure, welche die gestielten Flimmer- 
zellen und die darunter liegenden spindelförmigen Epithelzellen zeigt, 
die der Substanz der Papille anhaften / (Billroth 58). 

j Gegen Billroth findet Rindfleisch keinen Zusammenhang 
bindegewebiger Elemente mit den Epithelzellen an der Froschzunge / 
(Rindfleisch 61). 

\ Hoyer unterscheidet zwei Arten von Papillen : breite oder nerven- 
haltige und schmale oder nervenlose. Die ersteren sind die wahren 
Organe des Geschmackes, sie enthalten ein dünnes Nervenstämmchen, 
das aus einfach konturierten Fasern besteht. Diese Fasern endigen 
einfach blind und zwar innerhalb des Substrates dicht unterhalb der 
Anheftungstelle des Epithels am freien Ende der Papille. Das Epi- 
thel oberhalb des Nervenendes hat eine andere Beschaffenheit als 
das auf den Seitenflächen der breiten und auf allen schmalen Papillen 
befindliche ; es besteht aus langen, schmalen, cilienlosen Cylinderzellen, 



Zunge. 



143 



die mit einem einfachen, spitz zulaufenden Ende dem Substrate an- 
geheftet sind. Um diese Zellen herum findet sich das gewöhnliche 
Epithel der Zungenoberfläche, jedoch besitzt dasselbe bedeutend 
längere Cilien als das der schmalen Papillen. Zwischen den Binde- 
gewebskörpern und dem Epithel der schmalen Papillen läßt sich ein 
innigerer Zusammenhang nicht nachweisen / (Hoyer 59). 

\ Die Seiten und die oberen Ränder der Papillae fungiformes der 
Froschzunge tragen flimmernde Cylinderzellen. Rings um die wie 
quer abgeschnittenen Papillenenden bildet das Epithel einen Kranz 
von cilientragenden Zellen, gegen welche das eigentümliche, cilienlose 
Epithel, welches von diesem Kranz eingefaßt wird und den übrigen 
Teil des Papillenendes bekleidet, sich scharf abgrenzt. Bei geeigneten 
Isolationsmethoden bleibt dieses Epithel', wie Billroth sagt, wie 
„eine Krone den Papillen aufsitzend". 

Die cellulären Elemente in diesem Epithel sind modifizierte Epi- 
thelzellen, die nicht in Zusammenhang mit den Nerven stehen, und 
dazwischen gelagerte eigentümliche celluläre Bildungen, die nervöse 
Endbildungen sind. 

Letztere sind rundliche oder mehr elliptische Zellen mit einem 
peripherischen und einem centralen Ausläufer. Am freien Ende tragen 
sie oft eine feine, dunklere, haarförmige Bildung, die wie aus dem 
Centrum des Fortsatzes herauszugehen scheint / (Key 61). 

\ Hartmann kam zum Resultat, daß jede Papilla fungiformis der 
Froschzunge mit einem Cylinderepithel bekleidet sei, dessen wimpernde 
Form die Seiten der Papille und den Rand des kolbigen, freien 
Endes, dessen nicht wimpernde Form aber die Fläche des freien 
Endes überziehe / (Hartmann 63). 

\ Key teilt in einer Anmerkung mit: An der Oberfläche der 
Froschzunge vermisse man die flaschenförmigen Zellen ganz und gar, 
dagegen verhalte sich die untere vollkommen so, wie Oedmansson die 
Bedeckung der Mundhöhle (siehe dort) beschrieben habe / (Oedmansson 
63 nach Eimer 68). 

\ Auf der Oberfläche der Papillen der Zunge von Rana temporaria 
unterscheidet Engelmann Kelchzellen, Cylinderzellen und Gabelzellen. 

Das Epithel, welches die übrige Oberfläche der Papille bekleidet, 
besteht aus Flimmerzellen und unbewimperten Cylinderepithelzellen. 
Das Flimmerepithel ist nur auf einen schmalen Gürtel beschränkt, 
welcher die Endfläche der Papille einrahmt. Die Seiten der Papille 
sind von gewöhnlichem, flimmerlosem Cylinderepithel bedeckt. Flimmer- 
und Cylinderepithelzellen sind größer als die Elemente des Nerven- 
epithels. Das bindegewebige Stratum der Papille besteht aus einem 
größeren unteren, aus mehr lockerem Bindegewebe gebildeten Teil 
und einem kleineren oberen, scheibenförmigen, der von dichterem 
Bindegewebe geformt wird. Der untere Teil enthält die Blutgefäße, 
die Enden der geteilten Muskelfasern und die dunkelrandigen Nerven. 
Das Bindegewebe ist locker fasrig und spärlich von elastischen Fasern 
durchflochten. Der obere Teil des Papillengerüstes ist eine solide 
Scheibe von 0,01 — 0,015 mm Dicke, welche Engelmann das Nerven- 
kissen nennt. Dasselbe besteht aus sehr dichtem, fast homogen er- 
scheinendem Bindegewebe. Es steht in Bezug auf seine Widerstands- 
fähigkeit gegen Säuren und Alkalien zwischen elastischem Gewebe 
und fibrillärer Bindesubstanz ungefähr in der Mitte. In diesem Kissen 
liegt eine überraschende Menge äußerst feiner, blasser Nervenfasern, 



144 



Mundhöhle. 



welche aus den darunter liegenden markhaltigen hervorgehen | (Engel- 
mann 67 u. 68a). 

I Klein unterscheidet Papillae filiformes und fungiformes auf der 
Froschzunge. Das Epithel ist so wie in der ganzen Mundhöhle ein 
geschichtetes, flimmerndes Cylinderepithel, mit Ausnahme der Papillen- 
spitzen, wo die obersten Zellen kurze, flimmerlose Cylinder sind 
(Leydig, Axel Key, Hartmann). An der unteren Fläche der Zunge 
ist das Epithel nur aus 2 oder 3 Lagen Pflasterzellen gebildet, deren 
oberste Zellen auch an vereinzelten Stellen Flimmer tragen. In den 
Pap. fungiformes liegt ein centraler Nervenstamm, an der Peripherie 
das Kapillarnetz, das in ein centrales Gefäß mündet, und endlich 
peripher jederseits Muskelfasern, die in ihrem Laufe nach aufwärts 
sich oftmals teilen. Auch in die filiformes ziehen bisweilen quer- 
gestreifte Muskeln ein \ (Klein in Klein u. Verson 69). 

\ Die obere Fläche der Froschzunge ist mit zweierlei Formen von 
Papillen, schmalen und breiten, besetzt, von denen die letzteren die 
Träger der Geschmacksorgane darstellen. Die ersteren sind wie die 
zwischen ihnen gelegenen Abschnitte der Schleimhaut mit einem wim- 

pernden Epithel versehen. 
Die meisten Autoren (Bill- 
roth, Fixsen) nennen die- 
ses Epithel geschichtet, nur 
Hoyer spricht sich gegen 
die Schichtung aus und be- 
zeichnet die Zellen als ko- 
nisch. Arnold findet, daß 
die Epithellage eine ein- 
schichtige ist. Die konischen, 
mit Wimpern versehenen 
Zellen besitzen in den Thä- 
lern zwischen den Papillen 
kurze und breite Fortsätze 
und stehen in einer Reihe 
(siehe Fig. 68), während an 
den Papillen die Fortsätze 
länger und schmäler werden, 
sich teilweise überlagern und 
so in mehreren Zeilen auf- 
gestellt erscheinen. Zwischen 
den Epithelzellen findet sich 
eine flüssige oder zähweiche 
Masse, welche deren seit- 
lichen und basalen Teil um- 
giebt; diese Substanz hängt 
mit einer im Saftkanalsystem 
der Schleimhaut gelegenen 
Substanz zusammen. Bei 
Ausspritzung der Blutgefäße 
dringt die Injektionsmasse durch das Saftkanalsystem der Schleimhaut 
zu deren Oberfläche und verbreitet sich zwischen den Epithelzellen 
an der Stelle der sog. Kittleisten so regelmäßig, daß an Flächen- 
bildern netzförmige Zeichnungen zustande kommen, während man an 
Durchschnitten die Lokalisierung dieser Netze in den Kittleisten und 




Fig. 68. Obere Schleimhautfläche der Prosch- 
zunge. Vertikaler Durchschnitt, um das Verhalten 
der Epithelzellen in den Thälern zwischen den 
Papillen, an diesen selbst, sowie in den Drüsen- 
schläuchen zu demonstrieren. Vergr. 315fach. 
Nach AENOLD 75. 



Zunge. 



145 



ihren Zusammenhang mit dem injizierten Saftkanalsystem der Schleim- 
haut und der im Gefäß gelegenen Injektionsmasse nachweisen kann 
(vergl. auch Thoma 75b). 

Auch an der unteren Fläche der Froschzunge (siehe Fig. 69 
und 70) findet sich einschichtiges Epithel (gegen Klein). 

Die von Billroth und Key angenommene (von Hoyer u. a. 
geleugnete) Verbindung zwischen den Epithelzellen und Bindegewebs- 
körperchen erklärt Arnold so, daß diese Ausläufer vorgetäuscht 

werden durch den geronnenen Inhalt 
des Saftkanalsystemes , der an der 
Schleimhautoberfläche in die Kittsub- 
stanz der Epithelzellen übergeht | 
(Arnold 75). 





Fig. 69. 



Fig. 70. 



Fig. 69. Zunge vom Frosch. Vertikaler Durchschnitt durch eine dem Zungenrande 

nahe gelegene Falte der unteren Schleimhaut. Vergr. 315fach. Nach Arnold 75. 
Fig. 70. Froschzunge. Vertikaler Durchschnitt durch die mittleren Abschnitte der 
unteren Zungenschleimhaut. Vergr. 315fach. Nach Arnold 75. 



\ Die Papillae fungiformes der Anurenzunge beschreibt Hoffmann 
hauptsächlich nach Engelmann 67, 68a und 72 \ (Hoffmann 1873—78 
in Bronn [unvoll.} Teil 6, 2). 

\ Gegen Billroth (der drei annimmt) unterscheidet Holl beim 
Frosch mit Leydig zwei Arten von Papillen, nämlich filiformes und 
gustatoriae. 

Figur 71 zeigt Papillae filiformes mit Drüsenschlauch von der 
Zunge von Rana temporaria nach Holl, welcher damals der Ansicht 
war, daß die Froschzunge nur am Rande Flimmerepithel trage, sonst 
an der ganzen oberen Fläche flimmerlos sei. 

Am Zungenrand besteht das Epithel aus Flimmer- mit reichlich 
untermischten Becherzellen. 

Das Epithel der unteren Fläche der Zunge, der Schleimhaut des 
Mundhöhlenbodens und der Unterkiefer besteht aus Flimmerzellen, 
untermischt mit Becherzellen, ferner zwischen beiden stehende „Körner- 
zellen". Drüsen giebt es keine, wohl aber Krypten / (Holl 87a). 

\ Holl berichtigt seine frühere Angabe, daß nur der Rand der 
oberen Fläche der Zunge Flimmerepithel besitze, dahin, daß Leydigs 
Angabe die richtige sei. 

Die Flimmerzellen sind bei Rana temporaria nicht allerorts gleich, 
diejenigen, welche nach Art eines Kranzes um die Geschmacksscheibe 
angeordnet sind, tragen starke, lange Cilien, während die anderen 
sehr zarte und sehr kurze besitzen / (Holl 87b). 

Drüsen: /Entweder, wie solches besonders am Rande der 
Froschzunge beobachtet wird, sind es ganz kleine, kurze Säckchen, 

Oppel, Lehrbuch III. 10 



146 Mundhöhle. 

0,0120'" messend, oder sie zeigen sich als lange, 0,084'" und darüber 
haltende Schläuche, die selbst wieder eine oder mehrere knospen- 
förmige Ausbuchtungen besitzen können. 

Die Lamina propria erscheint als Fortsetzung des homogenen 
Stratums der Schleimhaut und umschließt Cylinderzellen mit fein- 
körnigem Inhalt. Die Mündungen der 
Drüsen werden von Blutkapillaren um- 
strickt I (Leydig 53a). 

Auch Fixsen 57 kennt die Drüsen der 
Froschzunge. 

/ Die Zungendrüsen des Frosches sind 
an ihrer Ausmündung trichterförmig er- 
weitert, sie sind zahlreich / (Leydig 57). 

\ Die Drüsen der Froschzunge stehen 
am vorderen Teile der Zunge dem Typus 
der acinösen Drüsen näher als am hinteren. 
Die Ausführgänge tragen bisweilen seitlich 
und terminal halbkuglige Ausbuchtungen. 
Im allgemeinen werden sie nur an ihrem 
Grunde von Muskeln umzogen. 

Die Drüsen sind mit Cylinderepithel 
ausgekleidet, dessen Zellen in den tieferen 
Acinis kurze Cylinder vorstellen. Einzelne 
Cylinderzellen tragen in der Nähe der Mün- 
dung zuweilen auch Flimmerhaare \ (Klein 
in Klein u. Verson 69). 

I Die Einmündungsstelle der Drüsen der 
Froschzunge ist gewöhnlich von Flimmer- 
epithel umgeben , während die Drüsen- 
schläuche selbst von einem einschichtigen, 
nicht wimpernden, cylindrischen Epithel 
ausgekleidet sind. Der Drüsenkörper be- 
steht aus einem länglichen Schlauch, der 
mehrfach um seine Längsachse gedreht, ja 
häufig schraubenzieherförmig gestaltet ist. 
In den mittleren, insbesondere aber in den basalen Abschnitten finden 
sich an dem Schlauch mehrfache seitliche Ausbuchtungen, welche an 
der letztgenannten Stelle so zahlreich und ausgebildet sein können, 
daß es den Anschein hat, als ob der Schlauch der Drüsen in ein 
System von Säckchen auslaufe / (Arnold 75). 

j Biedermann beschreibt an der im lebenden Zustand unter- 
suchten Drüsenzelle der Froschzunge eine dunkelkörnige Innenzone 
und eine hyaline Außenzone, ähnlich wie bei Pankreaszellen. Die 
Körnchen werden bei der Bildung des mucinreichen Sekretes ver- 
braucht, dürften daher aus Mucigen bestehen. Bei Reizung werden 
die Drüsen kleiner, der Kern rückt von der Basis ab, und die die 
Hauptmasse der ruhenden Zellen ausmachende helle, quellbare und 
ungefärbte Substanz ist vollständig geschwunden und an deren Stelle 
gleichmäßig fein granuliertes, färbbares Protoplasma getreten \ (Bieder- 
mann 82). 

j Das Epithel der Drüsen der Froschzunge ist ein schmales, 
hohes (flimmerloses) Cylinderepithel ; das Protoplasma erscheint streifig 
oder gekörnt ; der rundliche oder ovale Kern steht basal. Im Grunde 




Fig. 71. Zung-e von Rana 
temporaria. Papilla filiformis 
mit Drüsenschlauch. Hartnack 
Obj. 5, Ok. 2, ausgez. Tubus. 
Nach Holl 87 a. 



Zunge. 



147 



der Drüse sind Mitosen seltener als oben oder auf der Papille / 
(Holl 87a). 

Muskulatur: Von den verzweigten Muskelfasern in der Frosch- 
zunge war schon oben (p. 126 ff.) die Rede, siehe dort auch die Ab- 
bildung Figur 59, 

\ Kölliker kennt die verzweigten quergestreiften Muskelfasern 
in der Froschzunge und bildet dieselben ab / (Kölliker 50\54). 

\ Die Hauptmasse der Zunge unserer Frösche besteht aus quer- 
gestreiften Muskeln, und wie schon Kölliker 50j54 angiebt, teilen 
sich die sog. Primitivbündel gegen die Schleimhaut hin aufs mannig- 
fachste, so daß ein Primitivbündel das Bild eines Baumes mit seinen 
Ästen und Zweigen wiedergiebt. Die Muskelverzweigungen setzen 
sich zwischen den Drüsen an die Schleimhaut der Zunge an und 
steigen auch weit in die Papillen hinauf / (Leydig 53a). 

j Hoyer bestätigt Billroths Angabe, daß in der Froschzunge 
die zur Oberfläche aufsteigenden Muskelfasern in immer feinere Äste 
sich teilen und letztere endlich zwischen der Drüsenschicht (mit Aus- 
nahme der ganz in die breiten Papillen hineintretenden Äste) in 
feinste faserige Ästchen zerfallen. Hoyer giebt eine treffende Ab- 
bildung über die baumförmig verästelten Muskelfasern der Frosch- 
zunge / (Hoyer 59). 

\ Die Zungenmuskulatur (Hyoglossus und Genioglossus) beschreibt 
Wiedersheim eingehend und verfolgt (vergl. darüber auch Wieders- 
heims Fig. 4) die beiden Muskeln in ihrer Ausstrahlung in die Zunge, 
wo sie eine Art von Korbgeflecht bilden. Der Hyoglossus ist der 




Fig. 72. Zunge von Rana temporaria. Querschnitt aus der Mitte. 
1 Genioglossus; 2 Submucosa und dünne Schleimhaut an der unteren Fläche der Zunge; 
8 Nervenbündel; 4 Transversus linguae; 5 gröbere Bündel des Longitudinalis linguae; 
6 dünne Bündel in den Lücken der mächtigen Bindesubstanz ; 7 und 8 Schleimhaut mit 
den Drüsen am Zungenrücken. Nach -Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern 84a. 

10* 



148 



Mundhöhle. 



Retractor und der Genioglossus der Protractor der Zunge / (Wieders- 
heim in Ecker u. Wiedersheim 82). 

\ Die Musculi hyoglossi gelangen in der Zunge der Frösche mit 
ihrer Ausstrahlung auch bis zu dem hinteren Rande der Zunge. Den 
Übergang des Hyoglossus in den hinteren Zungenrand hat schon 
Wiedersheim (Anatomie des Frosches) beschrieben und abgebildet. 
Die zweifache Bewegungsart der Hyoglossi muß auch bei den Fröschen, 
wenn auch in geringerem Grade als bei den Kröten, angenommen 
werden. Die Anordnung der Muskulatur in der Froschzunge zeigt 
Figur 72. Die Binnenmuskulatur der ungeschwänzten Batrachier be- 
steht aus vertikalen, sagittalen und transversalen Zügen. Erstere 
stammen vom Hyoglossus und verlaufen radiär zum Dorsum linguae. 
Die longitudinalen werden vom Genioglossus, aber auch vom Hyo- 
glossus gebildet \ (Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern 84a). 

In der Froschzunge läßt sich deutlich erkennen, daß die Enden 
der sich verzweigenden Muskelfasern gegen die Oberfläche der Schleim- 
haut ausstrahlen und sich dort mit ihren feinsten Verzweigungen 
unter dem Epithel ansetzen, dagegen nicht direkt an die Drüsen- 
schläuche, so daß die Drüsenschläuche zwischen die Gabeln der Muskel- 
fasern zu liegen kommen. 

Lymph- und Blutgefäße: /An den Muskeln der Zungen- 
wurzel des Frosches bildet sich ein großer, dünnhäutiger Lymphsack 
aus, er zieht sich in netzförmig verknüpfter und immer feiner 
werdender Ramifikation durch den ganzen Zungenkörper bis in die 
beiden Spitzen fort. Aus diesem Mutternetze geht ein oberflächliches, 
zweites Netz hervor, welches als eigentümliches Netz der Schleimhaut 
mit seinen Maschen die Zungendrüsen umgreift. 

Auch die Papillae fungiformes enthalten Lymphröhren, vielleicht 
handelt es sich auch hier um eine Schlinge, die am Grunde des 
Bechers einen ähnlichen Knäuel darstellt, wie dies die Blutgefäße bei 
kollabierten Papillen thun. 

Die Blut- und Lymphgefäße der Froschzunge sind, von Anfang 
bis ans Ende, obwohl nahe aneinander gerückt, dennoch vollständig 
voneinander geschieden und jede der beiden Ramifikationen stellt 
für sich ein selbständiges Röhrensystem dar. Selbst die Zungen- 
arterien und Venen sind nicht in den am Grunde der Zunge liegenden 
Lymphsack aufgenommen, sondern verlaufen außerhalb seiner Wände, 
angelehnt an die in den Zungenkörper eindringenden quergestreiften 
Muskeln / (Langer 67). 

| Ranvier untersuchte die Membrana retrolingualis des 
Frosches, eine dünne Membran, welche bei Rana esculenta und tem- 
poraria den retrolingualen Lymphsack bedeckt. Dieselbe enthält 
Muskelelemente und elastische Elemente. Die Muskelelemente sind 
quergestreifte Fäden, welche durch Ausläufer anastomosieren. Es 
handelt sich also um ähnliche Verhältnisse wie in der Muskelwand 
der Lymphherzen. Ferner findet sich in der Membrana retrolingualis 
ein Netzwerk elastischer Fasern, welches mit den verzweigten Aus- 
läufern der Muskelfasern in Verbindung steht und sich sogar im 
Verlauf dieser Fasern an die Fasern anlegt. Eine Muskelkontraktion 
wirkt also auf das ganze elastische Netzwerk. Was die Verbindung 
von Muskelfasern und elastischen Fasern anlangt, so setzen sich die 
elastischen Fasern an das Sarkolemma an / (Ranvier 90). 



Zunge. 



149 



Alytes obstetricans, Geburtshelferkröte. 

Die Zunge von Alytes obstetricans zeigt viel Übereinstimmung 
mit der des Frosches. So sind es auch hier die breiten, die Ge- 
schmacksorgane tragenden Papillae fungiformes s. gustatoriae, welche 
an jedem Schnitt 
(siehe Fig. 73) durch 
die Zungenschleim- 
haut ins Auge 
springen. Diese Pa- 
pillen enthalten eine 
deutliche Gefäß- 
schlinge, Fig. 736r, 
und besitzen ein 

hohes Epithel, 
dessen Kerne in 
mehreren Reihen 
stehen. Sonst ist 
das Epithel der 

Zungenoberfläche 
etwas niedriger. Die 
Drüsen tragen ein 
sehr hohes Cylinder- 
epithel, dessen Zel- 
len stark gekörnt 
sind, die Körnchen 
färben sich nach 

Sublimatfixierung 
intensiv mit Häma- 
toxylin. Im Drüsen- 
hals werden die 

Zellen niedriger 
und gehen allmäh- 
lich in das Ober- 
flächenepithel über. 
An der Unterfläche 
der Zunge wird das 
Epithel von dreier- 
lei Zellarten gebil- 
det, hohen Flimmer- 
zellen, Becherzellen 
und gewöhnlichen 

Epithelzellen. Während letztere mehr basal liegen, reichen die 
Flimmerzellen durch die ganze Dicke des Epithels, an der Oberfläche 
verbreitert, lassen sie zwischen sich Räume für die Mündungen der 
Becherzellen. 

Bombinator igneus. 
| Einige zweifellos acinöse Drüsenformen kommen vor, im übrigen 
cylinderförmige Drüsen. 

Buf on es. 

Die schwächeren Musculi hyoglossi superiores s. minores treten 
sofort in die Zunge ein, die inferiores s. majores dagegen biegen in 




Fig. 73. Zunge der Geburtshelferkröte (Alytes ob- 
stetricans). Längsschnitt durch die Zungenspitze. 
E Epithel der Oberfläche ; Fl.E. Flimnierepithel an der Unter- 
fläche der Zunge ; b Becherzellen ; Dr. Drüsen ; M Muskulatur ; 
P eine Papille mit Endknospe; G Gefäßschlingen in den Pa- 
pillen. Vergr. 90fach. 



150 



Mundhöhle. 



der Zunge nach rückwärts um. Dieses eine Muskelpaar ist infolge 
seiner eigentümlichen Anordnung sowohl Protractor als Retractor 
linguae. Unterstützt werden diese Muskeln von den lateralen und 
medialen Geniohyoidei. 

Pipa americana. 

Die zu den Aglossa gehörende Pipa americana besitzt nur einen 
mit einer gefalteten Schleimhaut überkleideten kontraktilen Boden 
des Maules; diesem Boden kann man jedoch eine vielseitige Bewegung 
mit Hilfe des Zungenbeines und der Mandibula nicht absprechen. 
Drüsen wurden in den von dem Zungenrudiment dieser Tiere entnom- 
menen Präparaten vermißt / (Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern 84a). 

Nach Grönberg 94 fehlt Pipa americana die Zunge, doch citiert er 
die von Hoffmann (in Bronn \unvoll.]) gethane Erwähnung eines 
Zungenrudiments unter dem Boden der Mundhöhle. 

Reptilia. 

/ Die bei Amphibien noch sehr wechselnde freiere Beweglichkeit der 
Zunge ist bei den Reptilien zur Regel geworden. In formeller Beziehung 
unterliegt sie hier noch zahlreicheren Variationen als bei Amphibien, 
und dies gilt namentlich für die Saurier, die deshalb als Vermilinguia, 
Crassilinguia, Brevilinguia und Fissilinguia unterschieden werden. 
Aus der die letztgenannte Gruppe charakterisierenden gespaltenen 
Zungenform ist diejenige der Schlangen hervorgegangen. Die ge- 
ringste Beweglichkeit besitzt die Schildkröten- und Krokodilierzunge / 
(Wiedersheim 98). 

Epithel: / Das Zungenepithel zeigt sich bei der Landschildkröte, 
der Blindschleiche und der Ringelnatter aus geschichteten Platten- 
zellen zusammengesetzt \ (Leydig 53a). 

Drüsen: \ Bei einigen Reptilien besteht die Zunge größtenteils 
aus einer dicken, drüsigen Masse, die aus einer Menge kleiner, an 
ihrer Grundfläche untereinander verbundenen Röhren gebildet wird 
(griechische Schildkröte, Gecko fimbriatus, Leguan und beim Schnei- 
DERschen Szink) j (Cuvier 10). 

\ Zahlreiche Drüsen hat die Zunge bei Schildkröte, Chamäleon, 
Crocodilus sclerops / (Leydig 57). 

\ Milne - Edwards kennt Drüsen nahe der Zungenspitze des 
Chamäleons, ebenso kennt er den Drüsenreichtum der Schildkröten- 
zunge / (Milne-Edwards 60). 

Pigment: /Die gabelig geteilte Zungenspitze von Anguis fra- 
gilis und Pseudopus Pallasii ist schwarz pigmentiert; ebenso die 
langen, runden, spitzig zulaufenden Zungen der Schlangen. Bei 
Platydactylus guttatus zeigt die Zunge nur rückwärts eine starke 
Pigmentierung. Die Pigmentzellen sitzen nicht nur im Epithel, sondern 
auch in der Tiefe zwischen der Muskulatur, erstere sind rund, letztere 
sind mit Ausläufern versehene Bindegewebskörperchen, welche ver- 
schieden große Nester zwischen den Muskeln sowohl, als auch in 
der aus Bindesubstanz bestehenden Schleimhaut bilden / (Ludwig 
Ferdinand Prinz von Bayern 84a). 

Muskulatur: Die Zungenmuskulatur wurde beschrieben von 
Duvernoy 30 und 35c (Assmann cit. 1835, Minot 1832), Duges 27, 
Minot 80, Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern 84a u. a. 



Zunge. 



151 



/ Bei einigen Eidechsen erzeugen die Muskelbündel in der Zunge 
ein regelmäßiges Gitterwerk, dessen physiologische Bedeutung nicht 
allzuschwer zu übersehen ist, bei anderen Reptilien dagegen tritt das 
Verhalten der Muskel so eigentümlich auf, daß die einzelnen Strata 
derselben nur zu deuten sind, wenn man die makroskopische Prä- 
paration mit den Ergebnissen der Schnitte in Verbindung zu bringen 
sucht. 

Os entoglossum: Nach den Abbildungen, welche Ludwig 
Ferdinand Prinz von Bayern von Querschnitten aus verschiedenen 
Reptilienzungen giebt, läßt sich annehmen, daß das Os entoglossum 
allgemein nicht in den freien Teil der Zunge hineinreicht. Für die Zunge 
der Schildkröte (Testudo graeca), von welcher eine Abbildung vom 
vorderen freien Teil der Zunge nicht vorliegt, wird die Angabe ge- 
macht: Das Os entoglossum reicht nicht bis zur Zungenspitze / (Ludwig 
Ferdinand Prinz von Bayern 84a). 

Saurii. 

Falten und Papillen: /Bei Lacerta agilis hat die Zunge 
zierliche Querfalten, deren Kanten sich abermals in kurze Papillen 
auszacken, bei Leposternon microcephalus, Anguis fragilis erstrecken 
sich über die ganze Zunge weg sehr entwickelte Papillen. Zum Teil 
sind die Papillen der Zungenspitze pigmentiert, das Pigment sitzt 
nur im Bindegewebe, während das Epithel . ganz frei davon bleibt / 
(Leydig 57). 

Drüsen: / Die Zungendrüsen der Saurier verhalten sich ähnlich 
wie die der Amphibien, nur sind sie bei mit gabelig geteilter Zunge ver- 
sehenen Sauriern spärlicher und auf das hinter der Teilstelle befind- 
liche Stück beschränkt / (Reichel 82). 

I v. Seiller 91 findet im Gegensatz zu Leydig, daß die Zunge 
von Lacerta und Anguis (wie Pseudopus) einen ungeheuren Reich- 
tum an drüsenartigen Elementen birgt, welche jedoch nicht im Sinne 
Reichels aufzufassen sind. Die Zunge von Anguis fragilis und 
Pseudopus Pallasii ist sehr reich an secernierenden Elementen, welche 
als einzellige Drüsen und zwar als Becherzellen aufzufassen sind. 
Sie bedecken mehr als 2 /ß der Zungenoberfläche. ' Ihr hauptsäch- 
lichster Sitz sind die Papillen; die epitheliale Bekleidung dieser be- 
steht fast ausschließlich aus Becherzellen; sie platten sich hier infolge 
ihrer direkten Aneinanderlagerung zu polygonal-cylindrischen Formen 
ab ; zwischen der typischen Becherform und der der vollkommenen 
Abplattung finden sich die verschiedensten Übergänge. — Der Inhalt 
der Theca erscheint in der Form von Körnchen und einer gleich- 
artigen Zwischensubstanz, oder er ist homogen. Der homogene Inhalt 
geht aus dem körnigen hervor und ist der Ausdruck eines älteren, 
der körnige der Ausdruck eines jüngeren Entwicklungszustandes. 
Der Übergang von diesem in jenen geschieht durch eine kontinuier- 
liche Reihe von Zwischenstadien. 

Dieser Punkt ist v. Seillers Ansicht nach der Verallgemeine- 
rung für die Becherzellen aller Wirbeltiere fähig. 

Aus dem Körncheninhalt entsteht durch Umwandlung desselben 
das homogene Sekret, welches in Form von kugeligen Ballen (Pfropfen) 
ausgeschieden wird. — Die Umsetzung der Sekretstoffe (Körnchen 
und Zwischensubstanz) beginnt am freien resp. am der Epithelober- 



152 



Mundhöhle. 



fläche zugekehrten Ende der Zelle innerhalb einer centralen Zone 
und schreitet von hier aus gegen die tiefer gelegenen und peripheren 
Inhaltspartien weiter. An der Zungenunterfläche und in den tieferen 
Abschnitten der interpapillären Räume ist die Sekretbildung und die 
Sekretion eine lebhaftere. — Das an gefärbten Schnitten sichtbare 
Netzwerk entsteht durch das Zerfließen der Körnchen, entweder schon 
intra vitam oder durch Einwirkung der Reagentien; es ist der Aus- 
druck eines vorgeschrittenen Stadiums der Sekretbildung. — Die 
Becherzellen gehen bei der Sekretion nicht zu Grunde; sie regene- 
rieren sich durch Zunahme ihres Protoplasmas und unter den für die 
Regeneration von Drüsenzellen typischen Veränderungen des Kernes. 

— Die Gestalt der Becherzellen ist auf physikalische Ursachen zu- 
rückzuführen. Direkt aneinander gelagert, erhalten sie die Gestalt 
von meist sechsseitigen, prismatischen Formen mit konvexen oberen 
Flächen. Die bauchige Erweiterung der Theca und ihre obere Ver- 
engerung ist daher für den Begriff der Becherzellen nicht notwendig. 

— Die mit Drüsenzellen ausgekleideten interpapillären Räume der 
Zunge von Anguis und Pseudopus können vom morphologischen 
Standpunkte aus nicht als Drüsen aufgefaßt werden ; sie sind Epithel- 
einsenkungen, bei denen jedoch eine beginnende, zur Drüsenbildung 
hinführende Differenzierung nicht zu verkennen ist j (v. Seiller 91). 

\ v. Seiller findet bei Anguis, Pseudopus und Lacerta Über- 
einstimmung in den wesentlichsten Punkten. Die Zunge ist äußerst 
reich an secernierenden Elementen, welche sich jedoch nicht zu wirk- 
lichen Drüsen angeordnet und differenziert haben; es handelt sich 
hier um Einsenkungen des Epithels, die von Becherzellen ausge- 
kleidet sind und deutliche Übergänge zu Drüsenbildung aufweisen. 
Der Inhalt der Becherzellen besteht aus Körnchen und einer gleich- 
artigen Zwischensubstanz oder er ist homogen. Der homogene Inhalt 
repräsentiert einen älteren, der körnige einen jüngeren Entwicklungs- 
zustand; überall sind Übergangsstadien von dem einen zum anderen 
zu beobachten. Das an Schnitten erscheinende Netzwerk ist ein 
Kunstprodukt, hervorgerufen durch die Einwirkung von Reagentien | 
(v. Seiller 92). 

Muskulatur: / Der Genioglossus umfaßt die Zunge von unten 
und von der Seite her als platte Lamelle, während die M. hyoglossi, 
in die Zunge übergehend, einen Teil der Binnenmuskulatur der Zunge 
darstellen. Der Transversus linguae (Anguis fragilis) entsteht nicht 
nur als Ausstrahlung der den Hyoglossus umgebenden Muskelringe, 
vielmehr gelangt eine Anzahl von quergestreiften selbständigen Bündeln 
am Zungenrücken von einer Seite zur anderen, ohne Abkömmlinge 
der Ringfasern zu sein. Auch ein direkter Zusammenhang zwischen 
Fasern des Genioglossus und des Transversus linguae besteht. Der 
Transversus verhält sich übrigens verschieden bei verschiedenen 
Sauriern. 

Cras silinguia. 

Bei den Dickzünglern der Saurier, Bronchocela, Phrynosoma 
cornutum, Draco viridis u. a. stellt die Zunge ein plattes, vorn mehr 
oder weniger abgerundetes, wulstiges Gebilde dar, welches in seiner 
Form an die Zunge mehrerer Säugetiere erinnert. An der Wurzel 
und in der Mitte zeigt die Zunge eine Rinne, welche den nach vorn 




Zunge. 



153 



verlängerten Eingang in den Kehlkopf aufnimmt, welcher durch kehl- 
deckelartige Wülste geschlossen werden kann / (Ludwig Ferdinand 
Prinz von Bayern 84a). 

Platydactylus, Gecko. 

I Der Gecko gehört zu den Sauriern mit drüsenreicher Zunge. 
Der Musculus hyoglossus teilt sich im vorderen Drittel der Zunge in 
6 Zweige. Die Hyoglossusfasern verschlingen sich mit einem Ring- 
muskel / (Duvernoy 30). 

% 

Hemidactylus. 

/ Die Oberfläche der Zunge zeigt sehr deutlich zwei verschiedene 
Partien: ein hinteres, vor dem Kehlkopf gelegenes, sehr stark pig- 
mentiertes Feld, mit nur wenigen queren Schleimhautfalten, und eine 
viel größere vordere Partie, welche man auch hier die Zone der Pa- 
pillen nennen kann. Dieselben sind an dem hinteren Umfang der 
Zunge viel größer und höher als an der Zungenspitze und tragen an 
ihrer Oberfläche ebenfalls kleine höckerige Vorsprünge oder Wärzchen 
zweiter Ordnung. Wie bei Lacerta scheidet sich die epitheliale Lage, 
das geschichtete Plattenepithel, auf jeder Papille deutlich in eine 
Horn- und Schleimschicht. Bis ziemlich hoch steigen die quer- 
gestreiften Muskeln in die Papillen hinauf. Drüsige Bildungen fehlen / 
(Hoffmann 1890 in Bronn [unvoll], Teil 6, 3, 2). 

P h yllo dacty 1 u s europaeus. 

/ Die Form der dickfleischigen Zunge ist die einer vorn ab- 
gebrochenen und hinten in zwei lange Zipfel ausgezogenen Pfeilspitze. 
Das Vorderende trägt eine seichte Einkerbung, als erste Andeutung 
jenes Verhaltens der lang gespaltenen Zunge von Lacerta und der 
Ophidier. Die Oberfläche der Zunge ist über und über mit Papillen 
besät. Abgesehen von kleinen, sackförmigen Drüsen, welche sich in 
der Zunge eingebettet finden, existiert auch noch die bei Lacerta und 
Anguis beobachtete paarige Glandula subungualis | (Wiedersheim 76a). 

Bronchocela. 

j Bei einigen Eidechsen ist der größte Drüsenreichtum in der 
Spitze der Zunge vorhanden, welche in ihrer ganzen Ausdehnung 
von Acini und Ausführgängen derselben durchzogen ist. In dieser 
Hinsicht charakteristisch ist die Zunge von Bronchocela. Hier wird 
die Zungenspitze so von Drüsenausführgängen durchsetzt, daß nur 
wenig Raum für den Verlauf der Muskelfasern übrig bleibt. 

An der Wurzelregion der Zunge finden sich lange, am freien 
Ende nach rückwärts gekrümmte Papillen, während in der Mitte und 
an der Spitze der Zunge die Erhebungen mehr faltenartig angeordnet 
sind. Die Papillen zeigen an der Basis Cylinderepithel mit excentri- 
schen Kernen, welches höher oben durch Verlängerung der einzelnen 
Zellen zu einem büschelartigen Endstück umgewandelt wird. An der 
Zungenspitze, wo die Papillen niedrig werden, zeigen sich die Epi- 
thelzellen etwas kürzer, aber immer noch in büschelförmiger An- 
ordnung. 



154 



Mundhöhle. 



Bei Bronchocela, siehe Fig. 74 1 und 2, wird das Os entoglossum 
von einem starken Muskelring umfaßt, welcher hinten an der Zunge 
von einer Sehnenhülle entspringt, das Os entoglossum umgreift und 
über demselben sich teils in einer sehnigen Raphe vereinigt, teils in 
der Medianebene der Zunge als mächtige Schicht, deren einzelne 
Fasern sich gegenseitig gitterartig durchkreuzen, bis in die Schleim- 
haut vordringt. Gegen die Mitte der Zunge wird dieser Muskel oben 




4 k 1 3 S 



Fig. 74. Zunge von Bronchocela. Querschnitt der Zunge vor der Mitte. 
1 Os entoglossum ; 2 Hyoglossus ; 3 Ausführgänge der Drüsen ; 4 Muskelring, innere Wand 
desselben ; 5 Longitudinalis linguae ; 6 Hyoglossus lateralis ; 7 Sehnenplatte, welche die 
unteren Muskeln von den oberen trennt ; 8 radiärer Zungenmuskel ; 9 Verticalis linguae ; 
10 Ausstrahlung des radiären Muskels nach den Papillen; 11 Ausführgänge der Drüsen. 
Nach Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern 84a. 

durch eine horizontal gestellte Sehnenplatte vollständig getrennt von 
einem Binnenmuskel, welcher von dieser Sehnenplatte an ihrer oberen 
Fläche seinen Ursprung nimmt und mit seinen Bündeln radiär nach 
dem Zungenrücken und den lateralen Rändern ausstrahlt. Der das 
Os entoglossum umgebende Muskel scheint die Fortsetzung eines 
Teiles des Muse, hyoglossus zu sein. Die obere Partie verdient als 
reiner Binnenmuskel den Namen Musculus radialis linguae. Die beiden 
Muskeln schließen im vorderen Abschnitt der Zunge Drüsenausführ- 



Zunge. 



155 



gänge zwischen sich ein. Der Musculus genioglossus ist bei Broncho- 
cela schwach entwickelt. 

In den beiden Wülsten an der Zungenwurzel tritt ein Muskel- 
gitter auf, dessen Bündel regellose Kreuzungen mit dem Genioglossus, 
dem Tranversus linguae und dem Radialis eingehen. Zwischen diesem 
Muskelgitter liegen Drüsen eingeschlossen. 

Das vordere Zungenende von Bronchocela besteht vorwiegend aus 
Drüsen und deren Ausführgängen, welche durch verschieden starke 




Fig. 75. Zunge von Bronchocela. Querschnitt der Zungenspitze. 
2, 2 und 3 Schleimhaut ; 4 Muskelgitter ; 5 Drüsen und ihre Ausführgänge. Nach Ludwig 
Ferdinand Prinz von Bayern 84a. 

Muskelbalken voneinander getrennt und außen von der Schleimhaut 
umgeben werden. In der Nähe der Zungenspitze sind die Drüsen so 
vorherrschend, siehe Fig. 75, daß die dünnen Muskelzüge zwischen 
denselben kaum den zehnten Teil der ganzen Schnittfläche ausmachen \ 
(Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern 84a). 

Draco viridis. 

| Weicht von Bronchocela wenig ab. Die Ausführgänge der Drüsen 
ziehen auch in den centralen Partien der Muskeln hin, um vorn an 
der Zungenspitze zu münden. 

Die Zunge ist, mit Ausnahme der Spitze, drüsenärmer als bei 
Bronchocela. Es findet sich auch der das Os entoglossum umgreifende 
Muskel, derselbe steht nach aufwärts mit einer Sehnenplatte in Ver- 
bindung, und von dieser Platte entspringt ein gegen die Zunge aus- 
strahlender Musculus radialis linguae, ebenso wie bei Bronchocela. 
Auch ist ein Musculus longitudinalis linguae superior vorhanden \ 
(Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern 84a). "j 

Phrynosoma cornutum. 

| Bei Phrynosoma cornutum erheben sich lateralwärts von der 
Zunge 2 von Muskeln durchsetzte Wülste, welche man als Neben- 



156 



Mundhöhle. 



zungen auffassen kann; dieselben sind an der Zungenwurzel mit der 
mittleren Hauptzunge innig verbunden. 

Die hinten hohen papillenartigen Erhebungen werden gegen vorn 
kürzer. In der Tiefe liegt Cylinderepithel, welches oben sich ver- 
längert, ähnlich wie bei Bronchocela. 

Bei Phrynosoma cornutum wird das Os entoglossum in seiner 
größten Länge nur von den beiden mächtigen Hyoglossi umlagert. 
Diese bilden 2 Ptinge. Viele Fasern derselben gehen jedoch von 
einer Lamelle aus, welche die beiderseitigen Muskeln von unten her 
umfaßt. Hierdurch entwickelt sich eine reine Binnenmuskulatur. Bei 
Phrynosoma zieht noch ein zweiter Längsmuskel unmittelbar unter 
der Schleimhaut von der Wurzel aus zur Spitze. Dieser Longi- 
tudinalis linguae beginnt rückwärts unter den Bases der median 
angebrachten Schleimhautfalten und, indem derselbe nach vorn gelangt, 
nimmt er an Breite zu. Der Musculus genioglossus bringt allein die 
Nebenzungen zustande und greift auch in die Hauptzunge ein als 
eine dünne Schicht, die an der lateralen Fläche der Hauptzunge empor- 
steigt und in die Zungenschleimhaut ausstrahlt. 

Während bei Bronchocela die ganze Zungenmuskulatur von Drüsen 
durchsetzt ist, überschreiten in der Zunge von Phrynosoma die Drüsen 
die Grenzen der Schleimhaut an keinem von zahlreichen untersuchten 
Schnitten / (Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern 84a). 

Brevilinguia. 

Anguis fragilis. 

/ Bei Anguis fragilis sah Leydig „mit freiem Auge gegen die 
Zungenwurzel zu gerade in der Mittellinie zwischen den gewöhnlichen 
Papillen ein weißliches, etwas längliches Höckerchen, das, mikrosko- 
pisch untersucht, in seinem Innern einen echten Knochen birgt" / 
(Leydig 57). 

j H. Müller konnte diese Papille nicht finden und vermutet, 
daß Leydig einfach ein Stück des Zungenbeines, d. h. das Os ento- 
glossum vor sich gehabt habe / (H. Müller 60). 

\ Rückwärts an fast zwei Dritteln der Zunge finden sich lange, 
cylinderförmige Vorsprünge, welche mehr den Charakter von Zotten 
als von Papillen zeigen. Am vorderen Drittel der Zunge sind die- 
selben niedriger als hinten. Im Innern der Zotten finden sich Binde- 
gewebe, quergestreifte Muskelfasern, Gefäße und Nerven. W r enn man 
den tiefsten Buchten zwischen den Zotten die Drüsennatur abspricht, 
so ist die Zunge, wie Leydig schon angab, als drüsenfrei zu be- 
zeichnen / (Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern 84a). 

j Die Form der Papillen geht mehr ins Blattartige als bei Lacerta. 
Das Epithel ist weicher und mehr vom Charakter der Cylinderzellen. 
Erst innerhalb des pigmentierten vorderen Abschnittes überdeckt ein 
deutliches Plattenepithel, mit Scheidung in Horn- und Schleim schicht, 
die Papillen, und erst an den zwei Endspitzen wird es dicker und 
etwas härtlich. In der Zungenmuskulatur dünkten Leydig jene bei 
der Eidechse in der Schleimhaut noch über den Zügen des M. trans- 
versa verlaufenden Längsfasern zu fehlen / (Leydig 72b). 

I Der größte Teil der Zungenoberfläche wird von Papillen bedeckt, 
siehe Fig. 76, die, wie Leydig bemerkt, an blattförmige Darmzotten 
erinnern, nur ein dreieckiges Feld vor dem Kehlkopf und die dunkel 



Zunge. 



157 



pigmentierten Zungenspitzen werden von ihnen frei gelassen. Das 
Epithel ist an der Spitze der Papillen nunmehr Plattenepithel, an 
den tiefen Teilen der Papillen Cylinderepithel (siehe Taf. III, Fig. 24). 
Zwischen der typischen Becherform und der vollkommenen Abplattung 
finden sich Übergänge. Diese Elemente sind als einzellige Drüsen 
und zwar als Becherzellen aufzufassen. Sie bedecken mehr als 2 / 3 
der Zungenoberfläche. Von den secernierenden Zellen abgesehen, 
wird die Oberflächenbedeckung der Zunge von Anguis von einem 
geschichteten Plattenepithel gebildet. Das geschichtete Plattenepithel 




Fig. 76. Zunge von Ang-uis fragilis. Querschnitt durch die mittlere Partie der Zunge. 



Das Drüsenepithel bedeckt die Papillen fast bis zu ihrer Spitze. Wo die Papillen allseitig von 
demselben umgeben werden, hat sie der Schnitt schief getroffen. Bei a und b (an der Zungen- 
Unter- und -Seitenfläche) Region der Becherzellen mit Netzwerk; c Glandula subungualis 
(schematisch) ; d drüsige Komplexe der Becherzellen in der epithelialen Bedeckung der Gl. sub- 
lingualis. Nach v. Seillee 91. 



nimmt etwas weniger als das 1. Drittel der Zunge ein, ungefähr im 
Anfange des 2. Drittels treten die ersten Becherzellen auf, in der 
Mitte der Zunge verdrängen sie den größten Teil des Plattenepithels. 
Das Epithel des dreieckigen papillenlosen Feldes ist in allen seinen 
Schichten dicht mit Becherzellen durchsetzt. 

Die hinteren und äußeren Ränder beider Lappen, in welche die 
Zunge endigt, sowie die diesen Bändern nächstgelegene Zone der 
Zungenoberfläche nimmt Flimmerepithel ein / (v. Seiller 91). 

Pseudopus Pallasii. 

| Die Schleimhauterhebungen sind größer und stehen dichter als 
bei der Blindschleiche. Von hinten nach vorn nehmen sie an Größe 
ab und verlieren sich vorn gänzlich, so daß das vorderste Ende eine 
ganz glatte, mit niedrigen Papillen besetzte Oberfläche darbietet. Daß 
an der Schleimhaut die Buchten zwischen den Zotten Drüsen dar- 
stellen, deren untere blinde Enden ein- oder mehrfach erweitert sind, 



158 



Mundhöhle. 



unterliegt keinem Zweifel. Das Epithel ist hoch, cylindrisch und mit 
wandständigen Kernen versehen, am vorderen Drittel der Zunge 
treten an der oberen Fläche große, an der unteren feine Papillen, von 
pigmentierter Bindesubstanz durchsetzt, auf. Die Schleimhaut deckt 
geschichtetes Pflasterepithel \ (Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern 84a). 

\ Lange, schlanke Papillen sind innerhalb des mittleren Drittels 
der Zunge dicht und zeigen an ihrem unteren Teil viele Einbuchtungen, 
die mit secernierenden Zellen ausgefüllt sind (siehe Fig. 77 und 78). 

Zu beiden Seiten des dreieckigen 
papillenlosen Feldes sind sie niedrig, 
von unregelmäßiger Gestalt und mit 
zahlreichen kleinen, mit Drüsenzellen 
ausgekleideten Buchten versehen. Auch 
die hinteren Seitenflächen der Zunge 
besitzen niedrige Papillen. Das Platten- 
epithel ist auf noch geringere Mengen 
als bei Anguis fragilis reduziert. 





Fig. 77. 



Fig. 78. 



Fig. 77. Zunge von Pseudopus. Längsschnitt durch das obere Ende einer Zungen- 
papille (obere Zungenfläche). Fixierung in Pikrinsäure. Vergr. 540fach. 
Die Becherzellen sind mit feinen Körnchen erfüllt; bei a erscheinen sie in Querschnitten 
als polygonale Felder; bei b die Abrundung derselben deutlich erkennbar; Inhalt der 
Becherzellen durch Punktierung angedeutet. Nach v. Seiller 91. 

Fig. 78. Zunge von Pseudopus. Tiefster Teil eines interpapillären Raumes der oberen 

Zungenfläche. Fixierung in Pikrinsäure. Vergr. 540fach. 
Bei a enthalten die Becherzellen noch Körnchen ; die tiefer liegenden Zellen (bei b) zeigen 
ein unregelmäßiges Fadenwerk nebst spärlichen Körnchen; bei c Zellen mit ziemlich 
deutlichem Netzwerk. Aus vielen Zellen ziehen dichtgedrängte Fäden, die sich hier und 
da miteinander verflechten. Die Becherzellen am Grunde der Bucht sind schwächer ge- 
färbt als an den oberen Teilen der Papillen. Nach v. Seiller 91. 



Die secernierenden Zellen sind granuliert oder homogen , der 
letztere Zustand geht aus dem ersteren hervor / (v. Seiller 91). 

Zur Illustration des feineren Baues der Zunge von Pseudopus 
gebe ich die zwei Abbildungen Fig. 79 und 80. 

Beide Figuren entstammen einem Längsschnitt durch die Zunge. 
Während der vordere freie Teil der Zunge (Fig. 79) ein starkes ge- 
schichtetes Pflasterepithel trägt und der Drüsen ermangelt, zeigt der 



Zunge. 159 

hintere Teil der Zunge (Fig. 80) ein hohes Cylinderepithel. Interessant 

ist auch die starke Pigmentierung' des vorderen Teiles der Zunge. 
Das Pigment durchsetzt hier die ganze 




Fig. 79. Fig. 80. 



Fig. 79 u. 80. Zunge von Fseudopus apus. Längsschnitte, Fig. 79 durch den vor- 
deren gespaltenen, Fig. 80 durch den hinteren unpaaren Teil der Zunge. Vergr. 75fach. 
Für beide Figuren giltige Bezeichnung : E Oberflächenepithel ; M Muskulatur ; Pi Pig- 
ment; K Endknospe. 

Fissilinguia. 
Lacertidae. 

I Die Oberfläche der Zunge (Lacerta agilis, viridis, vivipara und 
muralis) zerlegt Leydig in drei Zonen. Zu hinterst liegt ein drei- 
eckiges unpigmentiertes Feld, glatt und nur in der Mitte mit einigen 
queren Schleimhautfalten. Zu beiden Seiten von dieser Partie dehnt 
sich von hinten nach vorn die Zone der Querleisten aus, welche am 
Rande der Zunge auch etwas nach unten biegt. Eingeschlossen von 
diesen beiden Gegenden der Querleisten, nimmt die eigentliche Mitte 
und Vorderhälfte der Zunge die Zone der Papillen ein ; unter sich 
von ungleicher Größe, sind alle Papillen dachziegelförmig rückwärts 
gekehrt. Auf den beiden Zungenspitzen bilden sich die Papillen wieder 
mehr zu Längsleisten oder blattartigen Erhöhungen um. Der freie 
Hinterrand der Papillen ist ausgezackt. Die ganze Zunge trägt ge- 
schichtetes Plattenepithel, das besonders dick gegen die zwei Gabel- 
spitzen wird und diesen Teilen etwas Steifes, Hornartiges verleiht. 
Auch auf jeder Papille scheidet sich die epitheliale Lage deutlich in 



160 



Mundhöhle. 



eine Horn- und Schleimschicht. Im Inneren der Papillen steigen 
quergestreifte Muskeln in die Höhe. 

Die Zunge von L. vivipara ist weniger pigmentiert als die von 
L. agilis. Immer liegt das Pigment im Bindegewebe der Zunge, nicht 
im Epithel. Die Zunge entbehrt drüsiger Bildungen in ihrer Substanz \ 
(Leydig 72b). 

\ Die Papillen sind bei Lacertiliern von ungleicher Größe, auch 
ganz breite Papillae fungiformes mit dünnem Stiel und kolbig an- 
geschwollenem freiem Ende treten auf. Die großen Papillen können 
durch die in sie eintretenden quergestreiften Muskeln aufgerichtet und 
verkürzt werden. Ob die Buchten zwischen den Falten und Papillen 
Drüsen sind, bleibt zweifelhaft. Nur bei Lacerta viridis finden sich 
unter dem Seitenrand weite Buchten mit eigenartigen größeren Epithel- 
zellen, welche man als Drüsen deuten kann \ (Ludwig Ferdinand Prinz 
von Bayern 84a). 

j v. Seiller findet, daß die von Leydig auf der Zungenober- 
fläche von Lacerta beschriebenen Querleisten, nachdem sie über den 
seitlichen Zungenrand getreten sind, noch eine kurze Strecke nach 
unten ziehen, bis zu einer mit freiem Auge deutlich wahrnehmbaren, 
an der Seitenfläche der Zunge verlaufenden Furche, v. Seiller be- 
zeichnet diese Furche bei Lacerta als Seitenfurche und den 
zwischen ihr und dem Zungenrande liegenden Abschnitt der Zungen- 
oberfläche als Seitenfläche, den unterhalb der Seitenfurche liegenden 
Teil als Unterfläche der Zunge. An Querschnitten erscheint die 
Seitenfurche als eine Einbuchtung der Schleimhaut. 

An ihrer Unterfläche ist jede Zungenspitze mit einer Hornplatte 
bekleidet. 

Die epitheliale Bekleidung der Zunge ist, soweit sie nicht von 
Drüsenzellen gebildet wird, ein geschichtetes Pflasterepithel. An der 
oberen Zungenfläche bedeckt es die vordere Hälfte derselben. Die 
Seitenfläche wird von der Spitze der Zunge bis etwas hinter die Teilstelle 
ausschließlich von dem Platten epithel bekleidet. Hier treten in der 
Seitenfurche, welche von nun an in ihrem ganzen rückwärtigen Ver- 
laufe von ihnen ausgekleidet wird, die ersten Becherzellen auf. Auf 
der oberen Zungenfläche finden sich Becherzellen ungefähr vom Be- 
ginne der hinteren Hälfte an zuerst vereinzelt nahe dem Zungenrand, 
dann rücken sie gegen die Mittellinie, in der Gegend der Zungen- 
wurzel haben sie aus allen Einbuchtungen der oberen und seitlichen 
Fläche fast alles Epithel verdrängt, welches dann auf die freien 
Räume der Leisten und Papillen beschränkt bleibt. 

Auf der Unterfläche der Zungenspitzen, wo es zur Entstehung 
von Hornsubstanz kommt, findet sich im Epithel ein Stratum granu- 
losum. Die demselben angehörenden 3—4 Zellenlagen sind mehr oder 
weniger von Eleidinsubstanz erfüllt, während sich ein Stratum lucidum 
nicht mit Sicherheit nachweisen ließ. Die Drüsenzellen sind (wie die- 
jenigen der Zunge von Anguis und Pseudopus) Becherzellen und 
schließen auch in ihrem Verhalten an diejenigen von Anguis und 
Pseudopus innig an. Am Grunde der interpapillären Buchten dicht 
gedrängt stehend, so daß sie sich gegeneinander abplatten, löst sich 
ihre geschlossene Anordnung näher der Oberfläche allmählich, und sie 
erhalten damit wieder ihre typische Bechergestalt. Nach Fixierung 
in Pikrinsäure zeigt die Theca die bekannte Filarmasse (List; reti- 
kuläre Substanz, Schiefferdecker). Das Netzwerk ist als ein Kunst- 



Zunge. 



161 



produkt zu betrachten, hervorgerufen durch die Einwirkung der 
Fixierungsflüssigkeit auf die Körnchen, resp. den homogenen Inhalt, 
v. Seiller nimmt also Körnchen und homogene Zwischensubstanz 
an. Die Schleim bereitung denkt er sich so, daß aus den Körnchen und 
der Zwischensubstanz, wahrscheinlich durch Auflösung der ersteren, 
das homogene Sekret hervorgeht. 

Gegen Reichel und mit Holl hebt v. Seiller hervor, daß 
man die mit Becherepithel ausgekleideten Buchten der Lacertenzunge 
ebenso wie diejenigen der Zunge von Anguis und Pseudopus nicht 
als Drüsen bezeichnen kann. v. Seiller begründet dies damit, daß 
wir es hier mit keinem nach einer Seite hin offenen Hohlräume, 
welcher mittelst eines Ausführungsganges nach außen mündet, sondern 
mit bloßen Einsenkungen des Epithels zu thun haben, die physio- 
logisch Drüsen allerdings gleichartig sind. 

Nur bei einer Lacerta viridis (aber nur bei einem einzigen 
Exemplar) fand v. Seiller nicht weit hinter der Teilungsstelle schließ- 
lich eine veritable Drüse vor, welche den Typus einer Schleimdrüse 
zeigte j (v. Seiller 92). 

\ Betreffend das Os entoglossum sagt Leydig für die Eidechse, 
daß es tief in die Zunge eindringe, doch läßt seine Abbildung 
nicht annehmen, daß es bis in den freien Teil der Zunge reicht / 
(Leydig 72b). 

I Die Anordnung der Muskulatur im Inneren der Zunge von 
Lacerta erinnert vielfach an jene von Anguis fragilis. So treten weit 
rückwärts zwei symmetrische Muskelringe auf. Weiter vorn tritt ein 
das Os entoglossum umgebender Muskel auf, welcher nach oben gegen 
die Schleimhaut und den Transversus linguae ausstrahlt. 

Bei Lacerta viridis ist der Musculus longitudinalis superior be- 
sonders stark ausgebildet, er erstreckt sich hier über den ganzen 
Zungenrücken, wie auch über die Seitenränder \ (Ludwig Ferdinand 
Prinz von Bayern 84a). 

An den 4 Figuren 81—84 können die Verhältnisse der Zungen- 
muskulatur ersehen werden. So ist in den 3 hinteren Schnitten der 
eine Scheide um den Hyoglossus bildende Ringmuskel zu sehen, 
dann die Beziehung des Ringmuskels zur übrigen Binnenmuskulatur 
der Zunge. Vom Ringmuskel gehen Fasern in sehr verschiedenen 
Richtungen zur Zungenoberfläche. Im dritten Schnitt ist eine Kreuzung 
der beiden Systeme des Ringmuskels, dargestellt. Nach' der Teilung 
der Zunge in zwei Hälften verlieren sich der einheitliche Längs- 
muskelstrang und die Ringmuskulatur, und die Zungenmuskulatur be- 
steht nur noch aus dem Transversus und von diesem zur Oberfläche und 
Unterfläche der Zunge strahlenden Vertikalbündeln und aus dem Ende 
des Longitudinalis superior, der in der Eidechsenzunge eine beträcht- 
liche Entwicklung zeigt. Im angewachsenen Teile der Zunge endlich 
(Fig. 84) zeigt sich, wie der Ringmuskel besonders aus dem dort in 
die Zunge einstrahlenden Genioglossus seine Entstehung nimmt, und 
die Beziehung des Ringmuskels zu dem dort auftretenden Os ento- 
glossum. 

Lacerta viridis. 

/ Das Epithel der Zunge besteht aus Zellen, die an der Ober- 
fläche abgeplattet und verhornt, in den tieferen Schichten rundlich 
sind. An den Rändern und Spitzen der Zunge ist es sehr dick. 

Oppel, Lehrbuch III. ]_]_ 



162 



Mundhöhle. 




Fig. 81 — 84. Vier Querschnitte aus einer Schnittserie durch Zunge und 
Mundhöhlenboden von Lacerta. 28fache Vergr. Die Zunge war bei dem getöteten 
und fixierten Tiere protrahiert, wie dies in der Fig. 67 auf Taf. VIII dargestellt ist. Die 
Schnitte beginnen von der Zungenspitze und schreiten nach hinten weiter. In Schnitt 81 



Zunge. 



163 



ist noch der gespaltene Teil der Zunge getroffen, in Schnitt 82 ist dieselbe einheitlich 
geworden, und der unpaare Teil der Sublingualdrüse ist aufgetreten, in Schnitt 83 hat 
sich letzterer geteilt und beiderseits unter die neu aufgetretene paarige Sublingualdrüse 
gelagert, die Zunge ist noch frei; in Schnitt 84 ist die Zunge nicht mehr frei, und die 

Spitze des Os entoglossum erscheint im Schnitt. 
Für alle 4 Figuren giltige Bezeichnungen: Z Zunge; TT Mundhöhlenboden ; Za Zähne; Uk 
Unterkiefer; Ukn Knorpel in demselben ; EH Hautepithel ; Dr Sublingualdrüse; LDr La- 
bialdrüse ; Oe Os entoglossum ; Pi Pigment ; E Epithel ; N Nerv ; RM Ring-, LM Längs - 
muskulatur der Zunge ; LsM Musculus longitudinalis (superior) der Zunge ; M Muskulatur 

am Boden der Mundhöhle. 

Unter dem Epithel findet sich schwarzes, aber sehr ungleichartig ver- 
teiltes Pigment. Auf der Unterfläche der Zunge ist das Pigment 
weit konstanter. In die Zungenpapillen treten Bindegewebe, Gefäße, 
Nerven und selbst einige Muskelfäserchen ein / (Vogt u. Yung 94). 

\ Bemerkenswert ist, daß bei Lacerta viridis die Becherzellen, 
während des Winterschlafes, wahrscheinlich infolge des in dieser 
Zeit herabgesetzten Stoffwechsels, einen protoplasmatischen Zustand 
annehmen; ob diese Umwandlung auch bei anderen Species vor sich 
geht, konnte nicht erwiesen werden; doch ist sie als wahrscheinlich 
anzunehmen. Bei einer während des Winterschlafes getöteten La- 
certa viridis war in der weitaus größeren Mehrzahl der Falten und 
interpapillären Buchten keine Spur von Becherzellen zu finden. Wo 
sonst diese in Masse vertreten waren, fanden sich jetzt hohe, schmale 
Cylinderzellen, deren Inhalt aus einer leicht streifigen, mit Karmin 
färbbaren Masse bestand und der längsovale Kern war mehr weniger 
von der Zellbasis abgerückt / (v. Seiller 92). 

Lacerta agilis. 

/ Leydig bildet einen Querschnitt durch die Zunge von Lacerta 
agilis ab, ebenso Schnitte durch Zungenpapillen von Lacerta agilis / 
(Leydig 72b). 

\ Nur die hinteren Teile der Zunge sind mit Längsleisten ver- 
sehen (gegen Leydig), die vorderen sind glatt. 

Das Epithel der oberen Zungenoberfläche ist nicht durchweg ein 
geschichtetes Pflasterepithel, wie Leydig meint, denn in den Buchten 
zwischen den Falten findet sich Becherepithel. Diese Buchten zwischen 
den Falten sind demnach als Krypten aufzufassen, welche geeignet 
sind, die Stelle der Drüsen zu vertreten, und man muß sagen, ein großer 
Abschnitt der Zunge besitzt sekretorische Funktion. 

An der unteren Zungenfläche findet sich geschichtetes Pflaster- 
epithel (abgesehen von den Krypten zwischen den Falten und der 
hinteren Region der Zunge), welches vorne bei den Spitzen verhornt ist. 

Es finden sich massenhaft Wanderzellen im Epithel / (Holl 87b). 

(Muskulatur der Zunge: 
I. Längszüge. 

a) Eine zusammenhängende Schicht gegen die Schleimhaut hin, 
welche oben nur von den in die Papillen aufsteigenden Muskelbündeln 
durchbrochen wird. Diese Schicht erstreckt sich auch seitwärts gegen 
den unteren Rand der Zunge. 

b) 2 große, wohl abgegrenzte Muskeln, welche an der Unterseite 
der Zunge von hinten nach vorn verlaufen, M. hyoglossus, Haupt- 

11* 



164 



Mundhöhle. 



zurückzieher der Zunge. Der Hauptnerv der Zunge liegt oben und 
seitwärts von diesem Muskel. 

c) Endlich verbreiten sich Längszüge zerstreut durch die ganze 
Zunge und schieben sich zwischen die queren und senkrechten 
Bündel ein. 

II. Senkrechte Bündel oder Ausstrahlungen des M. genioglossus. 
Sie bilden zum Teil Bogen, welche von unten her die M. hyoglossi 
umgreifen, dann, nach oben auseinanclertretend, bis in die Papillen 
aufsteigen und zwar bis unter das Epithel derselben. 

III. Quere Faserzüge sind nach oben gegen die Schleimhaut hin 
zu unterscheiden. 

Alle die aufgezählten Bündel durchkreuzen und durchflechten 
sich mannigfach, woraus zuletzt für die Thätigkeit des Organs die 
ungemeine Beweglichkeit erwächst / (Leydig 72b). 

Am eiva. 

/ Das Epithel ist am meisten an der Oberfläche der Zunge ent- 
wickelt, welche bei Ameiva Schuppen trägt / (Minot 80). 

Hatteria punctata. 

/ Die Oberfläche der Zunge läßt sich in 2 Bezirke einteilen. Der 
vordere, größere besitzt lange Papillen, während der hintere, kleinere 
nur mit der gewöhnlichen Schleimhaut aus Flimmer- und Becherzellen 
versehen ist. Es finden sich zweierlei Papillen, zahlreiche faden- 
förmige und zerstreute knopfförmige (Holls Papilla filiformis und 
gustatoria). In den letzteren sieht man nämlich mehr als eine 
Cutispapille und auf dieser auch ein Geschmacksorgan liegen. Die 
Papillen (siehe Fig. 85 und 86) bestehen aus Hervorragungen des 
Unterhautbindegewebes. In ihnen verlaufen Bindegewebsbündel, vor- 
wiegend in der Längsrichtung, ferner Gefäße und Nerven. Auch 
quergestreifte Muskelfasern kommen vor, und zwar meist je eine 
Faser in einer Papille. Sie erreichen beinahe die Spitze der Papillen 
und gehen dann in Sehnenfasern über, die sich den anderen Binde- 
gewebsfasern beimischen. Pinselartige Ausstrahlungen der Muskel- 
fasern scheinen nicht vorhanden zu sein. Auf der Oberfläche der 
Papille findet sich gewöhnliches Pflasterepithel; selbst die oberfläch- 
lichsten Zellen sind aber nicht so stark abgeplattet, sondern es schlagen 
mehr kubische Formen vor. Die Zellen an der Seite und und an der 
Basis der Papillen haben den Typus von secernierenden Drüsenzellen, 
und in dieser Hinsicht kann man auch von interpapillären Drüsen 
sprechen. 

Muskulatur der Zunge: Bei Hatteria ließen sich 3 getrennte 
Muskeln unterscheiden: 1) Musculus genioglossus ; 2) Musculus hyo- 
glossus; 3) Musculus basi-hyalis proprius. Die von Leydig für 
Lacerta betonte Durchflechtung aller Zungenmuskeln kommt bei 
Hatteria nicht vor. Es kreuzen sich nur die Endfasern der beider- 
seitigen Musculi genioglossi, sowie ein kleiner vorderer Teil der 
Musculi basi-hyalis proprii in der horizontalen Richtung, dagegen in 
der senkrechten die Fasern des Hyoglossus mit denen des Genio- 
glossus. 



Zunge. 



165 



Das Os entoglossum endlich ist die in der Zungensubstanz 
eingebettete vordere Fortsetzung des Basi-hyale und besteht aus 
hyalinem Knorpel / (Osawa 97). 





Fig. 85. 



Fig. 86. 

Fig. 85. Zungenpapillen von 
Hatteria punctata. 

Pfi Papilla filiformis ; Pgm Pa- 
pilla gustatoria ; Dr Drüsen ; M 
Muskelfasern (welche in die Pa- 
pilla filif . aufsteigen). Vergr. Leitz 
Ok. 1, Obj. 3. Nack Osawa 97. 

Fig. 86. Halsteil einer 
Zungenpapille von Hatteria 
punctata. 

Hz sckräg stehende Halszellen; 
Ep Epithelzellen, von denen die 
oberste Reihe mit einem verdich- 
teten oberen Rand versehen ist. 
Vergr. Zeiß Obj. DD, Ok. 2. Nach 
Osawa 97. 



Cham äleon. 

Die Zunge des Chamäleon ist infolge ihrer Umgestaltung in 
einen Schleuderapparat das Objekt vielfacher Untersuchung geworden, 
namentlich hinsichtlich ihrer Muskulatur und ihres Bewegungsmecha- 
nismus. 

Drüsen: /Die Zunge besitzt mehlsackförmige Schleimdrüsen, 
welche in geringen Abständen voneinander auf der ganzen Zungen- 
oberfläche gefunden werden / (Leydig 53a). 

\ Die Zunge ist in ihrer ganzen Ausdehnung an ihrer Ober- und 
Seitenfläche von einer dichten Schicht zusammengesetzt tubulöser 



166 



Mundhöhle. 



Drüsen überdeckt. Doch legt sich dieselbe nicht einfach über das 
Muskelstratum hinweg, sondern erhebt sich an der hinteren Zungen- 
hälfte faltenförmig in einer Duplikatur, die sich kapuzenartig nach 
vorn überschlägt, so daß ein Querschnittt durch diese Stelle eine drei- 
fache Drüsenlage trifft. Die einzelnen haben ein ziemlich weites 
Lumen und sind mit einem, ein zähes, klebriges Sekret absondernden, 
hohen Cylinderepithel bekleidet \ (Reichel 82). 

Drüsen und Papillen: (Während die untere Fläche der 
Schleimhaut glatt ist, treten am Dorsum linguae verschieden große 
Papillen auf, in deren Achsen sich viele Muskelfasern fortsetzen. Sie 
stehen in bestimmten Entfernungen voneinander, indem sie Räume 
zwischen sich zur Aufnahme von zahlreichen Drüsen übrig lassen,, 
welch letztere an ihren blinden Enden von Muskelkörbchen umgeben 
sind. Das Epithel, welches in den Drüsen eine Cylinderform besitzt, 
ändert an der freien Oberfläche etwas seinen Charakter, indem es 
dichter wird, ohne sich zum Plattenepithel umzuwandeln. Die Nische 
an der Zungenspitze ist von einer sehr gefalteten Schleimhaut aus- 
gekleidet. Die Falten gehören zu den nicht verstreichbaren, wohl 
aber zu den kontraktilen, von zahlreichen Muskelfasern bis zur Spitze 
durchzogenen papillenähnlichen Erhebungen. Alle Räume zwischen den 
Falten werden von Drüsen ausgefüllt, welche ihr klebriges Sekret auf 
die Oberfläche ergießen. Die Membrana glandulosa (der Name ist 
von Brücke eingeführt) ist am ganzen Dorsum linguae vorhanden. 
Der Querschnitt der Nische an der Zungenspitze zeigt dieselbe als 
einen Hohlraum, an welchem die Schleimhautflächen sich gegenseitig 
berühren j (Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern 84a). 

\ Bei Chamäleon dilepis ist die ganze obere Hälfte der Zunge 
stark pigmentiert / (Minot 80). 

Muskulatur und Bewegungsmechanismus: Siehe die 
reiche ältere Litteratur bei: Duvernoy 35c, Brücke 52, Stannius 
in Siebold und Stannius 56, p. 190, Anm. 2, Milne-Edwards 60 r 
Kathariner 94a. 

\ Duvernoy vergleicht den Ringmuskel der Chamäleonzunge mit 
dem analogen Muskel bei Echidna und Myrmecophaga und findet 
Spuren desselben auch beim Gecko I (Duvernoy 30). 

\ Duvernoy unterscheidet folgende Muskeln : 

1) Protractoren : Geniohyoideus, Genioceratoideus, Geniomaxillaris, 
außerdem findet sich ein Mylohyoideus. 

2) Retractoren : Sternohyoideus und Ceratoideus, Hyoglossus. 
Die Eigenmuskulatur der Zunge besteht aus 2 Muskeln, welche 

dem Musculus lingualis transversus und dem Musculus lingualis longi- 
tudinalis anderer Vertebraten analog sind. Ersterer besteht aus 
zahlreichen Ringen und liegt in der Mitte der Muskelmasse, letzterer 
aus einem zu jeder Seite des Ringmuskels gelegenen Muskelstreifen, 
welcher sich an der Zungenspitze in 2 Ausläufer teilt, die sich an 
den beiden Lippen des Drüsenpolsters ansetzen \ (Duvernoy 35c). 

\ Carus und Otto denken sich bei der Chamäleonzunge, welche sie 
gut abbilden, die Ausstreckung bewirkt einmal durch Muskel Wirkung, 
dann durch Vorwärtsbewegung der in der langen Bursa mucosa ent- 
haltenen Flüssigkeit, endlich am meisten durch Blutanhäufung j 
(Carus und Otto 35). 

I Auf dem Zungenbein ist mit Hilfe eines großen Schleimbeutels 
eine röhrenförmige Scheide verschiebbar, in deren Wand der Musculus 



Zunge. 



167 



hyoglossus liegt und an deren Ende die eigentliche Zunge hängt. 
Brücke unterscheidet einen Musculus accelerator linguae, M. hyo- 
glossus, M. submucosus, M. lateralis linguae, Pulvinar. Pulvinar ist eine 
Muskelmasse, welche vorn auf der Zunge wie ein Polster aufliegt. 
Brücke kennt auch die Schleimdrüsen der Zunge, dieselben liegen 
in einem vom Musculus submucosus gebildeten Maschenwerk / 
(Brücke 52). 

I Owen beschreibt die Zunge, besonders auch die Muskulatur, 
makroskopisch \ (Owen 68). 

j Zweifellos kann die Zungenbeinmuskulatur das Zungenbein bei 
der Protraktion der Zunge kräftig nach vorn schleudern. Allein die 
Hauptbewegung beim Herauswerfen fällt der Zunge selbst zu. Die 
Musculi genioglossi gelangen von der Mandibula aus zu beiden Seiten 
an der dünnen Schleimhaut nach rückwärts und gehen hier über dem 
Zungenbein schleifenförmig ineinander über, so daß bei jedem Zungen- 
wurf die Schleimhaut mit nach vorn gezogen wird. Das Os ento- 
glossum ist mit der dasselbe umhüllenden Scheide so lose verbunden, 
daß die Scheide mit der größten Leichtigkeit an ihm sich verschieben 
kann. Die Scheide steht vorn in Kommunikation mit einem Schleim- 
beutel. Den Schleudermuskel, welcher das Os entoglossum umgiebt, 
(Brückes Accelerator linguae), ist der Protractor linguae. Die Ant- 
agonisten desselben sind die beiden Musculi hyoglossi (Brückes Muse, 
longitudinalis und lateralis linguae). Man muß ferner an der Zunge 
des Chamäleons eine Binnenmuskulatur annehmen, welche die Eigen- 
tümlichkeit darbietet, daß sie durch eine Schleimhauteinstülpung aus- 
einander gedrängt wird. / (Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern 84a). 

Bezüglich des genaueren Studiums, welche das Verständnis der so 
komplizierten Muskulatur der Chamäleonzunge erfordert, verweise ich 
auch auf die Abbildungen von Prinz Ludwig Ferdinand von Bayern. 

/ Bei Chamaeleo ist das in einen langen, drehrunden, nach vorn 
konisch zulaufenden Stiel verlängerte Zungenbein von einer röhren- 
förmigen Scheide umschlossen, die, unter dem Einfluß eines Schleim- 
beutels stehend, einer großen Verschiebbarkeit fähig ist. In ihrer 
Wand liegt der M. hyoglossus, und an ihrem Ende hängt die eigent- 
liche, durch ein Drüsensekret klebrig gemachte Zunge. In der Ruhe- 
lage ist die Scheide quergefaltet; wird aber das Zungenbein durch 
die Wirkung des Genio- und Mylohyoideus sowie durch die Kontraktion 
ihrer Eigenmuskulatur heftig nach vorn gerissen, so wird die Zunge 
fortgeschleudert und die Scheide nachgezogen. Durch die Wirkung 
des Hyoglossus wird sie dann wieder in ihre frühere Lage zurück- 
gerissen. Die Zunge selbst besitzt eine vielschichtige, äußerst kom- 
plizierte Eigenmuskulatur, so daß in diesem Organ alles zur größten 
Kraft- und Schnelligkeitsentfaltung tendiert / (Wiedersheim 86). 

I Kathariner untersuchte die Anatomie und den Mechanismus 
der Zunge vom Chamäleon. Die ältere Litteratur (Peter Gassendus, 
Perrault, Vallisneri, Dumeril, Cuvier, Houston, A. F. F. 
C. Mayer, Duvernoy, Rusconi, Brücke, Prinz Ludwig Ferdi- 
nand) wird dort eingehend gewürdigt und an der Hand von Über- 
sichtsbildern das Verhalten der Zunge und ihre Lage im ruhen- 
den sowie im ausgestreckten Zustand erläutert. Das Zungenbein 
besitzt jederseits ein größeres hinteres sowie ein kleineres vorderes 
Horn und läuft nach vorn in einen geraden, etwa 3 cm langen 
knorpligen Stift aus. Auf diesem ist die Zunge in Form eines 



168 



Mundhöhle. 



Schlauches aufgesteckt, an dem man einen vorderen, vorn geschlos- 
senen, dicken, muskulösen und einen hinteren, dünnwandigen, in viele 
Falten gelegten Teil unterscheiden kann, welch letzterer in die Aus- 
kleidung der Mundhöhle sich fortsetzt. Ersterer sei der Kürze halber 
Zungenkeule, letzterer Zungenschlauch genannt. Die Zungenkeule 
trägt vorn einen dorsalen Wulst, von früheren Autoren „Pulvinar" 
genannt, und an ihrer Spitze eine dicke, mit zahlreichen, ein klebriges 
Sekret absondernden Drüsen durchsetzte Schleimhaut, von Rusconi 
„Leimmembran 1 ' genannt. Eine tiefe Nische derselben, durch eine 
Einstülpung hervorgerufen, wird als „Schleimhautnische" bezeichnet. 
An der Oberfläche der Schleimhautnische münden zahlreiche sack- 
förmige, mit einem Cylinderepithel ausgekleidete Drüsen, deren zum 
Aufkleben der Insekten dienendes Sekret außerordentlich zäh an den 
mit ihm in Berührung kommenden Gegenständen haftet. Ohne auf 
die ins rein physiologische Gebiet gehörenden Einzelheiten einzugehen, 
erwähne ich zusammenfassend, daß nach Kathariner bei dem eigent- 
lichen Schleuderakte drei verschiedene Kräfte in Betracht kommen: 
erstens der Druck der vorderen Ringsfaserlagen des M. accelerator 
auf den Knopf des Zungenbeinstiftes als auf eine schiefe Ebene ; 
zweitens der Rückstoß des sich streckenden M. accelerator am Zungen- 
schlauch, drittens die der Zungenkeule bei der heftigen Vorwärts- 
bewegung des Zungenbeinapparates durch die Mm. genio - ceratoidei 
und genio-hyoidei mittelbar erteilte Geschwindigkeit. Alle drei Kräfte 
wirken gleichzeitig in demselben Sinne und können so jene frap- 
pierende Wirkung hervorrufen, die uns in Staunen setzt / (Kathariner 
94a. siehe auch Kathariner 94b). 

Den Bewegungsmechanismus der Chamäleonzunge behandelt auch 
Dewevre (Le mecanisme de la projection de la langue chez le Ca- 
meleon, Journal de l'Anat. et de la Physiol. Annee 31. p. 343 — 360. 
1895. 9 Fig.). 

Ophidia. 

/ In der Zungenspitze der Schlangen beschreibt Leydig unter dem 
Epithel gelegene Hohlräume, welche er als Lymphräume auffaßt. Der 
Gipfel der am weitesten vordringenden Blutkapillarschlinge liegt unter- 
halb der gedachten Räume. 

In der Schleimhaut der Zunge, namentlich in deren vorderer 
Hälfte, findet Leydig kleine, vereinzelt stehende Tastkörperchen. 

Die Hauptmasse des Zungenpigmentes liegt in Übereinstimmung 
mit der äußeren Haut im bindegewebigen Teil der Schleimhaut. Ein 
Teil des Pigmentes ist aber auch im Epithel, und zwar in dessen 
tieferen Lagen, enthalten / (Leydig 83\84). 

I Der hintere unpaare Abschnitt der Schlangenzunge ist papillen- 
frei, dagegen sind im vorderen Abschnitt Papillen vorhanden. Durch 
diese Papillen und die in ihnen vorhandenen Nerven wird die 
Schlangenzunge zu einem empfindlichen Tastapparat / (Ludwig Fer- 
dinand Prinz von Bayern 84a). 

\ Die Schlangenzunge trägt namentlich in ihren beiden Endspitzen 
zahlreiche Tastkörperchen / (Vogt u. Yung 94). 

/Das Epithel (Ancistrodon piscivorus, Crotalus durissus, Eu- 
taenia sertalis) erstreckt sich natürlicherweise nur über den freien 
Teil der Zunge. Nahe der Anheftungsstelle gleicht das Epithel dem 
der Zungenscheide, es ist deutlich in ein Stratum mucosum und ein 



Zunge. 



169 



Stratum corneum geschieden. Die Hornschicht erstreckt sich mit 
gewissen Ausnahmen über die ganze Zunge, aber in keinem Teil ist 
der Zellcharakter so verborgen, wie es der Fall ist, wenn die Ver- 
hornung eine vollständige ist. In Schnitten durch die Mitte des freien 
Teiles der Zunge ist die Hornschicht an den dort befindlichen Furchen 
unterbrochen. Das Stratum mucosum ist dünner an der ventralen 
als an der dorsalen Fläche, besonders verdickt ist es in der dorsalen 
Medianlinie. Wenig entfernt von der Spitze nimmt das Epithel der 
Unterseite einen follikulären Charakter an, das Stratum corneum wird 
dünn, das Stratum mucosum dicker. Die mittlere Schicht bestellt aus 
polygonalen Zellen von zwei Arten, einer kleineren, mit Kernen ge- 
wöhnlicher Art, und einer anderen größeren, mit hellen, bläschen- 
förmigen Kernen. Die Basalzellen sind Cylinderzellen. Das Zungen- 
epithel ist also geschichtet und hat eine follikuläre Struktur im 
vorderen Teil der Zunge, wo es auch dicker ist. 

Die Zunge (Schnitt) in geringer Entfernung hinter der Spitze 
zeigt ein Epithel, getragen von einer bindegewebigen Submucosa. 
Letztere ist am dicksten an der oberen und unteren Fläche und am 
wenigsten entwickelt an den Seiten, aber sie ist nirgends scharf gegen 
das darunter liegende Bindegewebe begrenzt. Das letztere ist deut- 
lich adenoid und wird von Fasern gebildet, welche so angeordnet 
sind, daß sie ein Maschenwerk bilden; unter den Fasern sind zerstreut: 
1) eine große Zahl kleiner, runder, dunkel gefärbter Kerne, 2) eine 
geringere Zahl blasser, granulierter Kerne, 3) verästelte Pigmentzellen, 
einige derselben scheinen ihre Fortsätze zwischen die Epithelzellen 
zu senden. 

Zungen scheide: Die Scheide der Zunge ist (Ancistrodon pisci- 
vorus, Crotalus durissus, Eutaenia sertalis) besetzt durch eine Fort- 
setzung des Mundhöhlenepithels und hat eine bindegewebige Tunica 
propria. Bei Eutaenia beschreibt Minot unter Beigabe einer Ab- 
bildung eine große, unter der Zungenscheide gelegene 
Drüse / (Minot 80). 

\ Den feineren Bau der Zungenscheide hat Leydig 73a (p. 609) 
früher erörtert. In der bindegewebigen Grundlage befinden sich 
quergestreifte Muskelzüge, welche an senkrechten Schnitten förmliche 
Bogen von unten nach oben beschreiben. Dem setzt er hinzu, daß 
im vorderen Abschnitt und in dem mit starker Querfalte sich ab- 
hebenden Eingang zur Scheide auch eine Ringmuskulatur aus glatten 
Fasern zugegen ist. Die innere wie äußere Fläche der Scheide wird 
von einem nicht flimmernden Plattenepithel überzogen. In der unteren 
Wand liegt eine unpaare Drüse von länglicher Form, welche mit zahl- 
reichen Öffnungen einwärts mündet / (Leydig 83\84). 

\ Die Schlangenzunge kann bei der Nahrungsaufnahme vollständig 
in eine kontraktile Scheide zurückgezogen werden und gelangt daher 
mit der aufgenommenen Nahrung in keine direkte Berührung. Daher 
die alte Ansicht, daß die Schlangenzunge nicht Geschmacksorgan, 
sondern Tastorgan ist. — Das Verhalten der Schlangenzunge zu ihrer 
Scheide läßt sich nach den Abbildungen von Ludwig Ferdinand 
Prinz von Bayern, von welchen ich im folgenden einige (siehe 
Figg. 87 — 91) wiedergebe, gut verstehen. 

In die Schleimhautscheide der Zunge mündet eine große Drüse. 
Dieselbe nimmt die eine Wand der Schleimhautscheide in ihrer ganzen 
Breite ein und sendet ihre kurzen Ausführgänge in bestimmten Ab- 



170 



Mundhöhle. 




Fig. 87. Zunge von Vipera ammodytes. Querschnitt aus der Mitte der Zungenregion. 
1 dorso ventraler Muskelzug in der Median ebene ; 2 Muskelringe ; 3 Ion gitu dmaler Muskel 
innerhalb der Einge; 4 oberer Muskelring mit Gefäßen und Nerven; 5 oberster trans- 
versaler Zug ; 6 Nervenstämme ; 7 Hyoglossus externus ; 8 Schleimhaut an der oberen 
Fläche der Trachea. Nach Ludwig Feedinand Prinz von Bayeen 84a. 




Fig. 88. Zunge von Vipera ammodytes. Querschnitt in der Ebene des Einganges 

in die Luftröhre mit stark retrahierter Zunge und leerer Scheide. 
1 Knorpel am Eingang in die Luftwege ; 2 Schleimhaut des Binnenraumes derselben mit 
Falten ; 3 und 4 Schleimhaut an der oberen Fläche der Luftwege mit Längsfalten ; 5 Kehl- 
kopfmuskeln ; 6 große Schleimhautfalten neben der Zungenscheide. Nach Ludwig Feedi- 
NAND Prinz VON Bayeen 84a. 



Zunge. 



171 




Fig. 89. Zunge von Naja tripudians. Querschnitt aus der hinteren Zungenregion. 
1 untere transversale Lage, welche an der sehnigen Scheide fixiert ist; 2 mediane dorso- 
ventrale Muskellamelle; S oberes frontales Stratum, ebenfalls in die Sehnenscheide über- 
gehend; 4 und 5 Abteilungen des Muse, hyoglossus; 6 große Gefäße und Nerven. Nach 
Ludwig Feedinand Prinz von Bayeen 84a. 




Fig. 90. Zunge von Naja tripudians. Querschnitt der Zxmge vor ihrer Zweiteilung 

innerhalb der Scheide. 

1 Glandula sublingualis, deren Ausführgänge in die Scheide münden ; 2 unterer Hohl- 
raum zwischen Scheide und Zunge ; S Zungenscheide ; 4 oberer Hohlraum zwischen der 
faltigen Scheide und der Zunge; 5 Septum linguae; 6 Ringmuskeln; 7 Transversus 
linguae ; 8 Ausstrahlung der Bingmuskeln nach oben gegen den Zungenrücken ; 9 Longi- 
tudinalis linguae superior; 10 Longitudinalis linguae inferior vom Hyoglossus; 11 mit 
Bindesubstanz erfüllter Kanal, in welchem 12 die Gefäße und Nerven verlaufen; 13 Zungen- 
schleimhaut an der unteren Fläche. Nach Ludwig Ferdinand Prinz von Bayeen 84a. 



172 



Mundhöhle. 




Fig. 91. Zunge von Naja tripudians. Querschnitt der Zunge nach ihrer Teilung. 
1 Zungenscheide mit ihren Falten; 2 lateraler, dünner werdender Abschnitt der Scheide; 
3 Hohlraum zwischen der Zunge und ihrer Scheide ; 4 verdickter Abschnitt der Scheide, 
außen und innen von der Schleimhaut überkleidet; 5 Falten der Zungenscheide an der 
unteren Fläche ; 6 Epithelbeleg der Zunge von ungleicher Dicke ; 7 Transversus linguae ; 
8 Verticalis linguae; 9 Bündel des Longitudinalis linguae; 10 Schleimhaut mit ihren fein- 
spitzigen Erhebungen im Epithel ; 12 starke Bindesubstanzschicht mit zahlreichen Nerven. 
Nach Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern 84a. 

ständen nach dem Lumen der Scheide (siehe Fig. 88) / (Ludwig Fer- 
dinand Prinz von Bayern 84a). 

\ Neben der bereits von Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern 
abgebildeten (Vipera ammodytes, Naja tripudians) unter der Zungen- 
scheide gelegenen und in dieselbe einmündenden Drüse findet und 
beschreibt Bisogni 94, 96 und 97a in einer Reihe von Arbeiten bei 
allen von ihm untersuchten Vipern (Vipera berus Lin., V. Redii, V. 
chersea Lin., V. ammodytes Lin., V. aspis ocellata und Vipera aspis 
maculata) eine obere Zungenscheidendrüse. Ihre Funktion 
ist dieselbe wie die der unteren Drüse, und sie unterscheidet sich im 
histologischen Bau nicht von dem der gewöhnlichen Speicheldrüsen. 
Sie besteht aus Cylinderepithel, welches, je nachdem sich die Drüse 
im thätigen oder ruhenden Zustande befindet, gekörnt oder homogen 
erscheint. Die Zellkerne liegen an der Basis der Zelle. Die Drüsen- 
mündungen öffnen sich an der Oberfläche der Drüse und fehlen an 
deren Spitze und entlang dem Drüsenrand \ (Bisogni 94, 96 u. 97a). 

j West beschreibt die untere Zungenscheidendrüse bei einigen 
Schlangen (Philodryas Schottii und Dipsas ceylonensis). Sie ist eine 
seröse Drüse, die mit zahlreichen Ausführgängen in die Zungenscheicle 
mündet. Die Ausführgänge sind von niedrigem Cylinderepithel aus- 
gekleidet und haben ein geräumiges Lumen / (West 98). 

Muskulatur: Zur Erläuterung der Muskelverhältnisse der 
Schlangenzunge und Zungenscheide dienen die Figuren 87 — 91, Kopien 
aus dem Werke von Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern. 

Schon Duvernoy 30 beschreibt die Muskulatur der Zunge bei 
Ophidiern eingehend makroskopisch. 



Zunge. 



173 



/ Die Schlangenzunge hat 5 Muskeln : 3 einzelne und 2 paarige. 
Paarig ist der Ceratoglossus, ferner kommt vor ein Lingualis, ein 
medianer Verticalis und 3 Transversi, davon einer (Transversus 
superior) über den Ceratoglossi liegend und im freien Teil der Zunge 
unter dem Lingualis. Die Transversi inferiores können als Teile eines 
Muskels betrachtet werden / (Minot 80). 

/Der Musculus hyoglossus bildet, wie schon Meckel angeben 
konnte, fast allein die Substanz des Organes. Leydig findet, daß das 
muskulöse Parenchym der Schlangenzunge gleich dem des Menschen 
aus Fasern besteht, welche Fortsetzungen des M. hyoglossus sind und 
die Hauptlängszüge vorstellen. Sodann sind aber auch Ausstrahlungen 
eines M. genioglossus zugegen, wohin die senkrecht aufsteigenden 
und sich zerteilenden Züge zu rechnen wären. Hingegen möchten 
die Ringschichten, M. circularis, ferner die queren Züge, M. trans- 
versus, und wahrscheinlich auch der obere Längsmuskel, M. longitu- 
dinalis, als solche anzusehen sein, welche in der Zunge entspringen 
und dort endigen. 

Nach Leydigs Schilderung findet sich eine obere Längsschicht, 
ein M. longitudinalis superior, der untere Längsmuskel ist der M. hyo- 
glossus / (Leydig 83\84). 

\ Betreffend die Muskulatur der Schlangenzunge verweise ich be- 
sonders auf die eingehende Beschreibung von Ludwig Ferdinand 
Prinz von Bayern. Es sind 4 Gruppen zu unterscheiden. Die 
erste tritt vom Unterkiefer als platte Lamelle zum Zungenbein, die 
zweite und dritte sind die Antagonisten (Längszüge der Zunge) und 
stehen in inniger Beziehung zur vierten Gruppe, den Binnenmuskeln. 
Die platte Lamelle besteht aus dem Mylohyoideus. Die Hyoglossi 
treten an einer scharf markierten Stelle am hinteren Drittel in die 
Zunge ein, dann stehen sie mit der Binnenmuskulatur in innigem 
Zusammenhang. 

Die Genioglossi treten in die Zunge an jenem Abschnitt ein, 
welcher keine Scheide mehr besitzt. Der freie, in der Scheide beweg- 
liche, stark pigmentierte Abschnitt der Zunge kann somit nur Längs- 
muskeln in sich einschließen, welche vom Muse, hyoglossus abstammen, 
denn die Genioglossi strahlen nur in dem scheidenfreien Teil der 
Zunge nach rückwärts aus. Die Binnenmuskulatur zeigt Ringe, welche 
zwei Fächer bilden, die in der Mitte durch einen dorsoventralen Zug 
vereinigt werden. Die Züge stehen lateral in Verbindung mit einer 
Sehne, welche die ganze Zunge als Scheide umgiebt. (Genaueres über 
diese bei verschiedenen Schlangen verschiedene Anordnung siehe in der 
Originalarbeit.) Von den beiden selbständigen Zungenhälften zeigt 
jede auf dem Durchschnitt zunächst einen an das Epithel angrenzenden 
hellen Sehnenring. Mit demselben stehen frontale, dorsoventrale und 
Längsmuskeln in Zusammenhang. An der äußersten Zungenspitze 
sind nur noch Längsbündel vorhanden \ (Ludwig Ferdinand Prinz von 
Bayern 84a). 

Chelonia, Schildkröten. 

j Die Muskeln der Zunge, welche nicht verlängerbar, wenig be- 
weglich und fast ganz drüsig ist, bestehen aus Hyoglossus und Genio- 
glossus. Ihre Bündel verschlingen sich unter dem drüsigen Teil der 
Zunge | (Duvernoy 30). 



174 



Mundhöhle. 



I Da das spitze Os entoglossum weit nach vorn in die Zunge 
eindringt, so müssen die Hyoglossi posteriores, entsprungen von dem 
großen Horn und der Copula, ebenso lateralwärts in die Zunge ein- 
treten, wie auch die M. genioglossi. Die letzteren liegen weiter nach 
außen. Ferner entstehen von der ganzen oberen Fläche der breiten 
isolierten Copula und dem Os entoglossum Muskelzüge und strahlen 
radiär nach der Zunge aus. 

Die Papillen der Zungenoberfläche sind meist rund-kolbig, zwischen 
diesen finden sich auch hohe, cylinderförmige Verlängerungen \ (Ludwig 
Ferdinand Prinz von Bayern 84a). 

I Hoffmann unterscheidet 2 Muskeln, nämlich den M. maxillo- 
glossus und den M. cerato-glossus / (Hoffmann 1890 in Bronn [unvoll.] 
Teil 6, 3, 1). 

/ Bei den Cheloniern und Emyden ist die Zunge fast unbeweglich 
und mit einem verdickten Epithelium belegt; bei den Testudiniden 
dagegen ist sie vorstreckbar und mit langen, oft zweispaltigen Papillen 
ausgestattet, zwischen welchen sich zahlreiche, sackförmige Drüsen 
finden / (Vogt und Yung 94). 

Cheloniadae, Seeschildkröten. 

/ Die Zunge besitzt nicht Papillen, sondern ist von unregelmäßig 
verlaufenden, nicht sehr zahlreichen und untiefen Wülsten durchzogen. 
Das Epithel ist über die ganze Zungenoberfläche ein gleichartiges und 
gleicht fast vollständig dem der Epidermis. Geschichtetes Pflaster- 
epithel, dessen obere Schichten deutlich verhornt sind. Weder von 
Glandulae linguales, noch von Geschmacksknospen hat Hoffmann 
etwas bemerkt / (Hoffmann 1890 in Bronn [unvolL] Teil 6, 3, 1). 

Bei Thalasso chely s caretta finde ich das geschichtete 
Pflasterepithel an Ober- und Unterfläche der Zunge mit einer Horn- 
schicht versehen. Unter dem Epithel liegt stark entwickeltes, derbes 
Bindegewebe, in welches die Muskulatur einstrahlt. Im hinteren Teile 
der sonst drüsenlosen Zunge konstatierte ich ein median gelegenes 
Drüsen lager. Die Drüsen bestanden (im Schnitt) aus durch Sekret- 
masse gedehnten Bläschen mit teils kubischem, teils cylindrischem 
Epithel. Nahe der Oberfläche fanden sich in den Schnitten einige 
Ausführgänge mit höherem (mehrzelligem) Cylinderepithel, umgeben 
von Lymphzelleneinlagerungen. Doch konnte ich diese Ausführgänge 
in der nicht ganz vollständigen Serie nirgends bis zur Oberfläche 
verfolgen. 

Testudo graeca. 

j Die Papillen sind sehr groß und noch mit kleinen sekundären 
Papillen besetzt. In jeder Papille verzweigt sich ein Blutgefäß, wobei 
jede kleine, sekundäre Papille ihre Gefäßschlinge erhält. Nerven ver- 
mißt Leydig in den Papillen. In der Achse der Papillen findet 
Leydig ein weites einfaches Gefäß, das an der Spitze der Papille 
blind endigt, distinkte Wandungen besitzt und einen klaren, farb- 
losen flüssigen Inhalt mit wenigen, ebenfalls farblosen, rundlichen 
Zellen darbietet. Leydig erklärt das Gefäß für ein Lymphgefäß. 
Auf der Zungenoberfläche münden zwischen den Papillen sackförmige 
Drüsen aus \ (Leydig 53a). 

\ Die acinösen Drüsen beginnen schon an der Zungenwurzel und 



Zunge. 



175 



stellen auf dem ganzen Rücken, den Seitenflächen der Zunge und am 
Boden der Mundhöhle ein fast kontinuierlich zusammenhängendes 
Stratum dar, bestehend aus weiten großen Acini mit engen, flaschen- 
förmigen Ausführgängen / (Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern 84a). 

\ In Übereinstimmung mit Stannius und Leydig findet Hoff- 
mann bei den Landschildkröten die Zungenpapillen bedeutend ent- 
wickelt, weich und lang. Besonders an der Zungenspitze ist das 
Epithel bei Testudo graeca bis zu 0,22—0,24 mm dick, während es 
nach hinten dünner wird. Das Epithel der Zunge ist überall ein 
geschichtetes Pflasterepithel. Die Zungendrüsen von T e s t u d o 
graeca bildet Hoffmann ab und beschreibt sie als mehr oder 
weniger stark verästelte Schläuche, welche von einem an Becherzellen 
sehr reichhaltigen Cylinderepithel ausgekleidet sind. In der Achse jedes 
Papillenstammes liegt außer dem von Leydig angebenen Blutgefäß 
ein Nervenstamm, ebenfalls in ein weites Lymphgefäß eingeschlossen. 
Im Epithel finden sich Geschmacksknospen, bestehend aus Deckzellen 
und Geschmackszellen , welche Hoffmann abbildet und eingehend 
beschreibt / (Hoffmann 1890 in Bronn [unvoll.] Teil 6, 3, 1). 




Fig. 92. Zunge von Testudo graeca. Längsschnitt. 
P Papillen; E Epithel; Dr Drüsen; M Muskulatur. Vergr. 10,5fach. 

Vom Drüsenreichtum der Zunge von Testudo graeca (welcher 
schon Carus und Otto 35 bekannt war) kann Fig. 92 eine Vor- 
stellung geben, diese Figur zeigt auch die mächtig entwickelte Mus- 
kulatur der Zunge. Es bleiben bei Testudo graeca die Drüsen nicht 
auf die Oberfläche der Zunge beschränkt, sondern treten in großer 
Menge auch auf der Unterfläche derselben auf. 

Emys europaea. 

Epithel: /Die geschichteten Epithelpartien bestehen aus un- 
regelmäßig eckigen Stachel- und Biffzellen, welche in der obersten 



176 



Mundhöhle. 



die freie Fläche erreichenden Lage dünne, hyaline Randsäume zeigen. 
Je näher den vertieften Stellen , desto länger und prismatischer 
werden diese Elemente, verlieren allmählich ihre Stacheln und Riffe 
und stellen endlich an den einschichtigen Regionen des Zungenepithels 
Cylinderzellen dar, welche wie die obersten Zellen der benachbarten 
geschichteten Lagen einen dünnen hyalinen Endsaum führen. Flimmer- 
cilien wurden nicht beobachtet. Zwischen den Epithelzellen liegen 
zahlreiche Becherzellen und zwar sowohl an den geschichteten als 
den einfachen Partien, im geschichteten Epithel kommen sie nur in 
den oberen Lagen vor / (F. E. Schulze 67). 

\ Es findet sich teils geschichtetes Pflasterepithel, teils Cylinder- 
epithel auf derselben Zunge. Andere Zungen zeigen nur Cylinder- 
epithel, wieder andere nur Pflasterepithel. Bisweilen findet sich der 
von Schulze beschriebene Randsaum, bisweilen fehlt er. 

Im Epithel finden sich zahlreiche Lymphzellen, ebenso im Binde- 
gewebsteile der Schleimhaut. 

Papillen: Die Oberfläche der Zunge besitzt keine Papillen, 
sondern ist von vielen unregelmäßig verlaufenden Wülsten durch- 
zogen. Bojanus bildet diese getreu ab \ (Machate 79). 

\ Bei Emys lutaria finden sich nur an der Zungenspitze Epithel- 
buchten, die man als Drüsen deuten kann, im übrigen ist die Schleim- 
haut der Zunge bei Emys lutaria drüsenarm \ (Ludwig Ferdinand Prinz 
von Bayern 84a). 

Emys caspica. 

/ Bei Clemmys caspica erhielt Hoffmann ähnliche Resultate wie 
Machate bei Emys europaea. Hoffmann betrachtet die mit 
Cylinderepithelium bekleideten Vertiefungen zwischen den Wülsten als 
den Glandulae linguales der Landschildkröten homologe Gebilde. 

Auch bei Emys europaea findet Hoffmann becherförmige Organe 
(wie bei Testudo graeca, und wie Machate bei Emys europaea) ; 
auch bei Clemmys caspica konstatiert sie Hoffmann / (Hoffmann 1890 
in Bronn [unvoll.] Teil 6, 3, 1). 

| Bei der mauretanischen Schildkröte (tortue mauresque) sind die 
Zungenpapillen mit geschichtetem Pflasterepithel überkleidet. Gegen 
die Basis treten Becherzellen auf, welche zunehmen, bis das Epithel 
ganz aus cylindrischen Becherzellen besteht, dann kommt es durch 
Septen zur Lappenbildung. Es sind reine Schleimdrüsen einfachster 
Form. Die auf der Unterfläche der Zunge liegenden Schleimdrüsen 
öffnen sich durch eine enge Mündung zur Oberfläche \ (Ranvier 84b). 

Croeodilia. 

| Die Zunge ist platt, am Boden der Mundhöhle angewachsen, 
durchaus nicht vorstreckbar. An der Zungenoberfläche münden zahl- 
reiche Follikel / (Stannius in Siebold und Stannius 56). 

\ Die Oberfläche der Zunge ist beim Krokodil mit einem mächtigen 
Plattenepithel belegt, in welchem ziemlich starke acinöse Drüsen ihre 
Anlage finden. Dieselben beschränken sich auf den Zungenrücken im 
hinteren Zungen gebiet / (Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern 84a). 

\ Die Oberfläche der Krokodilzunge ist reichlich mit Geschmacks- 
papillen ausgerüstet \ (Wieclersheim 86). 



Zunge. 



177 



/ Das Makroskopische über die Krokodilzunge siehe bei Hoff- 
mann 1890 in Bronn [unvoll] Teil 6, 3, 2, p. 892 ff. 

Der Zungenrücken zeigt bei den meisten Krokodilen flache und 
sehr schmale Furchen, welche ein unregelmäßig geformtes Netzwerk 
bilden. 

Am Zungenrücken finden sich Glandulae linguales, Schleimdrüsen, 
die unter der dicken Haut desselben in dem submukösen Bindege- 
webe gelagert sind. Die meisten dieser Drüsen kommen im mittleren 
größeren Teile der Zunge vor, sie liegen hier sehr nahe bei einander 
und setzen mit dem Bindegewebe, das sie zusammenhält, eine ver- 
hältnismäßig recht dicke Schicht zusammen. Die übrigen liegen 
zerstreut in dem vordersten Teil und an den Seitenrändern der 
Zunge. Bei Gavialis gangeticus fand Rathke sie nur in der vorderen 
größeren Hälfte der Zunge, in der sie unweit von der Zungenspitze 
am dichtesten beisammen liegen. Die großen Drüsen bestehen aus 
Läppchen, in deren Mitte ein kurzer, gerader und im Verhältnis zu 
der ganzen Drüse ziemlich weiter Ausführgang hervortritt. Die größte 
Zahl von Drüsenmündungen fand Rathke bei Alligator lucius. Neben 
den Drüsen kommen noch kleine flache, runde Vertiefungen zerstreut 
über den Zungenrücken vor. 

Als Geschmackswärzchen bezeichnet Rathke kleine Hügel, für 
andere Hügel mit dickerem Epithel, gleichfalls auf dem Zungenrücken, 
ist es fraglich , ob sie zur Kategorie der Geschmackswärzchen ge- 
rechnet werden dürfen. 

Hinsichtlich der Zungendrüsen bestätigt Hoffmann an einem 
jungen' Exemplar von Crocodilus porosus die Angaben Rathkes. Der 
Ausführgang wird von einem hohen Cylinderepithel ausgekleidet, die 
Zellen der Alveolen sind polygonal. 

Zungenbeinmuskeln : M. hyoglossus, M. genioglossus / (Hoffmann 
1890 in Bronn [unvoll] Teil 6, 3, 2). 

I Hyoglossus und Genioglossus sind vorhanden / (Duvernoy 30). 

\ Duvernoy vermißt eine Eigenmuskulatur (Transversus und 
Longitudinalis) \ (Duvernoy 35c). 

Crocodilus sclerops. 

| Die Zunge ist flach, dreieckig und mit vielen Drüsenöffnungen 
versehen, sie entbehrt aller eigentümlichen Beweglichkeit, hinten ist 
sie mit einem dicken, warzigen gelben Hornüberzuge bekleidet \ (Carus 
und Otto 35). 

Alligator lucius. 

| Die Zunge ist rudimentär insofern, als eine Wulstbildung, in 
der die Muskeln eine ähnliche Ausbreitung finden wie bei den zu- 
nächst stehenden Sauriern, nur schwach entwickelt ist. Die eigent- 
lichen Zungenmuskeln bestehen aus den beiden Musculi genioglossi 
und hyoglossi. Der Hyoglossus strahlt radiär in die Zunge aus, in 
ihn dringen vom lateralen Zungenrande her die Fasern des Genio- 
glossus bogenförmig gegen das Dorsum linguae vor und setzen sich 
nach der Medianebene hin so fort, daß an einigen Stellen eine An- 
deutung des Transversus linguae vorhanden ist. Der Longitudinalis 
linguae fehlt \ (Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern 84a). 



Oppel, Lehrbuch III. 



12 



178 



Mundhöhle. 




Fig. 93. Zunge von Alligator sclerops. Querschnitt der Zunge vor der Mitte. 

1 äußere Haut ; 2 Mylohyoideus ; 3 Geniohyoideus ; 4 Hyoglossus ; 5 Ausstrahlung des 
Hyoglossus als Verticalis linguae ; 6 Genioglossus ; 7 Sternomandibularis ; 8 Hyoglossus, 
ausstrahlend zwischen eine Andeutung des Transversus linguae. Nach Ludwig Ferdi- 
nand Prinz VON BAYERN 84a. 



Aves. 

Makroskopische Beschreibungen der Vogelzunge und deren Musku- 
latur geben Duvernoy 30, Carus 34, Duvernoy 35c und andere 
ältere Autoren. 

/ Giebel giebt eine detaillierte Schilderung der makroskopischen 
formellen Mannigfaltigkeit der Zunge durch die ganze Klasse der 
Vögel unter Beigabe von zahlreichen Abbildungen \ (Giebel 58). 

Das Skelett der Vogelzunge und die dieselben bewegenden 
Muskeln schildern eingehend unter Heranziehung der einschlägigen 
Litteratur Milne Edwards 60 und Owen 68. 

Über Größe und Form der Zunge vergleiche besonders die ein- 
gehende zusammenfassende und übersichtliche Beschreibung von 
Gadow in Bronn [unvoll]. Teil 6, 4, 1, p. 663 ff. 

Schenklin-Prevöt 94 schildert die Zungenform der bekanntesten 
Vogelgattungen in Wort und Bild. 

Über das Makroskopische der Vogelzunge vergleiche auch Lucas 92 
und Vogt und Yung 94, p. 818. 

| Die Zunge steht bei der Mehrzahl der Vögel bezüglich ihrer 
Länge im Verhältnis zur Größe des Schnabels. Sie stellt durch- 
schnittlich einen verkleinerten Ausguß des Raumes am Boden des 
Unterschnabels dar. Bei den meisten Vögeln fallen der Zunge vor- 
wiegend mechanische Aufgaben zu, allein dieselbe kann auch als feiner 
Tastapparat verwendet werden (Specht). 

Der Ausdruck „fleischige Zunge" sollte vermieden werden. Die 
weiche, teigige Beschaffenheit, welche die Zunge mancher Vögel be- 
sitzt, ist das Resultat von Fett, Gefäßen, Drüsen und Schleimhaut, 
aber nicht von einer Muskulatur in ihrem Innern. Eigentliche Binnen- 
muskeln der Zunge sind nicht bei allen Vögeln vorhanden, sie gehören 
entweder den Musculi thyreohyöidei an oder treten auch selbständig 




Zunge. 



179 



auf. Papageien und die Wachtel haben eine reichliche Binnenmusku- 
latur. So sieht man an der Papageizunge auf dem Querschnitt, dort 
wo kein Os entoglossum vorhanden ist, eine ziemlich große Anzahl 
von Muskelfasern, welche von der Medianebene aus in die Zunge 
mehr oder weniger radiär ausstrahlen, ohne die Schleimhautregion zu 
erreichen. Diese Binnenmuskeln sind an der Papageizunge bei deren 
Bewegungen mitbeteiligt. 

Die Bindesubstanz, die Schwell- und Fettkörper im Innern der 
Zunge zeigen eine eigenartige Gruppierung. Von dem Os entoglossum 
gehen bei jenen Vögeln, welche eine stark entwickelte weiche Zunge 
besitzen, wie bei Anser, Cygnus und Anas, Lamellen, aus elastischen 
Fasern bestehend, aus, welche in bestimmten Richtungen nach der 
Oberfläche ausstrahlen und mit dem submukösen Stratum sich ver- 
einigen. Infolge dieser Anordnung der elastischen Lamellen kommen 
Fächer zustande, in welchen gefäßreiche Fett- und kavernöse Körper, 
sowie Drüsen ihre Aufnahme finden. Bei den genannten Vögeln kann 
man fünf Abteilungen, eine große mediane, zwei obere laterale und zwei 
untere laterale unterscheiden. Gegen die mittlere Zungenregion ver- 
lieren sich die zwei letzteren. An der Zungenspitze befindet sich nur 
rechts und links ein Fach. Das mittlere Fach enthält Bindesubstanz 
und einen Fettkörper, die lateralen Fächer schließen Bindesubstanz, 
elastische Fasern und Fettzellen in sich ein. 

Beim jungen Schwan fand sich zu beiden Seiten unter den Zungen- 
rändern auf dem Querschnitt ein dreieckiges Gebilde, das alle Cha- 
raktere eines kavernösen Körpers an sich trägt. Dasselbe besteht 
aus einem kernreichen, dichten Fasernetz, ein weites Gefäßnetz ein- 
schließend / (Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern 84a). 

Fig. 94, ein Längsschnitt durch die Zunge von Phasianus pictus 
nach Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern, kann als Übersichts- 
bild dienen und zeigen, wie sehr in der Vogelzunge Skelett und Epi- 
thel gegenüber den anderen Geweben prävalieren. 




Fig. 94. Zunge von Phasianus pictus. Sagittalsehnitt. Vergr. 8fach. 
1 und 2 Zungenbein mit dem Os entoglossum; 3 Intermaxi] laris (Mylohyoideus) ; 4 Thy- 
reohyoideus ; 5 und 6 Drüsenlager ; 7 Hornblättchen ; 8 Schleimhaut mit der mächtigen 
Epithelschicht am Dorsum linguae. Nach Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern 84a. 



\ Der frei in der Mundhöhle liegende Teil der Vogelzunge ent- 
spricht höchst wahrscheinlich nicht der eigentlichen Zunge der Säuger, 
sondern der von Gegenbaur ausführlich untersuchten Unterzunge / 
(Gadow 1891 in Bronn [unvoll.] Teil 6, 4, 1). 

| Die Zunge ist muskelarm, besitzt einen hornigen, häufig mit 
Papillen und spitzen Widerhaken versehenen Überzug, sie kann auch 
gegabelt sein (Kolibris) oder eine pinselartige Form gewinnen. Am 
meisten entwickelt sich die Zunge der Raubvögel und Papageien, bei 

12* 



180 



Mundhöhle. 



letzteren beruht die weiche, teigige Beschaffenheit nicht sowohl auf 
einer stark entwickelten Eigenmuskulatur, als vielmehr auf Fett, Ge- 
fäßen und Drüsen / (Wiedersheim 98). 

Epithel, Papillen, Hornschicht (sog. Hornblättchen): 
/ Lange Papillen, welche äußerlich wegen des dicken Epithels nicht 
sichtbar werden, zeigt die Zunge der meisten Vögel j (Leydig 57). 

/ Im geschichteten Epithel der Mundhöhle der Vögel findet Ran- 
vier kein Eleidin / (Ranvier 84b). 

\ In den Papillen der Zunge findet sich eine Kapillarschlinge und 
meistens, wenn nicht immer, ein HERBSTsches Körperchen \ (Gadow 
1891 in Bronn [unvoll.] Teil 6, 4, 1). 

| Altbekannt sind stachelige, verhornte, nach rückwärts gerichtete 
Fortsätze an der dorsalen Fläche der Vogelzunge. Im Epithel der 
Schleimhaut liegen lange, dünne Papillen. Diese Schicht enthält oft 
pigmentierte Bindesubstanz. Die die Papillen darstellende Faser- 
masse kann auch Leisten bilden. Die Leisten der Vogelzunge stellen 
demnach auch papilläre Erhebungen der Schleimhaut dar. In den 
dünnen, langen Papillen hat nur eine Gefäßschiinge Platz (wie schon 
Leydig für Auerhahn und Taube angab). Gegen den Boden der 
Mundhöhle werden die Papillen kleiner. 

Das Oberflächenepithel trägt eine Hornschicht. Der hornartige 
Beleg tritt aber nicht nur an dem sog. „Hornblättchen" der Alten 
unter der Zungenspitze auf, sondern auch an den Papillen und übrigen 
Stellen des Zungenrückens / (Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern 84a). 

Drüsen: / Bei den Vögeln häufen sich Drüsensäckchen zur Seite 
der Zunge an / (Leydig 57). 

\ Größere acinöse Drüsen erscheinen unter dem Seitenrand und 
an der Wurzel der Zunge; die Spitze der Zunge ist drüsenlos \ 
(Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern 84a). 

\ Während die Zungendrüsen der Vögel im allgemeinen als 
Schleimzellen zu betrachten sind, beschreibt Ranvier in der Zunge 
des Huhnes neben Schleimdrüsen einzelne mit gekörnten Zellen, ähn- 
lich denen der Parotis der Säugetiere. Der Bau der beiden Drüsen- 
arten der Zunge des Huhnes ist aber derselbe \ (Ranvier 84b). 

/Drüsen kommen in der Zunge sehr vieler Vögel vor; sie sind 
oft ansehnlich und besonders im hinteren Teile gelegen. Bei der 
Gans liegen sie in Längsreihen geordnet an der Seitenfläche. Am 
größten fand Marshall solche Drüsen bei Gypagus papa. Sie scheinen 
hauptsächlich Schleimdrüsen zu sein / (Gadow 1891 in Bronn [unvoll,] 
Teil 6, 4, 1). 

j Giacomini unterscheidet folgende Gruppen, eine Lingualis in- 
ferior und eine Lingualis superior, die inferior ist paarig und liegt 
zur Seite des Zungenkörpers, die superior ist unpaar und liegt dorsal 
auf der Zungenfläche und in der Umgebung der Apertura laryngea. 
Die Glandulae linguales inferiores lassen sich noch in vordere und 
hintere einteilen. Die Abbildungen Giacominis gebe ich unten im 
Abschnitt „Mundhöhlendrüsen" der Vögel (siehe dort) wieder, dieselben 
beziehen sich auf das Huhn / (Giacomini 90). 

Ich kann die Angaben Giacominis, welche ich für das Huhn an 
der Schnittserie geprüft habe, bestätigen. Doch finde ich an meiner 
Rekonstruktionsfigur vom Huhn, daß die einzelnen Drüsengruppen 
der Zunge mehr untereinander zusammenhängen, als dies bei der Taube 
z. B. der Fall ist. Über Zungendrüsen der Vögel vergl. die von mir 



Zunge. 



181 



im folgenden gegebenen Figg. 96 — 99, auch im Abschnitt „Drüsen der 
Mundhöhle" (Vögel) die Figuren Giacominis. 

/Die Cartilago entoglossa erscheint bei jungen Tauben, 
beim Auerhahn fast als reiner Zellenknorpel, mit wenig Grundsub- 
stanz; bei der jungen Gans überwiegen die Knorpelzellen keineswegs 
die Grundsubstanz, auch sah Leydig hier im Knorpel zahlreiche Ge- 
fäßkanäle / (Leydig 57). 

Sinnesorgane: Über die in der Vogelzunge reich entwickelten 
Sinnesorgane taktiler Natur (HERBSTsche Körperchen etc.) siehe unten 
das diesen Organen gewidmete Kapitel am Schlüsse des Abschnittes 
Zunge. 

Ratitae. 

/ Die Zunge ist rudimentär, dreiseitig, klein ; nur bei Casuarius 
länger als breit und an den Seitenrändern mit einigen rückwärts ge- 
richteten Spitzen versehen. Bei Struthio ist die Zunge mit sehr kleinen 
Wärzchen besetzt / (Gadow 79). 

Lamellirostres. 

/ Die Zunge ist dick, fleischig und seitlich und hinten mit harten, 
rückwärts gerichteten Zähnchen besetzt \ (Gadow 79). 

\ Bei Cygnus liegt an der Zungenwurzel zu beiden Seiten unter- 
halb des lateralen Randes eine große Glandula lingualis, welche eine 
zusammenhängende Gruppe von Acini darstellt, deren Ausführgänge 
vereinigt an dem Boden der Mundhöhle münden / (Ludwig Ferdinand 
Prinz von Bayern 84a). 

/Bei Gans und Ente endigt die Zunge vorn in eine Horn- 
platte, welche die Struktur wahrer Nägel hat, während an den Seiten 
eine Reihe wahrer Hornhaare vorkommen / (Renaut 97). 

\ Bei Anser domesticus hat die Schleimhaut der Zunge sehr 
lange und schmale Papillen. Die Zungendrüsen finden sich an den 
Seitenflächen der Zunge, in Längsreihen geordnet / Leydig 54b). 

Laridae. 

/ Die Zunge ist lang und meistens weich / (Gadow 79). 

Tubinares. 
/ Die Zunge ist verkümmert / (Gadow 79). 

Steganopodes. 

/ Die Zunge ist ganz rudimentär bei Pelecanus, ähnlich verkümmert 
bei Sula, bei Halieus geteilt / (Gadow 79). 

Pygopodes. 

/Die Zunge ist bei Podiceps, Colymbus, Uria lang, spitz, 
pfriemförmig, nur am Hinterrande schwach gezähnelt, bei Aptenodytes 
mit knorpeligen, rückwärts gerichteten Papillen besetzt / (Gadow 79). 

Grallae. 

/ Die Zunge ist von wechselnder Form / (Gadow 79). 
Für Chauna derbiana giebt Garrod 76 eine makroskopische 
Beschreibung. 



182 



Mundhöhle. 



E r o d i i. 

\ Die Zunge ist lang, spitz und schmal, nur bei Cochlearia naevia 
kurz, platt j (Gadow 7.9). 

Pelargi. 

j Die Zunge ist mit Ausnahme von Phoenicopterus ganz klein, 
verkümmert / (Gadow 79). 

Rasores. 

| Die Zunge ist im allgemeinen weich, platt, etwas zugespitzt und 
eingeschnitten, bei den Tetraonidae mit 2—3 Reihen von Wider- 
haken, die Phasianidae haben nur eine Reihe j (Gadow 79). 




Fig. 96. 

Fig. 95 u. 96. Zunge vom Huhn (Gallus doniesticus). Zwei Querschnitte. Schnitt- 

figur 95 nahe der Zungenspitze, Schnittfigur 96 durch den mittleren Teil der Zunge. 
E Epithel ; P Papillen ; G Blutgefäß ; M Muskulatur ; Dr Drüsen ; DrA Drüsenausführ- 
gang ; Oe Os entoglossum ; Kn Knorpel ; H Hornschicht an der Unterseite der Zungen- 
spitze (das sog. Hornblättchen). Vergr. 20fach. 

Aus den beiden Schnitten (Fig. 95 und 96) durch die Zunge vom 
Huhn (Gallus domesticus) ist ersichtlich, in wie hohem Grade Epi- 
thel und Skelett an dem Aufbaue der Zunge teilnehmen und an 
Raum gegenüber den übrigen beteiligten Geweben vorwiegen. Immer- 
hin kommt in der Region, aus welcher der zweite der beiden ab- 
gebildeten Schnitte (Fig. 96) stammt, auch den dort vorhandenen 



Zunge. 



183 



Drüsen ein beträchtlicher Raum zu. Während das Epithel besonders 
stark an der Oberfläche der Zunge entwickelt ist, kommt es an der 
Unterfläche der Zunge im vordersten Teil der Zunge zur Entwicklung 
einer starken Hornschicht, des sog. „Hornblättchens" der Autoren, 
siehe Fig. 95 bei H. Die Drüsenausführgänge münden an der Seite 
(Unterfläche) der Zunge (siehe Fig. 96 BrA). 

I Von Teilungen der Muskelfasern liegt beim Huhn keine Spur 
vor, vielmehr endigen sämtliche Fasern einfach zugespitzt oder stumpf 
abgerundet / (Rippmann 62). 

\ Bei Phasianus pictus sind starke acinöse Drüsen am Zungen- 
rücken in großer Zahl vorhanden, welche so tief in der Submucosa 
eingelagert sind, daß sie die Muskeln am Os entoglossum erreichen. 
Bei diesem Vogel sieht man auch an den übrigen Regionen des 
Bodens der Mundhöhle kleine Acini mit selbständigen Ausführgängen / 
(Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern 84a). 

/Bei Tetrao urogallus überwiegen im Zungenknorpel die 
Zellen an Menge die Grundsubstanz \ (Leydig 54b). 

C olum bae. 

/ Die Zunge ist weich, schmal und spitz, am Hinterrande fein 
gezähnelt / (Gadow 79). 

Zungendrüsen von Columba domestica: (Unter den Seiten- 
flächen finden sich die Zungendrüsen in Gestalt zweier länglicher, 
nach vorn sich verschmälernder, nach hinten breiter werdender Körper, 
deren Ausführgänge sich mit etwa einem Dutzend von Mündungen in 
regelmäßigen Zwischenräumen vorn an den Seiten, hinten auf der 
Rückseite der Zunge bis zum Abgange der Flügel öffnen. — Ein ver- 
horntes Epithelium überzieht das außerdem aus dem Zungenknochen, 
den Muskeln, Nerven und Gefäßen gebildete Organ / (Vogt und 
Yung 94). 

Von der Zunge der Taube (Columba domestica) gebe ich einmal 
eine Rekonstruktionsfigur (siehe Taf. VIII 5 Fig. 68), in welcher die 
Anordnung der Zungendrüsen eingezeichnet ist. Es handelt sich um 
5 Drüsengruppen, 2 paarige vordere (a und b) und eine unpaare 
hintere (c). Die paarigen vorderen liegen zur Seite der Zunge, und 
die hintere von ihnen (b) läuft in die nach hinten gerichteten Fort- 
sätze der Zunge aus. Die hintere unpaare Drüsengruppe bedeckt die 
Zungenwurzel in dem Räume vor dem Eingange zur Luftröhre. Sie 
hat bei der Taube Dreiecksgestalt. Es ist aus der Rekonstruktions- 
figur (namentlich bei Vergleich mit den folgenden dazugehörigen 
Schnitten, Textfigur 97—99) ersichtlich, daß der vordere Teil des ge- 
samten Zungenrückens (außer an der Zungenwurzel) von Drüsen frei 
bleibt, was mit dem stark entwickelten Epithel der mechanischen 
Funktion nur dienlich sein kann. 

Die Einzelheiten sind dann aus den 3 Figuren 97, 98 und 99 zu 
ersehen, welche derselben Schnittserie entstammen, nach der die 
Rekonstruktionsfigur der Tafel entworfen ist. Die lateralen Drüsen- 
gruppen münden an der Seitenfläche der Zunge und in Figg. 97 und 98 
sind mehrere solche Drüsenausführgänge vom Schnitte getroffen. In 
Fig. 99 ist zu sehen, wie sich die Drüsenrandgruppen noch in die 
nach hinten gerichteten Fortsätze der Zunge fortsetzen, während in 
der Mitte der Zunge die unpaare Drüsengruppe auftritt. Noch zu 



184 



Mundhöhle. 



erwähnen ist das häufige Vorkommen von Lymphzellenanhäufungen, 
namentlich auch an Drüsenausführgängen, in der von mir untersuchten 
Taubenzunge (Fig. 97 bei L). 




Fig. 99. 

Fig. 97 — 99. Zunge einer Taube. Querschnitte (siehe auch die Rekonstruktionsfigur 
68 auf Taf. VIII). Fig. 97 nahe der Spitze, Fig. 98 durch den mittleren und Fig. 99 

durch den hinteren Teil der Zunge. Vergr. 22Y 2 fach. 
Für alle Figuren giltig : E Oberflächenepithel ; Dr Drüsen ; DrA Drüsenausführgang ; 
M Muskulatur ; Kn Knorpel (Os entoglossum) ; Knoch Knochen ; L Lyniphzellen anhäuf ung. 
Die beiden ersten Schnitte zeigen die paarigen Drüsengruppen. Diese erstrecken sich im 
dritten Schnitt, in welchem die hintere unpaare Drüsengruppe auftritt, in die nach hinten 
gerichteten Anhänge der Zunge. 



Zunge. 



185 



Pici. 

/ Die Zunge ist sehr lang, spitz zulaufend, hornig und mit Wider- 
haken an der Spitze versehen / (Gadow 79). 

\ Die Zunge des Spechtes ist ein ziemlich langes, cylindrisches 
Gebilde mit zugespitztem vorderem Ende. Das letztere ist vorwiegend 
an den lateralen Rändern mit kleinen, nach rückwärts gerichteten, 
epithelialen Häkchen besetzt. Die Zungenwurzel bewegt sich in einer 
ziemlich langen, gefalteten Schleimhautscheide, welche die Zunge bei 
ihrer Ruhelage eine Strecke weit verhüllt. Die Scheide verdickt sich 
an ihren oberen lateralen Rändern durch Anhäufung von Drüsen. 

Über die VATERschen (HERBSTschen) Körperchen, für welche die 
Spechtzunge eine wahre Fundgrube bildet, vergl. unten das diesen 
Organen eigens gewidmete Kapitel / (Ludwig Ferdinand Prinz von 
Bayern 84b). 

Torcol (Yunx torquill a). 

/ Die lange, cylindrische Zunge vom Torcol (Yunx torquilla), der 
sich fast ausschließlich von Ameisen nährt, enthält das wie bei den 
Spechten sehr entwickelte Zungenbein. Im verhornten Endstück der 
Zunge (das etwa 6 mm lang ist) fehlen Muskelfasern, welche sich 
weiter nach hinten finden. Es finden sich auf der Zunge Gebilde, 
welche in ihrer Struktur den Papillae filiformes der Säuger analog 
sind, sie sind für das unbewaffnete Auge nicht sichtbar und wirken 
wie Häkchen als Greiforgane. Das verhornte Endstück ermangelt der 
Gefäße, Muskeln und des Bindegewebes fast vollständig, das Organ 
besteht aus einem knöchernen und knorpligen Stab, der von einem 
sehr harten, aus vollständig verhornten Epithelzellen gebildeten Etui 
bedeckt ist. Der Raum zwischen dem Zungenbein und der Hornscheide 
ist ganz von HERBSTschen Körperchen erfüllt / (Jourdan 90). 

Psittaci. 

\ Die Zunge ist kurz, dickfleischig (siehe dagegen oben Seite 178, 
letzten Absatz), die Spitze mit einem hornigen Überzuge versehen. 
Sie ist mit vielen Tast- und Geschmackspapillen bedeckt / (Gadow 79). 

I Autoritäten behaupten, daß die Zunge der Papageien sicher ein 
Träger des Geschmackssinnes sei. Weitere Eigentümlichkeiten der 
Papageizunge ist ihr Nervenreichtum und die hornartige Verdickung 
der unteren Spitze. An der Basis befinden sich frei mündende Drüsen. 
Widerhäkchen fehlen hier / (Schenklin-Prevöt 94). 

Passerin ae. 

\ Die Gestalt der Zunge entspricht gewöhnlich der des wechseln- 
den Unterschnabels. Bei allen ist der Hinterrand mit spitzen Zähnchen 
besetzt, von denen die Eckzähne am stärksten sind / (Gadow 79). 

j Bei Mimus polyglottus ist das Epithel durchaus dick, mit wohl 
entwickelter Hornschicht, und es ist dicker an der Unter-, als an 
der Oberseite. Das Epithel der freien Portion der Zunge besteht aus 
4 deutlichen und scharf begrenzten Schichten : 1) basale Cylinderzellen, 
darüber 2) eine Lage polygonale Zellen, 3) platte Zellen, 4) die Horn- 
schicht I (Minot 80). 

Die Zunge vom Kanarienvogel zeigt reichliche Lymphgewebe- 



186 



Mundhöhle. 



Einlagerungen um die Drüsenausführgänge. HERBSTsche Körperchen 
sind beim Kanarienvogel zahlreich vorhanden. 

Coccygomorphae. 

/ Bei Rhamphastus ist die Zunge schmal und dünn, an der Spitze 
fein gefasert; bei Cuculus vorn hornig, hinten gezähnt; bei Turacus 
Buffoni mit scharfer platter Hornspitze; bei Turacus porphyreolopha 
breit an der Spitze mit vorwärts gerichteten Borsten, an der Basis 
mit rückwärts gekehrten Papillen ; bei Buceros, Alcedo, Upupa rudi- 
mentär; bei Coracias, Merops schmal, dünn an der Spitze auf- 
gefasert, bei ersterem am Hinterrande mit 2 spitzigen Eckzähnchen j 
(Gadow 79). 

Cypselomorphae. 

| Die Zunge ist bei Caprimulgus schmal, seitlich viel gezähnelt; 
bei Steatornis breiter, am Hinterrand gezähnelt; bei Cypselus platt 
und breit. 

Bei den Trochiliden besteht die Zunge aus 2 nur hinten am 
Grunde verbundenen, am Ende freien und abgeplatteten Fäden, ohne 
jegliche Zähnelung; die lange Zunge kann vorgeschnellt werden / 
(Gadow 79). 

Raptatores. 

j Die Zunge ist bei allen sehr ausgebildet und durchaus als Ge- 
schmacksorgan aufzufassen / (Gadow 79). 

Zunge von Accipit er nisus: Das Epithel der Zungenoberfläche 
ist sehr dick, die in demselben fast bis zur Oberfläche ragenden 
Papillen sind lang und schmal. An der Unterfläche der Zungenspitze 
findet sich ein gut entwickeltes Hornblättchen. Gleichfalls starke 
Verhornung zeigen die spitzigen Papillen des hinteren und seitlichen 
Teiles der Zunge, welche als scharfe Dornen über die Zungenoberfläche 
emporragen. Die Drüsen sind reichlich vorhanden, und es lassen sich 
vordere seitliche und hintere mediane Gruppen unterscheiden. Lymph- 
noduli umgeben bisweilen die Drüsenausführgänge. Ein dem von 
Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern 84a beim Schwan beschrie- 
benen kavernösen Körper ähnlich gebautes Gewebe finde ich auch 
beim Falken im vorderen Teile der Zunge seitlich. Die weiten Blut- 
räume waren an dem untersuchten Präparat strotzend mit Blut gefüllt. 
Feines, elastisches Gewebe (Orcemfärbung) fand ich in der Falken- 
zunge überall, nicht nur in der Wand der Blutgefäße, sondern auch 
im Bindegewebe der Mucosa, auch in die Papillen aufsteigend. 
Stärkere Züge (starke elastische Bänder) zogen vom Zungenbeinapparat 
aus namentlich nach rückwärts. 



Mammalia. 

Die Zunge der Säugetiere haben wir uns aus einer einfacheren 
Zunge niederer Wirbeltiere hervorgegangen zu denken. Wie wir dies 
demnach nicht anders erwarten dürfen, finden wir, daß sich die 
Säugetierzunge aus denselben Geweben aufbaut, welche die Zunge 
niederer Wirbeltiere zusammensetzen. Wir haben es zu thun mit 
einem Epithel, welches die Zunge, soweit dieselbe nicht mit anderen 



Zunge. 



187 



Teilen verbunden ist, überkleidet. Das Epithel deckt die Schleim- 
haut, welcher es angehört, und beteiligt sich an der Papillenbildung 
der Lamina propria der Schleimhaut, zum Teil die Räume zwischen 
den Papillen ausfüllend und so eine glatte Oberfläche herstellend, 
zum Teil aber, indem es an der Papillenbildung einen direkten Anteil 
nimmt, so daß es unter starkem Wachstum des Epithels zur Bildung 
von Epithelpapillen verschiedener Größe und verschiedener Bedeutung 
kommen kann. Vom Epithel geht ferner aus die Bildung von Drüsen, 
und diesen kommt in der Säugetierzunge gleichfalls eine hohe Bedeutung 
und weite Verbreitung zu. Die Drüsenbildungen der Säugetierzunge 
zeigen gegenüber den Drüsenbildungen der Zunge niederer Verte- 
braten besonders insofern einen Fortschritt, als in der Säugetierzunge 
bestimmte Drüsen in ausschließlicher Beziehung zu den Organen des 
Geschmackssinnes stehen. Entsprechend der verschiedenen Funktion 
zeigen die beiden in der Säugetierzunge vorkommenden Drüsenarten 
auch verschiedenen Bau. Eine bedeutende Entwicklung erreicht in 
der Säugetierzunge die Muskulatur. Eine hoch entwickelte Binnen- 
muskulatur in Verbindung mit der sich erhaltenden, in die Zunge 
einstrahlenden Außenmuskulatur verschafft der Säugetierzunge eine 
funktionelle Vielseitigkeit, welche bei keinem niederen Wirbeltiere in 
gleichem Maße erreicht wurde, und welche die Zunge zu einem der 
wichtigsten Organe des Säugetierkörpers werden läßt. Eine wesent- 
liche Umgestaltung endlich erfahren in der Säugetierzunge die Stütz- 
organe, was dazu führt, die Säugetierzunge zu einem vom Visceral- 
skelett unabhängigeren Organ zu machen, als dies bei niederen Wirbel- 
tieren der Fall ist. Wenn auch die Zunge schließlich stets die letzte 
Stütze in den Skelettteilen behält, ja neue solche Stützpunkte sich 
noch erwirbt, so zeigt sich die Selbständigkeit der Säugerzunge doch 
darin, daß hier diese Stützpunkte nicht mehr in der Zunge selbst 
liegen, sondern aus derselben eliminiert werden. Zwar gewinnt die 
Binnenmuskulatur auch in sich selbst neue Stützpunkte, welche aber 
der freien Beweglichkeit nicht hinderlich sind. Es kommt nämlich 
zur Bildung eines Septum und anders gestalteter bindegewebiger 
Stützorgane, welche zum Teil Reste des ursprünglichen Stützskelettes 
der niederen Wirbeltiere darstellen, bei Säugern aber eine neue Ge- 
stalt und eine neue Bedeutung gewonnen haben. Diese Umbildungen 
im Stützapparat der Zunge sind nicht bei den verschiedenen Säuge- 
tieren überall gleichmäßig verlaufen, und dementsprechend sind auch 
die Resultate zum Teil verschiedene geworden, oft haben aber auch 
verschiedene Wege der Umbildung zu einem und demselben Ergebnis 
geführt, sei es in morphologischer oder wenigstens in physiologischer 
Hinsicht. Indem wir diesen Entwicklungswegen nachgehen, werden 
wir auch verstehen lernen, daß sich heute bei manchen Säugetieren 
Bildungen vorfinden, die in der Anatomie, Phylogenie und Ontogenie 
anderer Säugetiere vollständig fehlen, wie z. B. die sog. Unterzunge. 
Der speciellen Darstellung des Baues der Säugetierzunge sollen die 
im Vorausgehenden kurz präcisierten wichtigsten Punkte in zusammen- 
fassender vergleichender Betrachtung als eigene Kapitel vorangestellt 
werden. 

Epithel. 

Das Epithel der Säugetierzunge ist ein geschichtetes Pflaster- 
epithel. Auch auf der Unterfläche der Zunge, wo es im allgemeinen 



188 



Mundhöhle. 



dünner ist als auf der Oberfläche, besteht es überall aus zahlreichen 
Lagen. Das Zungenepithel wurde bereits von Henle 37 und 38 be- 
schrieben, vergl. darüber oben p. 4. 

/Die Zungenepithelien bei Rind, Schwein, Kaninchen, Meer- 
schweinchen, Maulwurf, Ratte behalten ihren Kern, verhornen nicht 
absolut, wie dies auch für den Menschen bekannt ist, dagegen haben 
die Papillen der Zungen der Katze und des Hundes in ihrem Stratum 
corneum vollkommen verhornte Zellen, wie sie die Epidermis aufweist. 
(Vergl. eine Abbildung Severins vom Hunde unten im Kapitel Zunge, 
Carnivoren, Hund Fig. 248). 

Mitosen fand Severin im Zungenepithel bei Schwein, Kaninchen, 
Katze, Hund, Meerschweinchen. Die Mitosen sind hier zahlreicher als 
im Epithel des harten Gaumens, was auf stärkere Regenerationskraft 
und Produktivität hinweist. 

Severin fand eine Körnerschicht, Stratum granulosum (je nach 
dem Verhornungsgrade geringer oder stärker ausgesprochen) im 
Zungenepithel bei Mensch, Rind, Schwein, Kaninchen, Meerschweinchen. 
Maulwurf, Hund, Katze und Ratte. Das Stratum lucidum fehlte bei 
diesen / (Severin 85a). 

\ Beim Pferd und Kaninchen konnte Rosenberg auf der ganzen 
Zunge im Epithel ein Stratum granulosum beobachten / (Rosen- 
berg 86). 

I Bei Affe, Hund, Ratte, Meerschweinchen findet sich in den ge- 
zähnten allen Papillen der Zunge im Epithel, welches die vordere 
Fläche dieser Papillen bedeckt, Eleidin. 

Bei Mensch, Affe, Hund, Ratte, Meerschweinchen und Katze findet 
sich in Papillen, welche Sitz der Geschmacksorgane sind, niemals 
Eleidin im Epithel / (Ranvier 83b). 

j Ranvier fand Eleidin im Epithel gewisser Zungenpapillen bei 
allen von ihm untersuchten Säugetieren / (Ranvier 84b). 

I Das Epithel der Papillae vallatae der Säugetiere und des Men- 
schen ist auf der Oberfläche von weit geringerer Mächtigkeit als auf 
anderen Teilen der Zunge. Am Papillenabhang ist das Epithel wieder 
dünner als auf der Papillenoberfläche (besonders auffallend beim 
Schaf). Das Epithel der Papillae vallatae teilt sich in die noch kern- 
führende Hornschicht, die Schicht der Stachel- oder Bürstenzellen und 
die dem Bindegewebe aufsitzenden Basalzellen / (Schwalbe 68a). 

\ Neumann, der im Schlund menschlicher Embryonen Flimmer- 
epithel beschreibt, fand bei einem menschlichen Embryo von 18—32 
Wochen in der Mittellinie der Zungenwurzel einen von dem Rande 
der Epiglottis sich gegen das Foramen caecum erstreckenden schmalen 
Flimmerstreifen \ (Neumann 76). 

| Rosenberg weist an der menschlichen und auch an der 
Kaninchenzunge die Anwesenheit einer Basalmembran nach \ (Rosen- 
berg 86). 

Lamina propria. 

Die Lamina propria der Zungenschleimhaut wird aus einem starken 
Flechtwerk von Bindegewebe gebildet, in welchem sich häufig gegen 
die Muskulatur eine derbere Grenzschicht absetzt. Das Binde- 
gewebe bildet auch die Papillen, und es zeigen die letzteren hinsicht- 
lich ihrer Blutgefäßversorgung durch die Säugetierreihe ein einheit- 
liches Verhalten, worüber ich die Schilderung Toldts wiedergebe, 



Zunge. 



189 



an welche ich die Angabe Teichmanns über die Saugadern der 
Zunge der Säugetiere und des Menschen anreihe. 

\ Die einfachen fadenförmigen Papillen kleinster Art erhalten nur 
eine einzige Blutgefäß-Schlinge ; alle zusammengesetzten Papillen, die 
fadenförmigen, keulenförmigen und umwallten, besitzen ein System 
von Blutgefäßen, von welchen aus jede sekundäre Papille mit einer 
Schlinge versehen wird. Die venösen Stämmchen der Papillen laufen 
senkrecht in die Tiefe und bilden zwischen der arteriellen Endaus- 
breitung und der Fascia Hnguae ein ansehnliches, venöses Netz ; 
die daraus hervorgehenden stärkeren Stämmchen durchbohren die 
Fascia und gelangen, den Arterienästen zur Seite, zahlreich Muskel- 
venen aufnehmend, in die Tiefe, wo sie zu größeren Venenstämmchen 
zusammenfließen \ (Toldt 71). 

\ Die Schleimhaut und das submuköse Bindegewebe der Zunge 
der Säugetiere und des Menschen sind der Hauptsitz der Lymph- 
gefäß-Kapillaren, in den Muskeln kommen sie nicht vor. Einzelne, 
zwischen den Muskelbündeln verlaufende Lymphgefäße besitzen be- 
reits Klappen, sie gehören demnach zu den Lymphgefäßstämmen. Die 
Lymphgefäßkapillaren der Schleimhaut und der submukösen Lymph- 
gefäßschicht bilden Netze. Die Papillae filiformes besitzen in dem Grund- 
stock einen aus den Kapillaren bestehenden Kranz, aus welchem 
einzelne blind geschlossene Gefäße in die eigentlichen Papillen hin- 
einragen. In den Papillae conicae, wenigstens in dem unteren Teile 
derselben, bilden die Lymphgefäße Netze. Die Papillae fungiformes 
besitzen an ihrer Basis einen ähnlichen Gefäßkranz wie die Gruppen 
der Papillae filiformes. Die Lymphgefäße der Papillae vallatae finden 
sich sowohl in der wallartigen Umgebung, als auch in den Papillen 
selbst. Indessen verlaufen hier die Hauptstämmchen nicht in der 
Richtung der Papillenachse, sondern kreisförmig. Aus diesen cirkulären 
Gefäßen erstrecken sich einzelne Ästchen gegen die Peripherie der 
Papillen. 

Die Lymphgefäßkapillaren sind in der Zungenschleimhaut wie in 
anderen Schleimhäuten von Blutgefäßkapillaren bedeckt. Im Grund- 
stock der Papillae filiformes sind die Stämmchen der Blutgefäß- 
kapillaren von dem Kranze der Lymphgefäße umgeben. In den 
Papillen selbst liegen die Blutgefäße näher an der Peripherie als die 
Lymphgefäße. In die Höhlungen der Balgdrüsen gehen die Lymph- 
gefäße nicht hinein \ (L. Teichmann 61). 

Zungenpapillen. 

Der papilläre Bau der Mundhöhlenschleimhaut erreicht auf der 
Zunge seine höchste und vielseitigste Ausbildung, indem hier die 
Schleimhautpapillen oft unter starker Beteiligung des Epithels zu 
großen Gebilden verschiedener Bedeutung heranwachsen. Ent- 
sprechend ihrer Größe sind Zungenpapillen schon lange bekannt. 

j Malpighi 1664 (p. 15) scheint zuerst das Bestehen von Zungen- 
papillen mitgeteilt zu haben | (Milne Edwards 60). 

(Von älterer Litteratur über die Zungenpapillen citiert Münch: 
Malpighi 1664 (p. 165), Albinus 1754, Magistel 28, Tiedemann 19 \ 
(Münch 96). 

Nach ihrer Form wurden die Zungenpapillen in verschiedener 



190 



Mundhöhle. 



Weise eingeteilt und benannt: so konnte Podwisotzky 78 folgende 
Zusammenstellung von Synonymen geben: 

1) Papillae vallatae=truncatae, capitatae, magnae. 

2) Papillae fungiformes=obtusae, lenticulares, mediae. 

3) {Papillae filiformes=conicae, villosae, arcuatae, minores. 

4) Papilla foliata=interlocularis / (Podwisotzky 78). 
Kölliker 67 spricht von Papillae fungiformes s. clavatae und 

von P. filiformes s. conicae. Nach W. Krause 76 sind P. lenticu- 
lares an den Seitenrändern der Zunge sitzende P. fungiformes, die 
Papillae conicae sind im ganzen von demselben feineren Bau wie die 
P. fungiformes, ihr Epithelüberzug ist jedoch dicker und mehr nach 
Art der filiformes geschichtet, und auf der peripherischen Oberfläche 
fehlen die Geschmacksknospen (siehe darüber unten Kapitel Mensch). 

Die anatomische Nomenklaturkommission (His .95, p. 53) unter- 
scheidet 6 Arten von Papillae linguales, nämlich Papillae filiformes, 
conicae, fungiformes, lenticulares, vallatae und foliatae. 

(Nach ihrer Lage bezeichnet Münch die Papillae vallatae 
von der V-Form ausgehend: die im Scheitel derselben vorkommende 
Papille mit Papilla vallata centralis, die auf den Schenkeln liegenden 
mit Papillae vallatae laterales, weitere als Papillae vallatae accessoriae 
laterales. In der Medianlinie gelegene weitere Papillen heißen Papillae 
vallatae meclianae anteriores resp. posteriores / (Münch 96). 

Das folgende Schema giebt eine Darstellung der häufiger vor- 
kommenden Papillae vallatae nach Lage und Namen unter Benutzung 
der MÜNCHschen Nomenklatur: 



o 




Papillae vallatae accessoriae laterales 
Papillae vallatae medianae anteriores 
Papilla vallata lateralis 

Papilla vallata centralis 



Papillae vallatae medianae posteriores 



Die Papillae foliatae sind erst später in den Vordergrund 
des Interesses getreten. Sie waren auf der Zunge des Menschen, wie 
Krause (Hönigschmied 73) bemerkt, schon Albin 1754 bekannt, und 
Rapp 1832 beschrieb sie bei mehreren Tieren und manchen Menschen. 
Als Nervenpapille aufgefaßt und als Papilla lingualis foliata seu inter- 
locularis bezeichnet wurden sie von F. J. C. Mayer 42b, welcher 
sie bei zahlreichen Tieren beschreibt und folgendermaßen definiert : 

/ Es besteht also dieses Organ aus parallel liegenden Spalten, 
zwischen welchen oder an deren Scheidewänden Papillen angelagert 
sind. Es ist also eine große Nervenpapille , wie sich dieselbe besonders 
da charakterisiert, wo dieses Organ ganz abgegrenzt ist, z. B. bei den 
Nagern, und Mayer möchte dasselbe daher Papilla lingualis foliata 
seu interlocularis nennen, und sie dürfte noch mit unter der Zahl der 
Papillae linguales seu gustatoriae aufgeführt werden | (F. J. C.Mayer 42b). 

Weiter wurde das Organ untersucht von v. Wyss 69, Schwalbe, 
Engelmann, Krause, v. Ajtai 72, Hönigschmied 72 und 73, 
v. Ebner 73, Csokor 84, Ellenberger 84, Boulart und Pilliet 85, 
Gmelin 92, Tuckerman 92b, Münch 96, Poulton, Oppel u. a. 

Die späteren dieser Beobachter einigten sich dahin, die Aus- 



Zunge. 



191 



dehnung des Organs besonders nach dem Vorkommen von Geschmacks- 
knospen in den Wänden des Organs zu bemessen. 

Da der Name Papilla foliata für das mit diesem Namen gemeinte 
Organ nur in bestimmten Fällen paßt, werde ich hierfür, ausgehend 
von der Lage der Papille am Zungenrand, im folgenden auch den 
Namen Randorgan oder Randpapille gebrauchen. Papilla vallata 
übersetze ich mit Wallpapille, Papilla furigiformis mit Pilz- 
papille, Papilla filiformis mit Fadenpapille und die nur be- 
stimmten Säugetieren (Marsupialiern) eigene Papilla coronata mit 
Kranzpapille. Die Kranzpapillen rechne ich zu den Fadenpapillen. 
Ich wählte für alle diese Organe aus einem Worte bestehende 
Namen der Kürze zulieb. 

Ferner teile ich mit anderen Autoren die Zungenpapillen in zwei 
große Gruppen, deren eine dem Geschmacksinn dient (Papillae gusta- 
toriae), während der zweiten vorwiegend mechanische Wirkung zu- 
kommt. Zu ersteren gehören die Wallpapillen und die Randorgane, 
dann auch die Mehrzahl der Pilzpapillen, während eine mechanische 
Wirkung den Faden- und Kranzpapillen zukommt und weiteren ähnlich 
gebauten Papillen, von denen später die Rede sein wird. 

Wenn es nur die Form der Papillen ist, welche dazu dienen soll, 
dieselben in einer der oben genannten Rubriken unterzubringen, so 
mag namentlich für diejenigen Autoren, welche zahlreichere Papillen- 
formen annehmen und demnach feiner abstufen, die Aufgabe oft 
schwierig sein, da zweifellos zwischen manchen Papillenformen Über- 
gangsformen vorkommen. Immerhin kann man an der mikroskopischen 
Schnittserie zwischen Wallpapillen, Randorganen, Pilzpapillen und 
Fadenpapillen unterscheiden, da diese Papillen nicht nur in ihrer 
äußeren Form und nach ihrer Lage, sondern auch im feineren Baue 
Verschiedenheiten zeigen. 

Die einfachste Form der Zungenpapille haben wir uns entstanden 
zu denken aus einer einfachen Bindegewebspapille ; deren Vorhanden- 
sein von mir als eine allgemeine Eigenschaft der Mundhöhlen-, also 
auch der Zungenschleimhaut festgestellt wurde. Vermehren sich die 
Epithelzellen über einer Bindegewebspapille in höherem Grade als 
im Epithel der Umgebung, sei es allein für sich oder unter gleich- 
zeitiger Vergrößerung der beteiligten Bindegewebspapille, so wird 
diese so entstehende Zungenpapille über das Niveau der Zungen- 
oberfläche emporragen, und wir haben die einfachste Form der Zungen- 
papille. Solche einfache, zunächst eine ungeteilte Bindegewebspapille 
besitzende Papillen sehen wir z. B. auf der Zunge des Schnabeltieres 
in Menge, sie werden dort als haarförmige Papillen bezeichnet. 
Kompliziertere Formen können durch vermehrtes Wachstum des 
Epithels sowie durch Teilung der ursprünglich einfachen Bindege- 
webspapille entstehen. Eine der kompliziertesten Formen, bei welcher 
es über jeder der sekundären Papillen zur Bildung einer eigenen 
haarförmigen Epithelpapille kommt, die dann zusammen Kranz- oder 
Büschelform bilden, finden wir in den Papillae coronatae der Beutel- 
tiere. Gleichfalls stark verhornte, zusammengesetzte Papillen sind 
die sog. Hornzähne der Echidnazunge. Alle diese Formen sind be- 
sonders charakterisiert durch starkes Epithelwachstum mit stärkerer 
oder schwächerer Verhornung, und diese Papillen, welche im weiteren 
Sinne als einfache und zusammengesetzte Fadenpapillen zusammen- 
gefaßt werden können, haben in erster Linie mechanische Wirkung. 



192 



Mundhöhle. 



Ihre Thätigkeit bezieht sich besonders auf die Aufnahme und Ver- 
kleinerung der Nahrung. 

Weit weniger tritt das Epithelwachstum in den Vordergrund bei 
der zweiten großen Gruppe, den Geschmackspapillen. Bei diesen ist 
allgemein der bindegewebige Teil der Papille stärker entwickelt, wo- 
durch diese Papillen durchschnittlich größer werden als die Papillen 
mittlerer Größe aus der ersten Gruppe. In einzelnen Ausnahmefällen 
kann es jedoch auch bei den Geschmackspapillen zu starken Ver- 
hornungen kommen. Was uns aber erst berechtigt, diese Papillen 
als percipierende Organe für den Geschmacksinn zu bezeichnen, ist 
der Umstand, daß sie mit eigenen kleinen Sinnesorganen in ihrem 
Epithel versehen sind, den sog. Geschmacksknospen. 

Gmelin 92 findet das Fehlen der Geschmacksknospen auf den 
Papillae fungiformes bei allen von ihm untersuchten Tieren häufiger 
als das Vorkommen. 

Ich finde jedoch Geschmacksknospen auf den Pilzpapillen (Papillae 
fungiformes) so allgemein namentlich auch bei den niederen Säuge- 
tieren (Marsupialier) verbreitet, daß ich es für gerechtfertigt halte, 
die Pilzpapillen in die Reihe der Geschmackspapillen einzureihen. 
Als höher entwickelte Geschmackspapillen haben wir dagegen zu be- 
trachten die Wallpapillen und Randorgane. Beide sind dadurch ge- 
kennzeichnet, daß zu ihnen bestimmte Drüsen münden, welche wir 
als seröse (v. EßNERsche) Zungendrüsen oder als Geschmacksdrüsen 
bezeichnen. Dieser fundamentale Unterschied schließt eine Ver- 
wechselung von Wallpapillen mit Pilzpapillen, welch letzteren diese 
Drüsen fehlen, aus, vorausgesetzt daß an der Schnittserie untersucht 
wurde. Die Randpapillen (Randorgane, Papillae foliatae) kennzeichnen 
sich ihrerseits wieder durch ihre Lage am Zungenrand. Im allgemeinen 
zeigen nun aber Pilzpapillen, Wallpapillen und Randpapillen auch in 
ihrer Form so weitgehende Unterschiede, daß schon danach eine 
Unterscheidung bei mikroskopischer Untersuchung, ja in einzelnen 
Fällen auch bei makroskopischer Untersuchung, dann aber mit ge- 
ringerer Sicherheit möglich erscheint. Während nämlich die Pilz- 
papillen pilzförmig sich auf der Zungenoberfläche erheben, seltener 
einsinken, sind die Wallpapillen von einem Graben umgeben, in 
welchen die genannten Geschmacksdrüsen einmünden. Nicht überall 
deutlich ist ein die Wallpapillen umgebender Wall der Zungenschleim- 
haut. Im allgemeinen sind die Wallpapillen größer als die Pilz- 
papillen. Wall und Graben sind um die Wallpapillen nicht stets 
vollständig geschlossen , wir haben es dann mit hufeisenförmigen 
Papillen zu thun. Weitere Veränderungen durch Brückenbildungen 
können dazu führen, daß diese Papillen auch in Form von Spalten 
erscheinen. 

I Hufeisenförmige Pap. vallatae finden sich bei Ratten, Mäusen, 
dem Hamster, bei Wiederkäuern, besonders beim Lama (wie schon 
J. C. Mayer bekannt war). Daß der Graben durch Brücken unter- 
brochen ist, führt zu Formen, wie sie das Meerschweinchen, Coelogenys 
paca, Hystrix cristata und besonders deutlich Myopotamus coypus 
zeigen / (Gmelin 92). 

Ein weiterer Unterschied zwischen Wallpapillen und Pilzpapillen 
liegt darin, daß bei letzteren die Geschmacksknospen im allgemeinen 
auf der Oberfläche der Papille liegen, während an den Wallpapillen 
diese Knospen an den Seitenwänden der Papille vorkommen. Auch 



Zunge. 



193 



auf der gegenüberliegenden Seite, also in der Wand des Walles kommen 
sie vor. 

| An der Außenwand des Grabens fanden sich Knospen bei Ratte, 
Meerschweinchen, Hase, Kaninchen, Hund, Mensch \ (Gmelin 92). 

Auch bei einem Beuteltier fand ich Knospen in der Außenwand 
des Grabens. Immerhin finden sich in vereinzelten Fällen auch 
Knospen auf der Oberfläche der Wallpapillen, dagegen, soviel mir be- 
kannt ist, nicht an der Seitenwand der Pilzpapillen, wo sie hinwiederum 
bei den Wallpapillen nie fehlen. Noch größeren Wechsel in der 
Gestalt als die Wallpapillen zeigen die Randorgane (Randpapillen, 
Papilläe foliatae). Als die entwickeltste Form derselben muß diejenige 
bezeichnet werden, bei der eine Reihe von Schleimhautspalten, parallel 
nebeneinander stehend, Blätter zwischen sich faßt, welche zur Ent- 
stehung des Namens Papilla foliata geführt haben. In dieser Form 
sehen wir die Randorgane schon bei manchen Beuteltieren, dann bei 
zahlreichen höheren Säugetieren, namentlich einigen Nagetieren auf- 
treten. Bei den heute lebenden Vertretern der Monotremen zeigen 
dagegen die Randorgane die Form einer kleinen W^allpapille. Damit 
ist aber der Formenreichtum der Randorgane noch lange nicht er- 
schöpft, bisweilen finden wir an ihrer Stelle nur schwach angedeutete 
Spalten oder gar nur trichterförmige Einziehungen, ja in anderen 
Fällen liegen am Grunde solcher Einziehungen wieder gut entwickelte, 
prominierende, mit Geschmacksknospen versehene Wülste verschiedener 
Gestalt. Der Formenreichtum, welchen Wallpapillen und Randorgane 
darbieten, läßt im einzelnen mikroskopischen Schnitte nicht immer 
eine sichere Diagnose stellen, ob wir es mit einer Wallpapille oder 
einem Randorgan zu thun haben. In diesem Falle muß der Ort des 
Vorkommens entscheiden. Während die Wallpapillen an der Zungen- 
wurzel entweder in der Form eines V oder mehr lateral beiderseits 
in einfacher oder mehrfacher Reihe angeordnet sind, liegen die Rand- 
organe, wie ihr Name sagt, am Zungenrand und zwar meist unmittel- 
bar an der Zungenwurzel beiderseits. Der Umstand aber, daß wir 
Wallpapillen und Randorgane bei verschiedenen Tieren einander oft 
so ähnlich werden sehen , daß manchmal gerade entgegen ihrem 
Namen die Papillae foliatae (Randorgane) rundliche, von einem Graben 
umgebene, Papillen darstellen und die Wallpapillen aus durch Spalten 
getrennten Blättern bestehen können, muß uns daran denken lassen, 
in diesen beiden Arten der Geschmacksorgane ursprünglich ähnliche, 
vielleicht gleichartige Bildungen zu sehen. Auf die große Verwandt- 
schaft zwischen Wallpapillen und Randorganen hat v. Ebner anläßlich 
seiner Befunde an der Meerschweinchenzunge (siehe dort) schon 1873 
aufmerksam gemacht. Es wären dann die Ünterschiede, welche diese 
Organe bei den heute lebenden Säugetieren zeigen, als erst sekundär ent- 
standen aufzufassen und Wallpapillen und Randorgane aus einer Art 
von Geschmackspapillen hervorgegangen, welche sich entsprechend 
den verschiedenen Bedingungen, denen sie ausgesetzt waren, nach der 
einen oder anderen Richtung hin differenziert hätten. 

Es wird allgemein angenommen, daß (wenn dies auch viel seltener 
der Fall ist, als die makroskopische Richtung der vergleichenden 
Anatomie annimmt) die verschiedenen Papillen, besonders habe ich 
dabei Wallpapillen im Auge, an Zahl bei verschiedenen Vertretern 
ein und derselben Species wechseln. 

Oppel, Lehrbuch III. 13 



194 



Mundhöhle. 



I Innerhalb ein und derselben Familie von Tieren ist die An- 
lagerung der Papillen im wesentlichen dieselbe, die Zahl derselben 
ist jedoch Schwankungen unterworfen \ (Brücher 84). 

\ Die Anzahl der Papillae vallatae bei den Individuen einer Art 
ist sehr viel beträchtlicheren Schwankungen unterworfen, als die Au- 
toren annehmen. Die Variationsbreite ist um so größer, je höher das 
Tier in der zoologischen Serie steht. Konstant ist nur das Prinzip, 
nach welchem die Anordnung der betreffenden Papillen erfolgt. 
In den einzelnen Säugetierfamilien besteht typische Anordnung der 
Papillae vallatae, welche jedoch von einer Familie zur anderen variieren. 
Der bei dem einzelnen Individuum erhobene Befund darf wegen der 
Variabilität nicht mit Verallgemeinerung auf die ganze Species über- 
tragen werden \ (Münch 96). 

Solche Angaben Münchs und anderer Autoren müssen jedoch 
mit Vorsicht aufgenommen werden, weil die von diesen Autoren an- 
gewandten Untersuchungsmethoden durchaus unzureichend waren. 
Ich habe nachgewiesen (Oppel 99b), daß von den von Münch erhal- 
tenen die Zahl der Wallpapillen betreffenden Resultaten nur ein Teil, 
so z. B. für die Beuteltiere nur 62,5 Proz. richtig waren. Sichere 
Entscheidung über die Frage, ob es sich um eine große Pilzpapille 
oder eine kleine Wallpapille handelt, kann in vielen Fällen nur an 
der mikroskopischen Schnittserie erhalten werden. So sind nicht nur 
die neueren MÜNCHschen Resultate, sondern auch der größte Teil der 
unten bei der Besprechung verschiedener Wirbeltiere nach älteren 
Beobachtern eingereihten Zahlenangaben nur zum Teil richtig, und 
die vielen widersprechenden Angaben älterer Autoren erklären sich 
weniger aus einer nach Münch anzunehmenden großen „Variations- 
breite" als aus Beobachtungsfehlern. 

Die wirkliche Größe der Variationsbreite muß also erst durch 
Untersuchungen an der Schnittserie nachgewiesen werden. Da ich 
bisher der einzige bin, der über eine größere Anzahl von Schnitt- 
serien durch Säugetierzungen publiziert hat, und da auch ich erst etwa 
20 solche Serien (vergl. die Rekonstruktionsfiguren auf Taf. I und II) 
besitze, so ist es heute noch nicht Zeit, die wirkliche Größe dieser 
Variationsbreite zu bestimmen. Dieselbe ist aber sicher bedeutend 
kleiner, als dies von Münch und anderen Autoren auf Grund makro- 
skopischer Beobachtungen vermutet wird. Dann wird auch erst die 
Frage mit Erfolg ventiliert werden können, ob die Zahl der Wall- 
papillen bei bestimmten Species etwa heute noch im Wachsen be- 
griffen ist, und ob dann vielleicht Wallpapillen aus Pilzpapillen 
hervorgehen könnten. Daß Wallpapillen aus Pilzpapillen heutzutage 
hervorgehen, glaube ich nicht, weil Übergangsformen, als welche ich 
Pilzpapillen mit spärlichen Geschmacksdrüsen betrachten würde, voll- 
ständig fehlen. Hören wir darüber die Ansicht einiger Autoren : 

j F. J. C. Mayer nimmt einen allmählichen Übergang der Papillae 
fungiformes in die vallatae an / (F. J. C. Mayer 44). 

\ Brücher faßt seine Resultate folgendermaßen zusammen: Die 
Papilla fungiformis ist die Grundform der Geschmackspapillen. Die 
Papilla circumvallata entwickelt sich aus der Papilla fungiformis. 
Die Papilla foliata entwickelt sich aus der Papilla fungiformis. 

Die Nahrung hat keinen Einfluß auf die Bildung der verschiedenen 
Geschmackspapillen / (Brücher 84). 



Zunge. 



195 



/ Nach Csokor giebt es Übergänge von den keulenförmigen zu 
den umwallten Wärzchen / (Csokor 84). 

\ Brücher 84 hat auf die Umwandlung der Pap. fungiformes in 
vallatae aufmerksam gemacht und ein solches Beispiel durch Zeichnung 
«iner Zunge von Hystrix cristata zur Anschauung gebracht. Hönig- 
schmied beobachtete beim Eber gleichfalls solche Übergangsformen \ 
{Hönigschmied 88). 

\ Gmelin vertritt folgende Anschauungen : Die Papilla vallata ist 
nicht aus der Papilla fungiformis hervorgegangen, ebensowenig die Pa- 
pilla foliata aus der Papilla vallata. Die beiden letzten Organe sind 
in ihrer Entstehung unabhängig voneinander; Übergangsformen werden 
zwischen beiden nicht beobachtet, vielmehr hat jede Papille ihren 
bestimmten Standort. Als Grundform des Geschmacksorgans ist nicht 
ein papillenförmiger Fortsatz der Schleimhaut anzusehen, sondern 
formbestimmend für das Organ ist die Anlage des Grabens. Dieser 
ist der morphologisch wichtigste Teil des Organs und ist hervor- 
gegangen aus der Verschmelzung einzelner mit Sinnesepithelien aus- 
gestatteter Drüsenausführgänge. Die Drüsen, welche in die auf diese 
Weise entstandenen Furchen ihr Sekret entleeren, sind seröse Drüsen. 
Diese finden sich nur im Bereich der Papilla vallata und foliata. Die 
Lagerung der Drüsen und ihrer Ausführgänge wird durch den Faser- 
verlauf der Zungenmuskulatur beeinflußt und steht in enger Beziehung 
sur Anlage und Form der Geschmacksfurche. Die Geschmacksfurche 
ist homolog den auf dem Zungengrund sich findenden Höhlen der 
Balgdrüsen und Tonsillen, welche ursprünglich nichts anderes als ge- 
meinschaftliche Ausführgänge der Zungendrüsen darstellen und eine 
ähnliche Einrichtung und gleiche Veranlagung wie die Geschmacks- 
furche haben. Eine Reihe von Übergängen spricht dafür, daß man 
jene Bildungen des Zungengrundes als die Vorstufen der Geschmacks- 
furche anzusehen hat. 

Nach Gmelin spricht gegen die von Brücher aufgestellte An- 
nahme einer Entstehung der Papillae vallatae aus den fungiformes 
folgendes. Einmal zeigen die Übergangsformen keinen Wall, dann 
fehlen die serösen Drüsen, dann der bestimmte Standort der vallatae / 
(Gmelin 92). 

\ Tuckerman stimmt mit Poulton überein, indem er die Papillae 
foliatae aus Drüsenausführgängen hervorgehen läßt \ (Tuckerman 92b). 

\ Die Papillae vallatae entstehen zwischen den Strömungen der 
Papillae filiformes. Die atypischen Anordnungen entstehen meist: 
a) durch Vermehrung der einzelnen Elemente des V ; b) durch 
Wiederholung des V. Die Elemente des V vermehren sich entweder 
durch Teilung einer vorhandenen Papille oder unter Vorstufenbildung 
(fungiformis, kleine vallata). Die Papillenzahl scheint weder mit der 
Art der Nahrung noch mit der Entwicklungsstufe des Geschmackes im 
Zusammenhang zu stehen, sondern allein von der Stellung in der 
Tierreihe abhängig zu sein. Eine Modifikation in der Anzahl der 
Papillae vallatae ist intrauterin, wenn auch wahrscheinlich, doch nach 
den jetzt vorliegenden Dokumenten noch nicht sicher nachweisbar. 
Im extrauterinen Leben scheint eine Veränderung nicht mehr statt- 
zufinden. Wann die definitive Form beim Individuum konstituiert 
ist, ist uns noch unbekannt \ (Münch 96). 

\ Nach Renaut sind die Papillae vallatae nichts anderes als 

13* 



196 



Mundhöhle. 



kolossale Papillae fungiformes, welche von einer Ringfalte der Zungen- 
schleimhaut umgeben werden / (Renaut 97). 

Ich selbst leite die Papillae vallatae und foliatae nicht aus Drüsen- 
ausführgängen ab, vielmehr waren nach meiner Ansicht zuerst Ge- 
schmackspapillen vorhanden, und an diesen bildeten sich erst sekundär 
Geschmacksdrüsen. Ich sehe in den Geschmacksdrüsen der Säuger 
ganz junge Erwerbungen, in den Geschmacksknopen tragenden Pa- 
pillen der Säuger dagegen ältere, schon von niederen Wirbeltieren 
übernommene Bildungen, für welche Grundbedingung und Aus- 
gangspunkt der papilläre Bau der Mundhöhlen- und Zungenschleim- 
haut bildete. 

Verschiedene der in diesem Kapitel ausgesprochenen Sätze brauchen 
eine etwas eingehendere Beweisführung und auch Erläuterung am 
Thatsachenmaterial. Beides sollen die folgenden Abschnitte bringen, 
für welche ich folgende Fragen als Themata aufstellen möchte: Wie 
weit besitzen diejenigen Papillen, welchen mechanische Wirkung zu- 
kommt, auch einen gemeinschaftlichen Bau? Und: Wie weit ent- 
sprechen die Geschmackspapillen der Säugetiere einander, was ist 
deren ursprüngliche Form, Zahl und Lage? 

Mechanisch wirkende Papillen. 

Dieses Kapitel soll sich mit sehr verschiedenen Bildungen der 
Säugetierzunge befassen, deren Gemeinsames in ihrer Funktion liegt. 
Wie weit dieser gemeinsamen Funktion, welche eine mechanisch 
wirkende ist, auch ein gemeinschaftlicher Bau und eine gemeinsame 
Entstehungsgeschichte entspricht, kann ich erst schildern, wenn ich 
die hauptsächlichsten Bildungen, mit welchen wir es zu thun haben,, 
aufgezählt haben werde. 

Indem ich betreffend die Einzelheiten auf die nachherigen, für 
die einzelnen Tiere gegebenen Beschreibungen und Abbildungen ver- 
weise, fasse ich jetzt nur die hierher gehörigen Bildungen summarisch 
zusammen. 

Es werden uns beschäftigen bei Echidna die großen Hornzähne 
des Zungenrückens, ebenso wie die kleinen Papillen, welche weiter 
nach vorn die Zunge bedecken. Bei Ornithorhynchus interessieren 
uns die haarähnlichen Papillen im hinteren Teile der Zunge, die 
großen Papillen auf dem vorderen Teile der Zunge und die, einen 
von diesen ganz verschiedenen Bau zeigenden, den vorspringenden 
Teil der Zunge krönenden Hornplatten. Bei Marsupialiern kommen 
in Betracht einmal die Papillae coronatae und fasciculatae, dann die 
bei gewissen Marsupialiern zwischen den coronatae liegenden Papillen 
von haarähnlichem Bau, endlich stehen den untersuchten Bildungen 
nicht fern die im hinteren Teile des Zungenrandes sich findenden 
filiformes. Ebenso werden uns beschäftigen die großen und kleineren, 
die Oberfläche der Zunge von Manis und von anderen Edentaten 
bedeckenden Papillen, sowie endlich alle jene Papillen höherer Säuge- 
tiere, deren Funktion als eine mechanisch wirkende gedeutet wird, 
sei es daß es sich dabei nur um unbedeutende papilläre Erhebungen 
der Zungenschleimhaut mit nur schwacher Beteiligung des Epithels 
handelt oder um kräftige, oft in einen oder mehrere nach rückwärts 
gekrümmte Stacheln auslaufende Papillen, wie bei manchen Carnivoren,. 
bis endlich herauf zu den Papillae filiformes des Menschen. 



Zunge. 



197 



Zunächst, ehe ich an die Entwicklung meiner eigenen Auffassung 
dieser Bildungen gehe, habe ich auf speciell für niedere Säugetiere 
vorliegende Angaben Gegenbaurs einzugehen, welche früher die 
herrschenden waren, den Ergebnissen mikroskopischer Forschung 
jedoch nicht standhalten konnten. 

Gegenbaur (Literaturnachweise siehe unten bei Echidna) sieht 
in den großen Papillen (Hornzähnchen, zähnchentragenden Gebilden) 
der Echidna- Zunge Reste eines bei Promammaliern auf die Zer- 
kleinerung der Nahrung wirkenden Apparates. Ferner sagt Gegen- 
baur: Die Hornzähne sind bei Echidna zahlreich und stehen in 
Funktion, bei Ornithorhynchus, nur zu zweien vorhanden, in unbe- 
stimmter Bedeutung. Wenn wir in diesen Gebilden nicht ganz ein- 
ander fremde Teile sehen wollen — und das ist sowohl durch die 
Art ihres Vorkommens, wie durch die Gleichartigkeit der Textur kaum 
gestattet — so können wir in ihnen nur Organe erblicken, die von 
einem bei den Promammaliern allgemein verbreiteten Zustande her 
sich erhalten haben. Der Zustand von Echidna würde dann einen 
primitiveren darstellen als der von Ornithorhynchus. 

Ich kann mich mit diesen Angaben Gegenbaurs fast in keinem 
Punkte einverstanden erklären und habe den GEGENBAURSchen Sätzen 
folgende Sätze entgegengestellt (Oppel 99a, p. 150) : Die Hornzähne 
der Monotremenzunge sind nicht Beste eines von den Promammaliern 
herrührenden Apparates, sondern haben sich bei Echidna und Ornitho- 
rhynchus je für sich in verschiedener Weise aus dem auch den Pro- 
mammaliern zukommenden papillären Bau der Zungenschleimhaut 
herausgebildet. Papilläre Bildungen, zu welchen die Hornzähne von 
Echidna gehören, sind bei Ornithorhynchus gleichfalls zahlreich und 
stehen bei Ornithorhynchus ebensogut wie bei Echidna in Funktion, 
außerdem kommen Ornithorhynchus zwei Hornplatten zu, welche 
nicht, wie die Hornzähne, papilläre Bildungen sind, sondern verhornte 
Epithelbildungen der Schleimhaut eigener Art. In der Art des Vor- 
kommens (unter den Monotremen) nur auf Ornithorhynchus beschränkt, 
und durch die Besonderheit ihrer Struktur sind die Hornplatten von 
den papillären Bildungen zu trennen. Hornplatten und papilläre 
Bildungen haben sich nicht von den Promammaliern her erhalten, 
sondern sind Neuerwerbungen von Ornithorhynchus und Echidna. Es 
liegt kein Grund vor, anzunehmen, daß der Zustand von Echidna in 
dieser Hinsicht einen primitiveren darstellen würde, als der von 
Ornithorhynchus. — Gemeinschaftlich mit anderen Wirbeltieren und 
namentlich Säugern ist den Monotremen nur der papilläre Bau der 
Zungenschleimhaut. 

Auch weitere Schlüsse, welche Gegenbaur auf der von mir be- 
richtigten Annahme aufbaut, erleiden in ihrer Wahrscheinlichkeit eine 
Einbuße. So will Gegenbaur in den Gaumenleisten der Wirbeltiere 
mehr oder minder rudimentäre Organe sehen, die von Zuständen, 
wie sie nur bei Echidna noch zum Teil bestehen, übernommen sind. 
Gegenbaur selbst sieht nun für die Entstehung der bedeutenden 
Differenzierungen am Gaumen von Echidna einen wichtigen Faktor 
in der Zunge. Da ich nachgewiesen habe (vergl. auch Oppel 99a, 
p. 149), daß die Hornzähne der Echidna-Zunge, welche Gegenbaur 
als ursprüngliche Bildungen auffaßt, sekundär erworben sind, so sind 
auch die Bildungen am Gaumen von Echidna sekundär und können 



198 



Mundhöhle. 



damit nicht, wie Gegenbaur will, als Ausgangspunkt für die bei 
höheren Wirbeltieren sich findenden Verhältnisse angesehen werden. 

Aus den von mir zur Zurückweisung der GEGENBAURschen Auf- 
fassung herangezogenen Thatsachen schloß ich (Oppel 99a), daß die 
bei Monotremen (und ich möchte dies heute für die Säugetiere im 
allgemeinen aussprechen) sich findenden mechanisch wirkenden Pa- 
pillen und papillenähnlichen Organe in zwei Gruppen geschieden 
werden müssen : 

1) papilläre Bildungen, 

2) Bildungen des Epithels, ohne besondere Beteiligung der 
Papillen. 

Letztere Bildungen sind die selteneren und weniger untersuchten. 
Mit Bestimmtheit, auf Grund eigener Untersuchung, kann ich hierzu 
nur die beiden Hornplatten auf der Ornithorhynchus-Zunge zählen. 
Möglicherweise gehören hierher auch manche bei anderen Säugetieren 
beschriebene Bildungen, so z. B. die sog. Knochenschüppen auf der 
Zunge des Stachelschweines; mikroskopische Untersuchung dürfte dies 
entscheiden. Die erste Gruppe umfaßt dagegen die sämtlichen anderen 
zu Anfang dieses Kapitels erwähnten Bildungen, beginnend mit den 
Hornzähnchen der Echidna-Zunge, den kleinen und großen Papillen 
der Ornithorhynchus-Zunge, den verschiedenen erwähnten Papillen der 
Marsupialier- und Edentatenzunge bis hinauf zu den mechanisch 
wirkenden Papillen der Menschenzunge. 

Die phylogenetische Entstehung der mechanisch wirkenden Papille 
haben wir uns, wie dies aus dem oben erläuterten Bau der einfachsten 
Zungenpapille (siehe p. 191) hervorgeht, so vorzustellen, daß über 
einer Bindegewebspapille der Zungenschleimhaut das Epithel stärker 
wächst als in der Umgebung, so daß es zum freien Vorspringen des 
sich so bildenden epithelialen Teiles der Papille über die glatte Ober- 
fläche des Epithels kommt. Diese Form ist die einfachste und ur- 
sprüngliche. Weiter kann sich daran anschließen eine mehr oder 
minder scharfe Absetzung der Papille gegen die Umgebung, eine 
stärkere oder schwächere Verhornung, eine stärkere oder schwächere 
Vergrößerung des bindegewebigen Teiles der Papille, sekundäre 
Papillenbildungen an der letzteren, im Anschluß an diese können 
wieder sekundäre Bildungen im Epithelteil der Papille entstehen ; 
wir sind damit schon zu Bildungen gelangt, wie sie sich z. B. in den 
Papillen des Igels und in noch höherem Grade in den Papillae coro- 
natae der Marsupialier finden. Irgendwie diese bei verschiedenen 
Wirbeltieren oder gar größeren Gruppen sich findenden Bildungen 
voneinander ableiten zu wollen, würde uns auf falsche Bahnen führen, 
es muß uns genügen, den Weg zu wissen, welchen diese Bildungen 
bei ihrer Entstehung, die kaum für Familien, geschweige denn größere 
Gruppen eine gemeinschaftliche war, gegangen sind. 

Es ist also allen mechanisch wirkenden Papillen 
der Zungenschleimhaut der Säugetiere das gemein- 
schaftlich, daß sie aus dem der Wirbeltier mundhöhle 
zukommenden papillären Bau der Schleimhaut hervor- 
gegangen sind. Soll diese Fassung auf eine noch breitere Basis 
gestellt werden, so muß an die Beziehungen zwischen äußerer Haut 
und Zungenschleimhaut erinnert werden. \ Die Zungenpapillen sind 
Cutispapillen gleichwertig \ (Bonnet 91). Zu unterscheiden von den 
Papillen sind dagegen die selteneren sog. Hornplatten, an deren 



Zunge. 



199 



Bildung nicht einzelne Schleimhautpapillen, sondern ganze Schleimhaut- 
bezirke beteiligt sind. 

Geschmacksknospen tragende Papillen. 

Die Zahl der Papillae vallatae beträgt bei der Mehrzahl der nie- 
deren Säugetiere 3, so bei Manis javanica und bei Beuteltieren. Da 
wir dieses Verhalten auch häufig bei höheren Säugetieren finden, so 
ist dasselbe geeignet, die Anschauung von Münch 96 zu unterstützen, 
der in der in Dreiecksform liegenden Dreizahl der Papillae vallatae 
der Säugetiere einen ursprünglichen Typus sieht, von welchem sämt- 
liche anderen Typen abzuleiten sind, und zwar setzt Münch hinzu, 
zunächst durch Verlust der Papilla centralis. Bei Monotremen (Echidna 
und Ornithorhynchus) finden sich im hinteren Teile der Zunge beider- 
seits nahe der Mittellinie gelegene, Geschmacksknospen tragende, von 
serösen Drüsen versorgte papilläre Erhebungen, gegen deren Natur 
als Papillae vallatae gar kein Zweifel erhoben werden kann. Wer 
einigermaßen die wechselnden Formen der Papillae vallatae bei nie- 
deren und höheren Säugetieren kennt (vergl. darüber die unten folgen- 
den Einzelbeschreibungen), wird keinen Anstand nehmen, auch diese 
Organe der Monotremen dafür gelten zu lassen. 

Gegenbaurs Annahme (Litteratur siehe unten bei Monotremen), 
daß den Monotremen Papillae vallatae fehlen, ist falsch, die Mono- 
tremen besitzen 2 Papillae vallatae. Die zweite Frage ist : stellen die 
Papillae vallatae der Monotremen, wie sie sich heute zeigen, ursprüng- 
liche Bildungen dar, aus denen sich die Papillae vallatae der höheren 
Säugetiere herausentwickelt haben? Um diese Frage beantworten zu 
können, muß ich einige der wichtigsten Punkte zusammenstellen, in 
denen sich die Papillae vallatae der Monotremen, wie bisher an- 
genommen wurde, von denen der höheren Säugetiere unterscheiden 
sollen. Solche sind: 

1) Die Papillae vallatae der Monotremen liegen in Höhlen, d. h. 
ihr Gipfel ist an der freien Oberfläche der Zunge nicht sichtbar. 

2) Die Papillae vallatae von Ornithorhynchus sollen ferner auf 
ihrer ganzen Oberfläche Geschmacksknospen tragen (Poulton), 
nicht nur an den Seitenteilen, wie dies bei den Papillae vallatae 
höherer erwachsener Säuger gewöhnlich der Fall ist. 

3) Nach Poulton sollen ferner die Geschmacksknospen von 
Ornithorhynchus subepithelial liegen und gar nicht denen der 
höheren Säugetiere entsprechen, so daß bei Beuteltieren neue 
(erst die eigentlichen) Geschmacksknospen der Säugetiere in 
die Erscheinung treten würden. 

4) Die äußere Gestalt der Papillae vallatae der Monotremen ist 
anders als bei höheren Säugetieren, es sind längliche, nicht 
runde Erhebungen, und sie zeigen eine mehr oder minder 
starke Lappung. 

Nach meinen Befunden sind alle diese Angaben der Autoren 
nicht geeignet, einen prinzipiellen Unterschied zwischen den Papillae 
vallatae der Monotremen und denen der höheren Säugetiere zu be- 
gründen. Was zunächst die Lage der Papillae vallatae in Höhlen 
anbetrifft, so konnte ich ein ähnliches Verhalten auch bei Manis java- 
nica, also einem Vertreter der Edentaten (ähnliche Befunde an wei- 
teren Edentaten finden sich in der Litteratur), konstatieren. Wir haben 



200 



Mundhöhle. 



nach meiner Ansicht in der Höhlenstellung der Papillae vallatae eine 
sekundäre Erwerbung und nichts Ursprüngliches zu sehen. Das heißt, 
ich glaube nicht, daß die Papillae vallatae der Säugetiere in Höhlen 
entstanden sind, bei Monotremen und bestimmten Edentaten in Höhlen 
verblieben, bei den übrigen Säugetieren zur Oberfläche getreten sind. 
Vielmehr glaube ich, daß die Papillae vallatae der Säugetiere an der 
Oberfläche der Zunge entstanden sind, bei der Mehrzahl der Säuge- 
tiere an der Oberfläche verblieben und nur bei einigen wenigen, so 
bei den Monotremen und bestimmten Edentaten, unter Höhlenbildung 
in die Schleimhaut eingesunken sind. Dieses Einsinken in Höhlen 
ist bei niederen Säugetieren eine auch sonst beobachtete Erscheinung, 
z. B. im Magen (siehe darüber den I. Teil dieses Lehrbuches). 

Im Anfangsteile des Verdauungsrohres der Monotremen können 
zarte, leicht lädierbare Gewebe, wie z. B. Cylinderepithel tragende 
Schleimhaut und Geschmacksknospen, an der Schleimhautoberfläche 
nicht bestehen und müssen, wenn sie sich erhalten sollen, in schützende 
Höhlen zurücksinken. Wollten wir aber daraus schließen, daß die 
Lage der Papillae vallatae der Monotremen in Höhlen eine ursprüng- 
liche sei, so wäre dies ebenso falsch, als wenn wir behaupten wollten, 
daß der Magen der Wirbeltiere ursprünglich von geschichtetem Pflaster- 
epithel ausgekleidet gewesen sei, wie dies bei den heute lebenden 
Monotremen der Fall ist. Alle diese Befunde sind sekundäre Er- 
werbungen, welche bei bestimmten niederen Säugetieren entstanden 
sind und welche keinerlei Schlüsse auf das ursprüngliche Verhalten 
der betreffenden Organe gestatten. 

Der zweite der hervorgehobenen Unterschiede heißt: Die Papillae 
vallatae von Ornithorhynchus tragen auf ihrer ganzen Oberfläche 
Geschmacksknospen (Poulton), nicht nur an den Seitenteilen, wie 
dies bei den Papillae vallatae höherer erwachsener Säugetiere ge- 
wöhnlich der Fall ist. 

Diese Angabe ist aber falsch, denn ich habe nachgewiesen, daß 
auch bei Ornithorhynchus auf dem Teile der Oberfläche der Papilla 
vallata, welcher zunächst der Mündung des zur Oberfläche führenden 
Kanales liegt, die Knospen fehlen. In noch höherem Maße ist dies 
bei Echidna der Fall. Die Wallpapillen der Monotremen verhalten 
sich also hierin wie die der höheren Säugetiere. 

Der dritte Punkt betrifft die Angaben Poultons über den Bau 
der Geschmacksknospen. Diesen Angaben stelle ich meine unten (im 
Kapitel Geschmacksknospen) folgende Schilderung und meine Ab- 
bildungen gegenüber, aus denen hervorgeht, daß die Knospen bei 
Ornithorhynchus und Echidna mit denen der höheren Säugetiere in 
hohem Grade (selbst in Einzelheiten, wie im Vorhandensein des 
v. EßNERschen Grübchens) übereinstimmen und weder subepithelial 
liegen, noch Blutgefäße enthalten, wie Poulton will. Es spricht also 
auch dieser Punkt nicht gegen, sondern für die Übereinstimmung im 
Baue der Papillae vallatae der Monotremen und der höheren Säuge- 
tiere. Es lassen sich allerdings andere Unterschiede zwischen den 
Geschmacksknospen der Monotremen (besonders Ornithorhynchus) und 
denen der höheren Säugetiere auffinden. Diese bestehen vor allem 
darin, daß die Knospen bei Ornithorhynchus fast durchweg auf 
Bindegewebspapillen aufsitzen. Da sich ein solches Verhalten unter 
Umständen sogar noch an bestimmten Stellen (z. B. an der Epiglottis) 
beim Menschen (vergl. die Angaben von H. Rabl 96) finden kann, 



Zunge. 



201 



so verdient dieser Befund bei Ornithorhynchus besonderes Interesse. 
Es bestehen auch hier zweierlei Möglichkeiten. Entweder wir haben 
es mit ursprünglichen Verhältnissen zu thun, welche, wie die Befunde 
an Echidna zeigen, bei den Monotremen im Schwinden begriffen sind, 
oder aber es handelt sich um Neuerwerbungen, welche bei Echidna 
schwächer, bei Ornithorhynchus stärker ausgebildet sind. Es hängt 
diese Frage mit der Frage nach der Entstehung der Geschmacks- 
knospen überhaupt zusammen. Ich glaube nicht, daß zwischen auf 
Bindegewebspapillen sitzenden Knospen und solchen, welche der planen 
Schleimhaut aufsitzen, ein prinzipieller Unterschied ist. Der Unter- 
schied scheint mir überhaupt gar nicht für die Knospen, sondern nur 
für die Schleimhaut in Anspruch genommen werden zu dürfen. Da, 
wo Bindegewebspapillen vorkommen, werden die Knospen auch auf 
solchen sitzen können, sitzen sie doch auch auf der Oberfläche größerer 
Papillen, z. B. der Papillae fungiformes ; da, wo Bindegewebspapillen 
fehlen, werden die Knospen der planen Schleimhaut aufsitzen. 

Was endlich den letzten Punkt, die äußere Gestalt der Papillae 
vallatae, betrifft, so belehrt uns ein Blick auf verschiedene Säugetiere, 
daß auch bei diesen die Form der Papillae vallatae nicht immer die- 
selbe ist. Wenn wir die bei Marsupialiern vorkommende, nach oben 
spitz zulaufende Form mit der kugeligen bei manchen Carnivoren 
(z. B. beim Dachs) oder mit der gelappten Form beim Igel vergleichen, 
so wird neben diese auch die bei Monotremen sich findende Form 
gestellt werden können, ohne daß wir deshalb annehmen müßten, 
daß es sich in letzteren um von den ersteren grundverschiedene 
Dinge handelt. 

Ich bin am Ende der Beweisführung angelangt, welche darthun 
sollte, daß die Papillae vallatae der Monotremen den Papillae vallatae 
höherer Säugetiere entsprechen und daß die Unterschiede, welche 
erstere gegenüber letzteren zeigen, weniger durch ein altererbtes 
Verhalten bedingt sind als vielmehr durch sekundäre Abänderungen, 
welche mit der gemeinschaftlichen Stammesgeschichte von Monotremen 
und höheren Säugetieren nichts zu thun haben. Auch darin zeigen 
sich die Monotremen vom Säugertypus abgeändert, daß die mittlere 
unpaare Papilla vallata verloren gegangen ist, sie gleichen jedoch 
darin zahlreichen höheren Formen. 

Ich konnte also (gegen Gegenbaur) nachweisen, daß auch den 
Monotremen (wie unter den älteren Beobachtern namentlich Poulton 
annahm) in der That Wallpapillen zukommen, und konnte (gegen 
Poulton) nachweisen, daß sich die Wallpapillen der Monotremen in 
keinem wesentlichen Punkte von den Wallpapillen höherer Säugetiere 
unterscheiden. Das Vorkommen von Wallpapillen ist also 
bei den Säugetieren allgemein verbreitet und für die 
Säugetiere typisch. Wohl für möglich erachte ich es ferner, 
daß auch bei Monotremen ursprünglich die in Dreiecksform ange- 
ordnete Dreizahl der Wallpapillen bestanden haben mag und daß sich 
die heute bestehenden Verhältnisse wie bei vielen Säugetieren durch 
Verlust der mittleren unpaaren Papille (Münchs Papilla vallata cen- 
tralis, siehe oben p. 190) herausgebildet haben. Es würden dann die 
beiden Wallpapillen der Monotremen den Papillae vallatae laterales 
(nach Münchs Nomenklatur, siehe oben p. 190) der höheren Säuge- 
tiere entsprechen. 

Außer den Papillae vallatae besitzen die Monotremen noch weitere 



202 



Mundhöhle. 



Geschmacksknospen tragende Organe. Durch Poultons Unter- 
suchungen sind die hinteren kleinen Geschmacksorgane von Ornitho- 
rhynchus bekannt geworden. Poulton glaubte (vergleiche die unten 
gegebene specielle Beschreibung und den Litteraturbericht) anfangs, 
in diesen Organen Gebilde gefunden zu haben, welche zwischen den 
Papillae vallatae und den Randorganen (Seitengeschmacksorganen, 
Papillae foliatae der Autoren) stehen. Später erklärt er diese An- 
schauung für unrichtig und nimmt an, daß die Randorgane (Papillae 
foliatae) sich unabhängig bei den Marsupialiern mit dem Auftreten 
von Knospen in den Wänden einer Reihe von seitlichen Drüsengängen 
entwickeln. Meine Befunde an Echidna scheinen geeignet, in dieser 
Frage etwas klarer sehen zu lassen. Bei Echidna findet sich nicht 
nur jederseits eines (wie bei Ornithorhynchus) , sondern jederseits 
eine ganze Reihe von solchen kleinen, Geschmacksknospen tragenden 
Organen entlang dem Rande der Zunge. Es dürften diese Organe 
doch den Randorganen (Papillae foliatae) höherer Säugetiere ent- 
sprechen, worauf besonders ihre Lage am Rande der Zunge hinweist. 
Ich kann mich mit der Anschauung Poultons, der die erste Ent- 
stehung der Papilla foliata bei Marsupialiern mit dem Auftreten von 
Knospen in den Wänden einer Reihe von seitlichen Drüsengängen 
annimmt, aus verschiedenen Gründen nicht einverstanden erklären. 
Es wäre zunächst nicht verständlich, warum, da doch bei Monotremen 
(besonders Echidna) am Rande der Zunge schon Geschmacksorgane 
vorkommen, bei Marsupialiern neue an derselben Stelle auftreten 
müßten. Auch daß die Entstehung des Randorganes (Papilla foliata) 
so vor sich gehen sollte, daß in den Wänden einer Reihe von seit- 
lichen Drüsengängen Knospen aufgetreten wären, wie Poulton will 
(auch Tuckerman und Gmelin stimmen ihm zu), ist mir durchaus 
unwahrscheinlich. Poulton und seine Anhänger verfallen wieder in 
denselben Fehler, wie seiner Zeit Brühl 50, daß sie infolge des 
Überwiegens des drüsigen Charakters eines Organes dasselbe als 
Drüsenbildung auffassen und übersehen, daß die Hauptbedeutung des 
Organes die eines Sinnesorganes ist, welchem die drüsigen Bildungen 
nur untergeordnet sind. Wenn die Papillae foliatae aus Drüsen ent- 
standen wären, so müßten wir diese Drüsen doch auch heute noch 
nachweisen können. Es könnten ja nur zweierlei Drüsen gewesen 
sein, aus denen die Papillae foliatae nach Poultons Ansicht hervor- 
gegangen wären, nämlich Schleimdrüsen oder seröse Drüsen. Schleim- 
drüsen münden aber nirgends zu den Geschmackspapillen, und daß 
die serösen Drüsen nicht Geschmackspapillen bilden, sondern im 
Gegenteil in Abhängigkeit von letzteren entstehen, beweist die Art 
ihrer Entwicklung; auch giebt es zwar Geschmacksknospen ohne 
Geschmacksdrüsen, nicht aber Geschmacksdrüsen ohne Geschmacks- 
knospen. Ich glaube nicht, wie Poulton, daß die Papillae foliatae 
bei Marsupialiern entstanden sind. Da wir bei Monotremen und bei 
Marsupialiern Randorgane (Papillae foliatae) haben, so wird wohl 
auch eine diesen beiden gemeinschaftliche Stammform Randorgane 
besessen haben. 

Die embryologischen Befunde über die Entstehung der Papillae 
vallatae und foliatae, welche auf Grund der Untersuchungen zahl- 
reicher Autoren seit Hermann 85 bis zu meinen unten zu schildern- 
den Befunden am Beutelfoetus von Dasyurus hallucatus bekannt ge- 
worden sind, sprechen für meine Anschauung und gegen diejenige 




Zunge. 



203 



Poultons. Die Anlage der serösen, also der einzigen zu diesen 
Organen gehörigen Drüsen geht von den unteren Enden der primären 
Epitheleinstülpungen aus, vergleiche darüber auch die Untersuchungen 
von Gräberg 98. Die Drüsen stellen also gesonderte Organe dar, 
welche sich in Abhängigkeit von den Papillen bilden. Nicht dagegen 
entstehen die Papillen, wie es der Fall sein müßte, wenn Poultons 
Ansicht die richtige wäre, in Abhängigkeit von den Drüsen. 

Eine Frage, deren Lösung mehr Schwierigkeiten bereitet, ist die, 
ob die Randorgane der Monotremen das ursprüngliche Verhalten be- 
wahrt haben, oder ob die bei Marsupialiern bestehenden Formen ein 
primitiveres Verhalten zeigen und die Monotremen als stark abge- 
ändert aufzufassen sind. Betrachten wir zunächst die Randorgane bei 
den beiden Monotremen, so gleichen sich dieselben insoweit, als es 
rundliche oder mehr längliche Schleimhauterhebungen sind. Hinsicht- 
lich der Geschmacksknospen zeigen Echidna und Ornithorhynchus ein 
etwas verschiedenes Verhalten. Während bei Ornithorhynchus diese 
Knospen die ganze Oberfläche der Randorgane decken, finden sie sich 
bei Echidna nur an den Abhängen, dagegen nicht an der Oberfläche 
der Papillen. Andererseits wird dies daraus verständlich, daß die 
versteckter liegenden Papillen bei Ornithorhynchus gegen Läsionen 
mehr geschützt sind als die von Echidna, bei welchem Tier namentlich 
die vorderen Papillen der Randorgane mit einem großen Teil ihrer 
Oberfläche frei zu Tage treten. Erscheinen so die Differenzen, welche 
Echidna und Ornithorhynchus untereinander zeigen, verständlich, so 
bleibt die Schwierigkeit, zu verstehen, warum diese Organe, wenn 
sie den Randorganen (Papillae foliatae) der höheren Säugetiere ent- 
sprechen sollen, von dem Bau dieser Papillen, wie wir ihn für 
manche höhere Säugetiere (z. B. beim Meerschweinchen) kennen, so 
beträchtlich abweichen. Um dafür ein Verständnis zu gewinnen, 
müssen wir auf die Randorgane der höheren Säugetiere rasch einen 
Blick werfen. Während es sich dort allerdings meist um parallel 
gestellte, in der Tiefe von Knospen besetzte Spalten handelt, finden 
sich doch in anderen Fällen auch einfache Einziehungen der Ober- 
fläche , welche Poulton . bei gewissen Beuteltieren Drüsenausführ- 
gängen ähnlich findet. Noch größere Unterschiede zeigt z. B. die. 
Papilla foliata beim Igel, welche aus einem in einer Höhle liegenden, 
Geschmacksknospen tragenden Wulst besteht. Bei einer Fledermaus 
(Vespertilio subulatus) sehen die Papillae foliatae dermaßen Papillae 
vallatae ähnlich, daß sie von Tuckerman 88a für am Zungenrande 
liegende Papillae vallatae erklärt wurden. Wenn sich nun auch diese 
Verhältnisse nicht ohne weiteres mit den sich bei Monotremen finden- 
den vergleichen lassen, so stimmen sie doch eher mit denselben 
überein, als die bei anderen Säugetieren sich findenden. Jedenfalls 
geht aus diesem bei verschiedenen Säugetieren so sehr verschiedenen 
Verhalten hervor, daß wir es in dem Randorgan (Papilla foliata) mit 
einem Organ zu thun haben, das die größte Veränderlichkeit der 
Form unter allen dem Geschmackssinne dienenden Organen zeigt. 
So dürfen wir wohl auch annehmen, daß die am Rande der Zunge 
bei Echidna hoch entwickelten, bei Ornithorhynchus nur im hinteren 
Teile vorhandenen Geschmacksorgane den Papillae foliatae der höheren 
Säugetiere entsprechen. Diese Geschmacksorgane stimmen in der 
Lage bis zu einem gewissen Grade mit den Papillae foliatae der 
höheren Säugetiere überein, im Bau sind sie jedoch fast ähnlicher 



204 



Mundhöhle. 



den Papillae vallatae als den foliatae geworden. Es kann uns dieses 
Verhalten um so weniger erstaunlich vorkommen, als wir bei höheren 
Säugern analoge Veränderungen an anderen Geschmacksknospen 
tragenden Organen beobachten können. So sehen wir z. B., daß die 
Papillae vallatae bisweilen (z. B. Meerschweinchen [v. Ebner], Hydro- 
choerus capybara [Münch]) Umänderungen zeigen, welche sie der 
Papilla foliata im Aussehen ähnlich machen. Alles dies führt mich 
zu dem Schluß, daß weder Papillae vallatae noch foliatae der Mono- 
tremen und Beuteltiere, so wie sie sich heute zeigen, als ursprüng- 
liche Bildungen aufzufassen sind, vielmehr bei beiden hochgradige 
sekundäre Formveränderungen eingegangen sind. 

Immerhin bleibt die Möglichkeit, daß die Randorgane der Zunge 
der heute lebenden Monotremen einen dem ursprünglichen Verhalten 
näher stehenden Bau zeigen als die so sehr divergierenden Bildungen 
bei Beuteltieren. 

Jedenfalls haben meine Untersuchungen an Monotremen gezeigt, 
daß Randorgane (Papillae foliatae) auch diesen zukommen. Das 
Vorkommen von Randorganen (Papillae foliatae) ist also 
bei den Säugetieren allgemein verbreitet, es ist für 
die Säugetiere typisch, und wir haben es als Rückbildungs- 
erscheinung zu deuten, wenn wir bei einem Säugetier Randorgane 
vermissen. 

Für die Pilzpapillen (Papillae fungiformes) läßt sich ein der- 
artiger Satz heute nicht mit Sicherheit aussprechen. Dies liegt vor 
allem daran, daß wir bei niederen Säugetieren (so bei allen Mono- 
tremen und verschiedenen Edentaten) Pilzpapillen ganz vermissen. 
Bei Beuteltieren wie bei der Mehrzahl der höheren Säugetiere tragen 
allerdings die Pilzpapillen durchgehends einheitliche Charaktere, und 
sie erscheinen in der Regel, ganz besonders bei den Beuteltieren, auf 
ihrer Oberfläche mit Geschmacksknospen versehen. Bei den starken 
Umbildungen, welche, wie wir sehen werden, die Monotremenzunge 
und auch die Zunge der Edentaten erfahren hat, ist es aber durchaus 
wahrscheinlich, daß auch hier früher Pilzpapillen bestanden haben, 
welche erst bei diesen Umwandlungen verloren gegangen sind. 

Die Entscheidung dieser Frage ist von besonderer Bedeutung für 
jene Lehre, welche die Wallpapillen und die Randorgane ursprünglich 
aus Pilzpapillen hervorgehen läßt. Die Vertreter dieser Lehre müssen 
natürlich bei den niedersten Säugetieren auch ursprünglich Pilzpapillen 
als vorhanden annehmen. Für diese Lehre sprechen eine ganze Reihe 
von Umständen, welche zum Teil von schwerwiegender Bedeutung 
sind. Einmal spricht das häufige Vorkommen von Pilzpapillen bei 
manchen niederen Wirbeltieren dafür, daß wir in den Pilzpapillen 
eine ursprüngliche Einrichtung zu sehen haben. Auch sind die Pilz- 
papillen niederer Wirbeltiere schon bevorzugte Träger von Sinnes- 
organen (Endknospen). Es ist demnach wahrscheinlich, daß sich auch 
ursprünglich bei niederen Säugetieren mit Geschmacksknospen ver- 
sehene Pilzpapillen gefunden haben. Schwerwiegend ist ferner der 
hochwichtige Fund, daß auch bei Säugetieren in der Entwicklung der 
Wallpapillen zuerst auf der Oberfläche Geschmacksknospen auftreten, 
welche dann später wieder schwinden und durch die im Graben ge- 
legenen Knospen ersetzt werden. Ferner treten die Geschmacksdrüsen 
der Wallpapillen gleichfalls erst sehr spät in der Entwicklung auf, 
viel später als die sog. Schleimdrüsen der Zunge. Ich neige des- 



Zunge. 



205 



halb auch der Ansicht zu, daß die Wallpapillen weitergebildete Pilz- 
papillen sind, welche ihre hohe Entwicklung besonders dadurch doku- 
mentieren, daß sie die Geschmacksdrüsen aus sich hervorgehen lassen. 
Ganz anders verhält es sich mit der Frage, ob auch heute noch aus 
den vorhandenen Pilzpapillen Wallpapillen hervorgehen. Diese Frage 
möchte ich entschieden mit nein beantworten, und zwar vor allein 
deshalb, weil wir, wie ich oben bereits erwähnte, keine Übergangs- 
formen finden. Als solche könnte ich nur anerkennen mit den ersten 
Anlagen der Geschmacksdrüsen versehene Papillen, nicht etwa be- 
sonders große Pilzpapillen. Die Größe der Wallpapillen wechselt 
überaus in der Tierreihe und ist durchaus kein charakteristisches 
Moment. 

Um von der wechselnden Größe und Gestalt der Papillae vallatae 
eine Vorstellung zu geben, stelle ich in den Figuren 100 — 111 eine 
Anzahl von Vertikalschnitten durch solche Papillen zusammen, welche 
alle bei derselben Vergrößerung gezeichnet sind. Im allgemeinen läßt 




Fig. 104. Fig. 105. 



Fig. 100. Die Papilla vallata der Maus (japanische Tanzmaus). Schnitt. 
K, K Geschmacksknospen ; Ausf. Ausführgang der serösen Drüsen ; E Oberflächenepithel. 

Vergr. 28fach. 

Fig. 101. Zunge von der Fledermaus (Plecotus auritus). Schnitt durch eine 

Papilla vallata. 

Pv Papilla vallata ; K Geschmacksknospen ; Ausf. Ausführgang einer serösen Drüse, in den 
Graben der Papille mündend; E Oberflächenepithel. Vergr. 28fach. 

Fig. 102. Zunge vom Maulwurf (Talpa europaea). Schnitt durch eine Papilla 

vallata. 

Pv Papilla vallata ; E Oberflächenepithel ; K Geschmacksknospen ; Ausf. Ausführgang 
einer serösen Drüse. Vergr. 28fach. 

Fig. 103. Zunge vom Schaf. Schnitt durch eine Papilla vallata bei 28fach. Vergr. 
Pv Papilla vallata ; Ausf. Ausführgang einer serösen Drüse, welche in den die Papille 
umgebenden Graben mündet; E Oberflächenepithel; K Geschmacksknospen. 

Fig. 104 und 105. Zunge vom Eichhörnchen (Sciurus vulgaris). Schnitte durch 
die Papillae vallatae. Fig. 104 eine der vorderen Papillen. Fig. 105 hintere unpaare 

Papille. 

Pv Papilla vallata; K Geschmacksknospen; Ausf. Ausführgänge seröser Drüsen, in den 
Graben der Papille mündend; E Oberflächenepithel. Vergr. 28fach. 



206 



Mundhöhle. 




Fig. 108. Fig. 109. 



Fig. 106 und 107. Zunge vom Dachs (Meies taxus). Schnitte durch die Papillae 

vallatae. Vergrößerung 28 fach. 
Fig. 106 vorderste der paarigen Papillen; Fig. 107 hintere unpaare Papille. 
Pv Papilla vallata ; K Geschniacksknospen ; Ausf. Ausführgänge seröser Drüsen ; E Ober- 
flächenepithel. 

Fig. 108 und 109. Zunge vom Igel (Erinaceus europaeus). Schnitte durch die 

Papillae vallatae. Vergrößerung 28 fach. 
Fig. 109 eine der vorderen Papillae vallatae; Fig. 108 hintere unpaare Papilla vallata. 
Pv Papilla vallata; K Geschmacksknospen; Ausf. Ausführgänge seröser Drüsen; E Ober- 
flächenepithel. 

sich sagen, daß die Größe der Papillae vallatae mit der Größe der 
Tiere zunimmt; doch gilt dies nicht durchweg, so fanden sich z. B. 
beim Schaf etwas kleinere Papillen als bei dem kleineren Igel. 
Häufig zeigen sich auch unter den Papillen ein und derselben Zunge 
Schwankungen, so finde ich z. B. die hintere unpaare Papilla vallata 
des Menschen größer und vor allem höher als die vorderen paarigen. 
Derartige Befunde, namentlich auch bei den niederen Säugetieren 
(Monotremen, Marsupialier), sind vod den Autoren vielfach in dem 
Sinne verwertet worden, daß es sich in den kleineren Formen ent- 
weder um sich rückbildende oder um erst in der Entwicklung be- 
griffene Formen handeln sollte. Ich kann mich solchen Deutungen 
bezüglich der Entwicklung, wie gesagt, nicht anschließen. Vielmehr 
halte ich für charakteristisch für die Wallpapille die Anwesenheit von 
Geschmacksdrüsen und die Lage der Geschmacksknospen an der Seite 
der Papille (einzelne auf der Oberfläche können vorkommen), nicht 
aber die überaus wechselnde Größe dieser Organe. Zusammenfassend 
möchte ich sagen : Das Vorkommen von Pilzpapillen 
(Papillae fungiformes) ist bei den Säugetieren weit ver- 
breitet und wahrscheinlich schon von niederen Wirbel- 
tieren her übernommen, doch tritt die Thätigkeit der 



Zunge. 



207 




Fig. 111. 

Fig. 110 und 111. Zunge vom Menschen (Hingerichteter). Schnitte durch die 

Papillae vallatae bei 28 f acher Vergrößerung. 
Fig. 110 hintere unpaare Papille; Fig. 111 die vorderste der paarigen Papillen. Die 
beiden Figuren sollen ermöglichen, Form und Größe der beiden Papillen zu vergleichen. 
Pv Papilla vallata; K Geschmacksknospen; Ausf. Ausführgänge seröser Drüsen, welche 
in den Graben Gr münden ; E Oberflächenepithel. 

Pilzpapillen im Dienste des Geschmackssinnes bei 
Säugetieren allmählich zurück, da Wallpapillen und 
Randorgane als für dieseAufgabe besser eingerichtete 
Organe an ihre Stelle getreten sind, ja vielleicht sich 
aus ihnen herausgebildet haben. 

Die Zahl und Lage der Zungenpapillen ist nicht nur 
vielfach von zahlreichen Autoren beschrieben, sondern auch überaus 
häufig als Moment benützt worden, um danach die Zungen in ver- 
schiedene Gruppen zu teilen. Ein solches Bestreben ist nun gewiß 
löblich, aber es bringt auch Gefahren mit sich. In erster Linie ist es 
die Gefahr, daß ein solcher Beobachter, nachdem er sein untersuchtes 



208 



Mundhöhle. 



Zungenmaterial gewissenhaft gruppiert hat, versucht diese Gruppen 
gewissermaßen als feststehende Werte hinzustellen, und er muß dann 
die Enttäuschung erfahren, daß seine Gruppen nicht mehr passen, 
sowie ein anderer Forscher nach ihm dieselben an einem größeren 
Material prüft. Eine zweite größere Gefahr erwächst, wenn ein Unter- 
sucher beginnt, seine Gruppen in eine bestimmte Reihenfolge zu bringen 
und nun meint, in den einen Formen phylogenetisch ältere und in 
den anderen Formen phylogenetisch jüngere Formen vor sich zu haben, 
und in dieser oder ähnlicher Richtung weiter spekuliert. Es wäre 
durchaus falsch, wenn wir die Bilder, welche die heute lebenden 
Säugetiere hinsichtlich ihrer Zungenpapillen zeigen, wir mögen sie 
gruppieren wie wir wollen, als fortlaufende Glieder einer phylogene- 
tischen Reihe deuten und aneinanderreihen wollten. Vielmehr haben 
wir es durchgehends mit Endgliedern zu thun, welche erst innerhalb 
kleinster Gruppen, ja oft erst bei den einzelnen Species die für sie 
heute charakteristischen Merkmale erhalten haben. Da wir jedoch 
im Vorausgehenden gesehen haben, daß allen Säugetieren ursprünglich 
Papillae vallatae zukamen, so scheint wenigstens die Frage diskutierbar, 
welche Zahl die ursprünglich allen Säugetieren zukommende ist. Da 
möchte ich mich, wie oben schon erwähnt, früheren Beobachtern 
anschließen, indem ich drei in Dreieckform gestellte Papillae vallatae 
als das ursprünglichste Verhalten annehme, weil sich daraus am un- 
gezwungensten die verschiedenen Befunde bei den heute lebenden 
Säugetieren ableiten lassen. 

\ Die Typen leiten sich sämtlich ab von einem primitiven Typus, 
der Dreieckform, zunächst durch Verlust der Papilla centralis, dann 
durch Vermehrung der Papillenpaare, endlich durch Vervielfältigung 
des Winkels oder nach Sprengung der beiden Schenkel des Winkels 
durch Vermehrung der Papillen. Von den Papillae vallatae ist also 
die Papilla centralis am wenigsten konstant / (Münch 96). 

Von Interesse sind auch weitere Angaben Münchs, welche sich 
auf die Anordnung der Fadenpapillen und Pilzpapillen beziehen. 

| Die hintere Grenze der Papillae filiformes hat die Form eines 
mit der Spitze nach rückwärts gerichteten V, an dessen Stelle oft 
ein W tritt. Diese Grenze liegt stets hinter der Reihe der Papillae 
vallatae. In manchen Fällen greifen die Papillae filiformes auf das 
vordere Fünftel der unteren Zungenfläche über. Die Papillae filiformes 
sind in Strömungen angeordnet, die in zwei sich kreuzenden Rich- 
tungen verlaufen, welche parallel den beiden Schenkeln des Winkels 
der Papillae vallatae (resp. der Verlöthungsstelle der beiden Zungen- 
anlagen) verlaufen. Diese Strömungen lassen sich bei Säugern nur 
schwer nachweisen, bei Sauriern treten sie gesondert auf. 

Die Papillae fungiformes treten mit Vorliebe in 2 Verteilungsarten 
auf: es sind die Papillen in der Mitte der Zunge zusammengedrängt, 
so daß Ränder und Spitze fast vollständig frei bleiben; oder im 
Gegenteil die Mitte steht leer, und die Papillen häufen sich an den 
Rändern und an der Spitze, zu diesen Senkrechte bildend / (Münch 96). 

Darüber hinaus dürfen wir vorläufig nicht gehen und wir haben 
bei den Gruppierungen, welche ich nach verschiedenen Autoren jetzt 
folgen lasse, stets im Auge zu behalten, daß dabei in den einzelnen 
Gruppen häufig Bilder eingereiht sind, die zwar einander gleich 
oder ähnlich sein mögen , aber ganz unabhängig voneinander ent- 
standen zu denken sind. 



Zunge. 



209 



\ Schwalbe teilt die von ihm untersuchten Säugetiere nach der 
Zahl und Anordnung ihrer immer nur auf dem hinteren Teile der 
Zunge befindlichen Papillae vallatae in 3 Abteilungen. 

1) Wiederkäuer: Schaf, Rind, Reh. Das Vorkommen der 
Wallpapillen ist auf 2 seitlich vom hinteren Teile des Zungenrückens 
gelegene längliche Stellen beschränkt, innerhalb welcher je 10 — 15 
Papillen ihren Platz finden. 

2) Pferd, Schwein und die Nagetiere (Hase, Kaninchen, Meer- 
schweinchen). Es finden sich nur 2 Papillen von gleicher Größe, auf 
jeder Zungenhälfte eine und zwar ungefähr an der Stelle, welche 
beim Menschen Papillae vallatae trägt. 

3) Raubtiere (Hund, Katze) und Mensch. Die Papillenreihen 
bilden einen nach hinten spitzen Winkel, dessen Spitze von der 
hintersten medialen Papille gebildet wird. Bei Hund und Katze 
finden sich jederseits gewöhnlich 3 Papillae vallatae, bei der Katze 
manchmal nur 2 jederseits, beim Menschen im ganzen 7 — 9 (siehe 
Henle, Eingeweidelehre) / (Schwalbe 68a). 

j v. Wyss, basierend auf Schwalbes 68a Einteilung teilt hin- 
sichtlich 

1) Verteilung der Papillen auf der Zungenoberfläche; 

2) Verhalten der einzelnen Formationen der Zungenwärzchen zu 
einander ; 

3) Vorkommen sekundärer Papillen auf den Papillae vallatae 
und fungiformes; 

4) Anordnung der Geschmacksknospen 

die von ihm untersuchten Säuger in 5 Gruppen. 

I. Gruppe. Die Papillae circumvallatae und fungiformes sind 
scharf voneinander geschieden. Erstere stehen auf dem Grund der 
Zunge in einem Winkel zu einander, dessen Spitze dem Foramen 
caecum, resp. der am tiefsten in ihre Grube eingesenkten Papilla 
vallata entspricht. Die Fungiformes dagegen stehen unregelmäßig 
über die ganze Zungenoberfläche verteilt. Die sekundären Papillen 
finden sich nur auf der freien Fläche der Papillae vallatae und fehlen 
der in der Grube versteckten Seitenfläche. Die becherförmigen 
Organe sind in großer Anzahl auf der Seitenfläche der Papillae 
vallatae verteilt. Sie besitzen einen ausgesprochen kolbenförmigen 
Bau mit schmaler Basis und breitem Kopf, der sich rasch zu der das 
Epithel durchdringenden Spitze verschmächtigt. Mensch. 

II. Gruppe. Zwischen den Papillae fungiformes und vallatae 
finden sich zahlreiche Übergangsformen. Oft ist der Wall nicht voll- 
ständig, welcher die Papillen umgiebt. Diese selbst sind schmächtiger 
als die eigentlichen vallatae. Daneben finden sich breitere Papillen 
ohne Wall. Die Papillae vallatae stehen in zwei ziemlich parallelen 
Längsreihen je zur Seite des Zungenrandes und nehmen nach hinten 
an Mächtigkeit zu. Die Papillae fungiformes sind mehr unregelmäßig 
über die ganze Zungenoberfläche verteilt. Die sekundären Papillen 
finden sich überall auf der Außen- wie auf der Seitenfläche der 
Papillae vallatae. Die Epithelbedeckung ist eben und sendet zapfen- 
förmige Vorsprünge zwischen die sekundären Papillen hinein. Die 
letztere Anordnung kehrt auch auf den Papillae fungiformes wieder. 
Uberall da, wo sich Becher finden, flachen sich die sekundären Papillen 
ab, und die zwischen ihnen gelegenen Epithelzapfen werden daselbst 
I kürzer. Die Becher liegen im Epithel der Papillae vallatae am Seiten- 

Oppel, Lehrbuch III. 14 



210 



Mundhöhle. 



abhang derselben, mit ihrer Spitze gegen den ringförmigen Graben 
gekehrt und dahin frei ausmündend. Auf den Papillae fungiformes 
kommen sie ebenfalls vor und zwar in geringer Anzahl auf ihrer 
Oberfläche. Ihre Gestalt ist etwas schmächtiger als bei der ersten 
Gruppe, der Hals länger, der übrige Bau sonst derselbe. Rind, 
Schaf. 

III. Gruppe. Es finden sich bloß 2 große Papillae vallatae je 
zur Seite der Mittellinie. Die Papillae fungiformes kommen zwar über 
die ganze Zungenoberfläche zerstreut vor, zeigen sich jedoch vor- 
zugsweise in etwas unregelmäßiger Reihe gestellt in der Nähe des 
Seitenrandes der Zunge. Sowohl die freie, wie die Seitenfläche der 
Papillae vallatae ist vielfach zerklüftet. Sekundäre Papillen finden 
sich überall auf denselben mit Ausnahme der Becherregion. Sie 
ragen frei in ziemlich ansehnlicher Länge über die Oberfläche der 
Papille hervor, was derselben ein feinzottiges Ansehen giebt, und 
das Epithel überzieht die zwischen den sekundären Papillen gelegenen 
Partien in einer Schicht von ziemlich gleichbleibender Mächtigkeit. 
Die Papillae fungiformes tragen ebenfalls sekundäre Papillen an ihrem 
Seitenabhang in gleicher Gestalt wie diejenigen der Papillae vallatae. 
Die Anordnung und der Bau der Becher auf diesen ist derselbe wie 
bei der vorigen Gruppe. Sie kommen aber auch auf den Papillae 
fungiformes vor und zwar in geringer Anzahl auf der von sekundären 
Papillen freien Oberfläche. Schwein, Pferd. 

IV. Gruppe. Die Papillae vallatae und fungiformes sind nicht 
immer deutlich voneinander geschieden, und ihre ganze Erscheinung 
ist unbedeutender wie bei den vorigen Gruppen. Sie sind kleiner 
an Umfang und prominieren weniger über die Zungenoberfläche. 
Ihre Stellung zu letzterer ist eine nicht ganz regelmäßige. Im ganzen 
ist sie ähnlich wie bei der Gruppe I, jedoch fehlt die Papille, welche 
die Spitze des Winkels bildet, und es kommen außer diesen Papillen 
noch andere von gleicher Größe mit und ohne Graben in dem vorderen 
Zungenabschnitt vor. Sekundäre Papillen, welche bei den vorigen 
Gruppen konstant waren, fehlen hier durchaus. An ihrer Stelle finden 
sich bloß mehr oder weniger tiefe, unregelmäßig verteilte Einkerbungen, 
namentlich in der Seitenwand der Papillen, welche derselben ein 
etwas höckeriges Ansehen verleihen. Mithin ist es nicht zu ver- 
wundern , wenn wir die Anordnung der Becher hier nicht in der 
Zierlichkeit und Regelmäßigkeit vorfinden, wie sie uns die vorigen 
Gruppen zeigen. Immerhin ist ihr Sitz derselbe auf dem Seiten- 
abhang der Papillae vallatae, frei gegen die Grube ausmündend. Wo 
eigentliche Papillae fungiformes vorkommen, zeigen sich auch bei 
diesen die Becher auf ihrer freien Oberfläche. Ihre Erscheinung ist 
aber hier entsprechend der viel schwächeren Ausbildung des gesamten 
Papillenapparates bei dieser Gruppe unbedeutender. Ihr Bau jedoch 
ist derselbe wie bei den vorigen Gruppen. Igel, Hund, Katze. 

V. Gruppe. Die Papillae vallatae sind entweder paarig vorhanden 
oder es findet sich nur eine einzige. Im ersten Falle stehen sie auf 
dem Zungengrund zu beiden Seiten der Medianlinie, im letztern Falle 
steht die Papille auf derselben. Wo Papillae fungiformes 
vorkommen, sind sie als feine Punkte zerstreut über die Zungenober- 
fläche eben noch mit bloßem Auge sichtbar. Von sekundären Papillen 
findet sich hier keine Andeutung. Das wesentliche Unterscheidungs- 
merkmal dieser Gruppe von der vorigen liegt aber in der Anordnung 



Zunge. 



211 



der Becher. Sie kommen nämlich einmal in geringer Anzahl am ge- 
wohnten Orte auf den Papillae circumvallatae vor. Ihr Hauptsitz ist 
jedoch in einem bald mehr, bald weniger deutlich makroskopisch 
sichtbaren Organe zu beiden Seiten des Zungengrundes, nahe der 
Stelle, wo die Schleimhaut rechtwinkelig in diejenige des Kehldeckels 
umbiegt. Sie sitzen hier in der Seitenwand von seichteren oder 
tiefern Gruben der Schleimhaut, welche in verschieden großer Anzahl 
parallel nebeneinander liegen. Zwischen den Gruben erhebt sich die 
Schleimhaut in mehr oder weniger prominenten Falten von gleicher 
Anzahl. Die Analogie dieses Organs mit den Papillae vallatae wird 
am einleuchtendsten, wenn man sich die kreisförmigen Papillen samt 
ihrem dazu gehörigen Graben abgeplattet denkt. Der Bau der Becher 
stimmt im ganzen vollständig überein mit dem der vorigen Gruppe. 
Kaninchen, Eichhorn, Ratte / (v. Wyss 70). 

\ Münch dienten für seine Aufstellung von Typen als Merkmale 
einmal die Zahl der Papillae vallatae, zweitens die Figur, welche 
durch die Verbindungslinien der Papillen entsteht. Je nachdem beide 
Merkmale oder nur das letztere in Betracht kommen, unterscheiden 
wir zwei Gruppen. 

Die erste Gruppe umfaßt 5 Typen. Dieselben sind charakterisiert 
durch : 

1) eine einzige Papilla vallata: Myomorpha; 

2) ein Paar : Hystricomorpha und Lagomorpha, Insectivora, Suina 
(Moschidae?) teilweise, Chiroptera entomophaga, Perissodactyla, Eden- 
tata; 

3) drei im Dreieck: Marsupialia, Sciuromorpha, Insectivora teil- 
weise, Chiroptera frugivora, Primates ; 

4) zwei Paare: Carnivora teilweise; 

5) drei Paare: Proboscidea, Camelidae, Carnivora teilweise. 

Dazu kommen als zweite Gruppe weitere Typen, welche ver- 
möge ihrer Komplikation als Typen höherer Ordnung betrachtet 
werden können, indem hier nur die allgemeine Anordnung, nicht die 
Zahl der Papillen konstant ist, zugleich letztere höher ist als bei den 
oben erwähnten Familien: 

1) Y-Form: Prosimiae; 

2) Vervielfältigung des Winkels: Primates, Homo; 

3) jederseits ein sagittal orientiertes länglich- dreieckiges Feld: 
Cervidae, Ovidae und Bovidae. 

In dieser Klassifikation sind nicht eingereiht: Monotremata, Lam- 
nungia, Pinnipedia und Cetacea, über welche damals noch zu wenig 
Erfahrungen vorlagen. 

Den dritten Typus der ersten Gruppe betrachtet Münch als den 
ursprünglichsten / (Münch 96). 

Die reichste Zusammenstellung positiven, auf eigene Unter- 
suchungen gegründeten Wissens über die Zunge und besonders deren 
Papillen und Geschmacksknospen finde ich in den Arbeiten Tucker- 
mans. Für zahlreiche höhere Wirbeltiere habe ich die eingehenden 
Beschreibungen Tuckermans nicht wiedergegeben, sondern mich auf 
die Mitteilung seiner hauptsächlichsten in seinen Tabellen (die unten 
im Kapitel Sinnesorgane der Zunge wiedergegeben sind) zusammen- 
gefaßten Befunde beschränken müssen. Wer vollständig über die 
verschiedenen Verhältnisse, welche die Zungenpapillen der zahlreichen 
von Tuckerman untersuchten Species zeigen, orientiert sein will, den 

14* 



212 



Mundhöhle. 



verweise ich auf die Arbeiten Tuckermans, siehe das Literatur- 
verzeichnis, besonders Tuckerman 90e (auch OOd) und 92b. 

Zungendrüsen. 

Die Drüsen der Mundhöhle werden unten in einem eigenen Ab- 
schnitte geschildert werden. Trotzdem die Drüsen der Zunge hier 
schon vorwegzunehmen, bestimmt mich der Umstand, daß dieselben 
so mannigfache Beziehungen zu anderen in der Zunge enthaltenen 
Bildungen zeigen und daß sie in mancher Hinsicht das Bestehen und 
Entstehen ganzer Zungenteile nicht nur beeinflußt, sondern bis zu 
einem gewissen Grade verursacht haben, so daß ein wirkliches Ver- 
stehen des Zungenbaues nur dann möglich erscheint, wenn auch auf 
die Drüsen in dieser Schilderung mit Rücksicht genommen wird. Es 
wird in erster Linie die Anordnung der Zungendrüsen zu berück- 
sichtigen sein, während bezüglich der Art der Thätigkeit dieser Drüsen 
und des feineren Baues der Schleimdrüsen und serösen Drüsen und 
dazu gehöriger Abbildungen auf den späteren die Drüsen der Mund- 
höhle im allgemeinen begreifenden Abschnitt verwiesen wird. 

Im folgenden gebe ich zunächst eine kurze Übersicht über die 
Entstehung unseres Wissens von den Zungendrüsen, mich im allge- 
meinen der Schilderung V. Podwisotzkys anschließend, dann werde 
ich die WEBERschen (Schleim-)Drüsen , die EßNERschen (serösen) 
Drüsen und die NüHNSche Drüse der Zunge besprechen, darauf folgt 
ein kurzer Abschnitt über die allgemeine Topographie und Phylo- 
genie der Zungendrüsen, während endlich die speciellen Angaben 
bei der Besprechung der Zunge der verschiedenen Säugetiere ein- 
gereiht sind. 

Übersicht über die Arbeiten in betreff der Drüsen der 
Zunge bis zum Jahre 1873 (nach Podwisotzky 78). 

\ I. Periode. Von den ältesten Zeiten bis 1827 oder bis Ernst 
Heinrich Weber. 

Mit Hippokrates treten die ersten Begriffe von den drüsigen Ge- 
bilden im Körper, welche zum lymphatischen System gehören, 
auf. Man giebt ihnen den Namen „adeveg". In Hippokrates' 
Schriften handelt ein eigener Abschnitt von den Drüsen. 
100 Jahre v. Chr. entdeckt Marinus (Schule der Methodisten) die 
in den Schleimhäuten verborgenen Drüsen, im besonderen die 
Darmdrüsen. 

30 Jahre v. Chr. spricht Galen von den Ausführungsgängen der 

Drüsen der Mundhöhle. 
270 Jahre n. Chr. unterscheidet Aetius die Unterkieferdrüse. 
1515 entdeckt Vesal Drüsen im Ösophagus. 

1655 schreibt Wharton über die Drüsen unter dem Titel „Adeno- 
graphie". 

1660 gebraucht N. Stenonis zuerst die Bezeichnung „Zungendrüse", 

womit er die Unterzungendrüse meint. 
1675 legt Malpighi den Grund zu mikroskopischen Untersuchungen 

über die Gewebe des Körpers und lehrt, daß die Drüsen aus 

Säckchen (Acini) bestehen, aus welchen die Ausführungsgänge 

hervorgehen. 



Zunge. 



213 



1691 trennt Nuck die secernierenden Drüsen von den lymphatischen. 
1700 Ruysch benutzt die Methode der Injektionen zur anatomischen 
Untersuchung. 

1792 Bichat weist auf den Zusammenhang der Haut und der Schleim- 
häute mit den Drüsen hin. 

1812—27 Untersuchungen Homes, Sömmerings, Wilbrands, Hardys, 
Bauers, Autenrieths, Reuters, Hildebrands und anderer 
über den Bau der Zunge; Eulers, Amicis und Frenels Ar- 
beiten zur Vervollkommnung des Mikroskopes. Man rindet am 
hinteren Teile der Zunge besondere schleimsecernierende Höhlen, 
denen man die Benennung Schleimhöhlen giebt. Die eigentlich 
secernierenden Drüsen der Zunge kennt man noch nicht. Man 
unterscheidet alle Drüsen in Glandulae conglomeratae, congluti- 
natae und conglobatae, außerdem in Blutgefäß- und Saugader- 
drüsen. 

II. Periode. Von 1827—1850, von Weber bis zu den Unter- 
suchungen KÖLLIKERS. 

1827 benennt Weber die Schleimhöhlen der Zungenwurzel „einfache 
oder Balgdrüsen der Zunge", er entdeckt im Gewebe der Zungen- 
wurzel „zusammengesetzte Drüsen" und erklärt beide für Schleim- 
drüsen. 

1834 Blandin 34 entdeckt eine Drüse an der Unterfläche der Zungen- 
spitze. 

1838 — 39 Schwann entdeckt Zellen im Gewebe der Tiere. 

1841 Henle lehrt die Theorie von der Bildung der Drüsen aus den 
„Drüsenbläschen". Als Prototyp der Drüsen betrachtet er Ge- 
bilde, ähnlich den Follikeln der Zunge und den PEYERschen 
Haufen. 

1842 Krause giebt in seinem Handbuch der Anatomie eine neue 
Einteilung der Drüsen, welche Ausführungsgänge haben, in 
a ein ose oder traubenförmige und tu bu löse oder röhren- 
förmige Drüsen. 

1845 Nuhn 45 entdeckt die BLANDiNsche Drüse aufs neue und findet 

sie nur beim Menschen und Orangutang. 
1846—50 Die mikroskopischen Untersuchungen über den feineren Bau 

der Zunge, über die Papillen werden fortgesetzt (Sappey, Mayer, 

Huschke, Hassal und Arnold). Arnold tritt gegen Henles 

Theorie von der Bildung der Drüsen auf. 

III. Periode. Von 1850—1873, von Köllikers bis zu v. Ebners 
Funden. 

1850 Kölliker unterscheidet in der Zunge des Menschen verschiedene 
Drüsen nach der Farbe. Brühl 50 bemerkt gleichzeitig Drüsen 
in der Umgebung der Papilla foliata, beschreibt sie aber 
nicht genauer. 

1851 Remak findet, daß die Schleim- und, Speicheldrüsen in Form 
kolbiger Hervorwucherungen der Epithelialzellen entstehen. 

1852 Kölliker prüft die von Weber entdeckten Drüsen und findet 
Drüsen sowohl in der Papilla foliata als auch in den 
Papillae vallatae. Er nennt alle diese Drüsen „acinöse", 
zählt die Balgdrüsen der Zunge zu den Gebilden, welche den 
Tonsillen und PEYERschen Platten ähnlich sind, indem er 



214 



Mundhöhle. 



endgiltig die Drüsen mit Ausführungsgängen von den drüsigen 
Gebilden des lymphatischen Systems trennt. 
1868 Schwalbe und Loven finden an den Papillae vallatae kleine 
acinöse Drüsen. 

1869—73 Vielfache Untersuchungen über den feinen Bau der Drüsen 
überhaupt und der der Mundhöhle insbesondere. Einige Autoren 
(Puky-Äkos 69) behaupten, daß die Drüsen der Mundhöhle 
nicht aciuös, sondern tubulös sind. Henle zählt die Balg- 
drüsen der Zunge weder zu den lymphatischen Gebilden noch 
zu den pathologischen Neubildungen; er benennt sie „ko n- 
globierte" Drüsen und läßt ihre Funktion unbestimmt. Klein 
und Stricker finden bei Neugeborenen keine Balgdrüsen an 
der Zunge. Anton Heidenhain 70 trennt 1870 in Glandulae 
mucjparae und Glandulae serosae. 

1873 Ebner trennt die in der Umgebung der Papillae circumvallatae 
und der Papilla foliata befindlichen Drüsen von den übrigen 
Drüsen der Zunge. Er findet, daß beide Arten von Drüsen 
acinöse (traubenförmige) sind. Die erste Art — um die Papillae 
vallatae und die Papilla foliata — nennt er „seröse" Drüsen, die 
andere Art „Schleimdrüsen" \ (Podwisotzky 78). 

Ebner sehe Drüsen und Schleimdrüsen der Zunge. 

Mit dem Funde v. Ebners betreten wir jenen Boden, welcher 
heute noch als Fundament für unser Wissen über die Zungendrüsen 
feststeht, ich möchte daher bei den Angaben v. Ebners etwas länger 
verweilen. 

/ v. Ebner unterscheidet in der Zunge des Menschen und der 
Säugetiere (Meerschweinchen, Kaninchen, Hund, Katze und Schaf) 
Drüsen, welche ein schleimiges, und solche, welche ein schleimfreies 
Sekret absondern. Letztere stehen in ganz bestimmter Beziehung zu 
den Geschmacksorganen, sie kommen nämlich an jenen Stellen der 
Zunge vor, welche durch zahlreiche Geschmacksknospen ausgezeichnet 
sind, also in der Umgebung der Papillae vallatae und foliatae. Die 
beiden Drüsenformen entsprechen nicht verschiedenen „Thätigkeits- 
oder Entwicklungszuständen" einer und derselben Drüsenart, weil 
die räumliche Verteilung der beiden Drüsenformen nicht variiert 
(v. Ebner 72a). 

\ A. Heidenhain 70 hat zuerst in der Regio respiratoria de 
Nasenschleimhaut acinöse Drüsen gefunden, welche, wie er durc 
Untersuchung des Sekretes nachwies, kein Mucin absondern. Er 
nannte diese Drüsen zum Unterschiede von den Schleimdrüsen seröse 
Drüsen, v. Ebner überträgt diesen Namen auf die von ihm be- 
schriebenen, zu den Geschmacksorganen der Zunge in Beziehung 
stehenden Drüsen. 

Die serösen- Drüsen stehen in inniger Beziehung zu den Organen, 
welche als Träger der Geschmacksknospen anzusehen sind. „So 
mannigfaltig diese Organe in der Reihe der Säugetiere nach Form 
und Anordnung variieren , niemals fehlen denselben die serösen 
Drüsen, die man in der ganzen übrigen Zunge vergeblich sucht und 
die auch in den benachbarten Schleimhäuten des Gaumens, des Rachens 
und des Kehlkopfes nicht zu finden sind." 

Die Drüsen sind demnach für die Geschmacksorgane von Be- 



Zunge. 



215 



deutung. Ihre Aufgaben sind Lösung fester, schmeckbarer Stoffe, 
Verdünnung oder chemische Veränderung von Flüssigkeiten, die als 
zu starke Reize wirken, endlich rasche Reinigung der Gräben und 
Furchen der Geschmacksorgane von schmeckbaren Flüssigkeiten, um 
die Geschmacksknospen für die Vermittlung neuer Erregungen taug- 
lich zu machen. Es ist klar, daß ein dünnflüssiges, seröses Sekret 
für diese Zwecke weit mehr sich eignen wird als der schleimige, 
fadenziehende, anhaftende Drüsensaft der Schleimdrüsen, dem neben 
der Aufgabe, die Schleimhaut der Zungenwurzel feucht zu erhalten, 
mehr Bedeutung für den Schlingakt zukommen dürfte / (v. Ebner 73). 

j Schon durch Schwalbe war es bekannt geworden, daß die Pilz- 
papillen der Drüsen ermangeln. Während jede Wallpapille von vielen 
der von Schwalbe beschriebenen Drüschen umkränzt wird, fehlen 
solche in der Umgebung echter Pilzpapillen gänzlich / (Schwalbe 68a). 

Über die ältere Litteratur der serösen Drüsen der Papillae 
foliatae und vallatae berichtet v. Ebner selbst folgendermaßen: 

/ Brühl 50, der die Papillae foliatae einer Reihe von Haussäuge- 
tieren untersuchte, hat die serösen Drüsen der Papillae foliatae zuerst 
als Drüsen beschrieben, scheint sie aber irrigerweise (obwohl er sie von 
den Schleimdrüsen nach Farbe und Härte richtig unterschied) mit 
den Balgdrüsen des Zungengrundes verwechselt zu haben. 

Nach Kölliker (in seiner mikroskopischen Anatomie) sind die 
Drüsen unter den Papillae circumvallatae oft ganz weiß, während die 
Drüsen unter den Schleimbälgen der Zungenwurzel mehr rötlich sind, 
ebenso die Drüsen der Zungenspitze. 

Schwalbe hebt das konstante Vorkommen der Drüsen in der 
Umgebung der umwallten Papillen bei allen untersuchten Tieren hervor 
und erwähnt die Thatsache, daß die gewöhnlich in den Wallgraben 
mündenden Drüsenausführgänge beim Menschen sich ausnahmsweise 
an die freie Oberfläche der Papille begeben können. 

Engelmann (Strickers Handbuch p. 825) erwähnt, daß in die 
Spalten der Papilla foliata des Kaninchens und des Hasens acinöse 
Drüsen einmünden, und bildet dieselben ebenso wie H. v. Wyss 70 ab, 
ohne weitere Bemerkungen zu machen / (v. Ebner 73). 

Bezüglich der Benennung der Drüsen möge es vorläufig genügen 
(später wird davon mehr die Rede sein), daß ich die beiden in der 
Zunge vorkommenden Drüsenarten mit anderen Autoren folgender- 
maßen benenne: 

1) Schleimdrüsen (WEBERsche Drüsen), 

2) EßNERsche Drüsen (seröse Drüsen, Eiweißdrüsen, Geschmacks- 
drüsen). 

Alle Drüsen, in welchen Schleim beobachtet wird, als Schleim- 
drüsen zu bezeichnen, darüber sind ja leider (diesen Drüsen kommt 
gewiß oft eine recht verschiedene Bedeutung zu) die Autoren zu sehr 
einig. Bezüglich der EßNERSchen Drüsen herrscht noch keine solche 
Einheitlichkeit in der Nomenklatur. 

Zahlreiche Autoren bestätigten in den folgenden Jahren den 
EßNERschen Fund und verallgemeinerten denselben, indem sie bei 
zahlreichen Säugetieren das Vorkommen der beiden Drüsenarten in 
der Zunge nachwiesen. 

I Watney bezieht sich auf die von v. Ebner gemachten Unter- 
schiede von zwei Arten von Zungendrüsen. Er findet bei Doppel- 
färbung mit Hämatoxylin und Karmin bei Tieren (Affe, Schaf, Katze, 



216 



Mundhöhle. 



Hund, Ratte, Kaninchen), welche einige Stunden ohne Futter ge- 
blieben waren, daß die zwei Drüsenarten rot, resp. blau gefärbt 
waren, während bei Tieren, die nach der Fütterung getötet wurden, 
beide Drüsenarten rot gefärbt waren, während Schleim in den Aus- 
führgängen der Schleimdrüsen blau gefärbt war. Dies zeigt, daß im 
Hungerzustande die Zellen der Schleimdrüsen Schleim enthalten, hin- 
gegen während der Sekretion die Zellsubstanz sich gegen die färbende 
Flüssigkeit in einer Weise verhält, wie dies gewöhnliche Zellsubstanz 
thut \ (Watney 74). 

Was die thatsächlichen Befunde anlangt, so bestätigt auch Pod- 
wisotzky die Angaben v. Ebners voll und ganz (daß Podwisotzky 
die EßNERschen Drüsen acinös nennt, entschuldigt der Geist der da- 
maligen Zeit), indem er zu dem Resultat kommt: 

\ In der Zunge des Menschen und der bisher untersuchten Säuge- 
tiere existieren zwei verschiedene Arten von Drüsen. 

Die eine Art liegt vornehmlich in der Gegend der Zungenwurzel, 
die andere Art an den Papillae vallatae und foliatae. Die Drüsen 
der Zungenwurzel (von Podwisotzky WEBERsche genannt) — Schleim- 
drüsen der Autoren — sind verästelte tubulöse Drüsen, haben helle, 
durchsichtige Epithelzellen mit wandständigen Kernen und einer ver- 
hältnismäßig dicken Membrana propria. Sie sind ihrer Funktion 
nach Schleimdrüsen. Die Drüsen der Papillae vallatae und 
foliata (von Podwisotzky EßNERsche genannt), nach Ebner seröse 
Drüsen, sind acinöse Drüsen. Ihre Epithelzellen sind grobkörnig, 
undurchsichtig, mit centralen Kernen. Sie sind ihrer Funktion nach 
Speicheldrüsen. 

Podwisotzky teilt die EßNERschen Drüsen in zwei Unterarten, 
solche mit längerem und solche mit kürzerem Ausführgang. 

Podwisotzky ordnet nach der Verbreitung der Schleim- und 
EßNERschen Drüsen in der Zunge die von ihm untersuchten Säuge- 
tiere folgendermaßen: 

1) Zungen, in denen die EßNERschen Drüsen die Schleimdrüsen 
bedeutend überwiegen: Schaf, Iltis, Ziege; 

2) Zungen, in denen die EßNERschen die Schleimdrüsen über- 
wiegen: Schwein, Pferd, Kaninchen, Meerschweinchen, Eichhörnchen, 
Fuchs, Hund, Igel; 

3) Zungen, in denen die Schleimdrüsen die EßNERschen bedeutend 
überwiegen : Fledermaus ; 

4) Zungen, in denen die Schleimdrüsen die EßNERschen über- 
wiegen: Gürteltier, Maulwurf, Katze; 

5) Zungen, in denen die Schleimdrüsen und die EßNERschen 
Drüsen in gleichem Maße vorhanden sind : Mensch, Affe, Maus, Ratte / 
(Podwisotzky 78). 

j Die Drüsen sind an der Säugetierzunge in ungleicher Stärke 
und Zahl angebracht. Ebner hat zwei Formen derselben in der Zunge 
unterschieden, die Schleimdrüsen und die serösen Drüsen. Ob diese 
Unterscheidung sich an der Zunge aller Säugetiere durchführen läßt, 
blieb damals dahingestellt. Die zahlreichsten Schleimdrüsen treten an 
der Zungenwurzel an jener Region auf, welche dem Isthmus faucium 
entspricht. An dieser Stelle sieht man nicht nur die Schleimhaut, 
sondern auch die Muskeln der Zunge bis in die Tiefe von Drüsenacini 
durchsetzt, und es können daher bei der Muskelkontraktion direkte Ein- 
wirkungen auf die Drüsen resp. auf die Entleerung des Sekretes statt- 



Zunge. 



217 



finden. Die Balgdrüsen der Zunge überschreiten die Grenze der 
Wurzel nicht. Große Drüsengruppen sieht man auch am lateralen 
Rande der Zungenwurzel auftreten / (Ludwig Ferdinand Prinz von 
Bayern 84a). 

j Bei Rind, Schaf und Ziege herrschen die serösen, bei der Katze 
die Schleimdrüsen vor, während sich beide Arten bei Pferd, Schwein 
und Hund ungefähr das Gleichgewicht halten. Echte Schleimdrüsen 
findet man am hinteren Teile der Zunge (dem Zungengrunde), am 
Zungenbändchen und der Zungenspitze einiger Tiere, auch an der 
unteren Zungenfläche (vereinzelt) und am Zungenrande. Über die 
serösen Drüsen macht Ellenberger für Haussäugetiere folgende 
Angaben: Seröse Drüsen findet man am Zungengrunde; sie münden 
auf hügelartigen Vorragungen der Oberfläche und seitlich an den 
Geschmacksleisten und in den Furchen der Papillae vallatae und 
foliatae aus. Große, zusammengesetzte seröse Drüsen münden an der 
unteren Zungenfläche, am Zungenrande und am MAYERschen Organe 
des Hundes (Csokor) und Pferdes. Die serösen Drüsen münden in 
der Tiefe des Wallgrabens der Wallpapillen (Wiederkäuer und Pferd) 
oder am Seitenrande des Ringwalles (Schwein und Hund) / (Ellen- 
berger 84). 

I Die EßNERschen Drüsen bezeichnet Ranvier mehr als sen- 
sorielle, denn als Speicheldrüsen. 

Die Ausführgänge der Schleimdrüsen der Zunge zeigen nicht das 
für Speicheldrüsen charakteristische Stäbchenepithel, dasselbe fehlt 
auch den serösen Drüsen der Zunge. Ranvier sieht als Bedeutung 
der Stäbchen eine motorische, auf Fortschaffung des Sekretes gerichtete 
an, diese kann bei den Zungendrüsen wegbleiben, da in diesen die 
umgebende Muskulatur diese Funktion übernimmt. 

Es ist zu bemerken, daß Ranvier annimmt, es gebe in der Zunge 
auch seröse Drüsen, welche nicht zu den Geschmackspapillen münden. 

Die Knospen der Papillae fungiformes brauchen kein Drüsen- 
sekret, weil sie frei, nicht versteckt liegen (so daß eine Wegschaffung 
der schmeckenden Substanzen durch Drüsen, im Sinne v. Ebners, nicht 
nötig erscheint). In den Schleimdrüsen der Zunge findet Ranvier 
sehr reduzierte Randzellen \ (Ranvier 84b). 

\ Boulart und Pilliet bestätigen die Ansicht v. Ebners und 
finden, daß bei allen untersuchten Tieren unter den Papillae foliatae 
sich eine dicke Schicht von serösen Drüsen findet / (Boulart et 
Pilliet 85). 

Mit den Angaben von Boulart und Pilliet 85 über die Papilla 
foliata läßt sich im übrigen nicht viel anfangen, da mikroskopische 
Details fehlen, namentlich fehlt meist der Nachweis von Knospen in 
den aufgezählten Falten des Organs bei verschiedenen Tieren. 

\ Drasch findet, daß alle schmeckbaren Substanzen, auf oder in 
die Nähe der Geschmackspapillen gebracht, Sekretion der in die 
Blätterfurchen und Wallgräben einmündenden Zungendrüsen hervor- 
rufen \ (Drasch 88). 

I Die Drüsen in der Zangenwurzel der Säugetiere sind mucinreich. 
Hoyer hat in den EBNERschen Zungenclrüsen von einem Meer- 
schweinchen wiederholt zwischen die serösen Zellen eingestreute ver- 
einzelte Schleimzellen wahrgenommen \ (Hoyer 90). 

\ Als Typus für die Schleimdrüse der Säugerzunge stellt Gmelin 
eine Form auf, wie wir sie bei niederen Wirbeltieren, bei Reptilien, 



218 



Mundhöhle. 



z. B. beim Alligator, finden. Die Zunge läßt hier eine deutliche Tren- 
nung in Grund und Körper erkennen / (Gmelin 92). 

\ In den EßNERschen Drüsen der menschlichen Zunge hat Flem- 
ming (Verh. des Physiol. Vereins zu Kiel 6. Juni 1887) einen eigen- 
tümlichen Bau gesehen, der in etwas an den der Pankreaszellen erinnert, 
Die Zellen führen in ihrem centralen Teil feine, durch Osmiumsäure- 
behandlung sich bräunende Körnchen, während der periphere Teil 
frei davon ist. Auffallenderweise ließ sich an den EßNERschen Drüsen 
verschiedener Säugetiere (Pferd, Kaninchen, Carnivoren), welche Herr 
Veyga de Souza daraufhin untersuchte, nichts von diesem Verhalten 
finden , während es an 3 von Flemming untersuchten Menschen- 
zungen gleichmäßig vorhanden war. Schacht findet bestätigt, daß 
dieses Verhalten beim Menschen und beim Schaf sehr ausgesprochen, 
bei Katze, Schwein und Pferd wenig auffällig ist, aber allerdings beim 
Kaninchen und wahrscheinlich beim Meerschweinchen so gut wie ganz 
zu fehlen scheint. Schacht glaubt, daß die Bilder der centralen 
Körnchenanhäufung nicht etwa Sekretionszuständen (im Sinne R. 
Heidenhains und Langleys) entsprechen, vielmehr sich im Ruhe- 
zustand finden / (Schacht 96). 

\ Renaut unterscheidet Zungenspeicheldrüsen und Geschmacks- 
drüsen. Die Zungenspeicheldrüsen an der Zungenbasis sind nach 
Renaut zum Teil gemischte Drüsen, zum Teil seröse (!) Drüsen / 
(Renaut 97). 

(Blandin-) Nuhn sehe Drüse. 

\ Die von Nuhn wiederentdeckte Drüse in der Zungenspitze des 
Menschen stimmt im Bau mit den größeren gelappten Schleimdrüsen 
in der Zungenwurzel und den Labialdrüsen überein. In einem Falle 
gelang es Nuhn, 5 Ausführgänge wahrzunehmen, dieselben münden 
vorn und in der Mitte an der Plica mediana, manchmal auch zur 
Seite der Leiste. An der Plica fimbriata oder doch in ihrer Nähe 
stehen gewöhnlich auch noch mehrere dieser Öffnungen. Nuhn hat 
diese Drüse niemals, selbst beim Neugeborenen nicht, fehlen sehen. 
Nuhn rechnet sie zu den Schleimdrüsen, nicht zu den Speicheldrüsen. 

Die Drüse kommt außer dem Menschen auch dem Orangutang zu, 
fehlt allen übrigen Tieren, selbst den übrigen von Nuhn untersuchten 
zahlreichen Affengattungen J (Nuhn 45). 

I An der Zungenspitze befindet sich eine Drüse nicht nur beim 
Menschen und beim Orangutang, wie Nuhn beschrieben hat, sondern 
auch beim Schaf. 

Die NuHNsche Drüse des Menschen ist eine gemischte Drüse, 
d. h. eine Schleim- und Speicheldrüse; sie besteht aus Schleimdrüsen- 
und Speicheldrüsen-Läppchen. Die NuHNsche Drüse des Schafes ist 
eine Speicheldrüse / (Podwisotzky 78). 

I Stark entwickelt zeigen sich die Schleimdrüsen unter der 
Zungenspitze, die sog. BLANDiNschen oder NuHNschen Glandulae 
linguales. 

Dieselben sind, wie die Drüsen an der Zungenwurzel, ebenfalls 
zwischen die Muskeln eingesenkt und werden allseitig von den quer- 
gestreiften Muskelfasern so umgürtet, daß dieselben bei ihrer Kon- 
traktion das Sekret auspressen können j (Ludwig Ferdinand Prinz von 
Bayern 84a). 



Zunge. 



219 



| Am Zungenbändchen trifft man nur beim Rinde und Schafe jeder- 
seits ein kleines Häufchen Drüsen an, die zur Seite des Bändchens 
an kleinen Papillen ausmünden und Randzellen haben sollen. Bei 
diesen Tieren kommen in dem Zungenwulst Drüsen vor. Beim 
Pferde sah Ellenberger auch Zungenbeindrüsen und Drüsen tief 
in der Zungenmuskulatur. Bei diesen Tieren ist der ganze Seiten- 
rand der Zunge mit je einer Reihe von Drüsenpäckchen reichlich 
versehen, die sich hinten, seitlich von den vorderen Pfeilern des Segels, 
zu je einem größeren Paket vereinigen / (Ellenberger 84). 

Topographie und Phylogenie der Zungendrüsen. 

Die Topographie der Zungendrüsen der Säugetiere hat schon in 
der klassischen Arbeit v. Ebners über die Zungendrüsen Berück- 
sichtigung gefunden. Eingehend und richtig beschreibt derselbe die 
Lage der beiden in der Zunge vorkommenden Drüsenarten bei mehreren 
Säugetieren und dem Menschen. Umfassendere Arbeiten über dieses 
Thema liegen dann noch von V. Podwisotzky und von mir vor. 

Podwisotzky stellt die Anordnung der Drüsen in der Zunge 
zahlreicher Säugetiere in Form von Schematen dar. Eine Reihe dieser 
Schemata jedoch hat sich mir bei näherer Prüfung so sehr von dem 
thatsächlichen Verhalten abweichend erwiesen, daß ich von der Wieder- 
gabe der PoDWisoTZKYschen Schemata absehe und vorziehe, einige 
wenige nach der Schnittserie von mir angefertigte Rekonstruktions- 
figuren (siehe Tafel I und II, Fig. 1—19) wiederzugeben. 

| „Um die Drüsen der Zunge nach ihrer topographischen Aus- 
breitung übersehen zu können, muß man lückenlose Schnittreihen von 
der Wurzel bis zur Spitze ausführen. An diesen Reihen lassen sich 
die in die Schleimhaut und die Muskeln eingelagerten Drüsengruppen 
sehr leicht feststellen" \ (Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern 84a). 

Während eine genauere Beschreibung dieser Rekonstruktions- 
figuren für die verschiedenen Tiere und den Menschen unten im 
einzelnen gegeben wird, seien hier gemeinsame Züge hervorgehoben. 

Wie v. Ebner gefunden hat, zeigt die Verbreitung' der serösen 
Zungendrüsen innige Beziehungen zu den Organen, welche als Träger 
der Geschmacksknospen anzusehen sind. So mannigfaltig diese Or- 
gane in der Reihe der Säugetiere nach Form und Anordnung variieren, 
niemals fehlen denselben die serösen Drüsen. 

Wie schon erwähnt wurde, stellten sich einige Forscher (Ranvier, 
Ellenberger und noch im Jahre 1897 Renaut) zu v. Ebner 
in Widerspruch, indem sie annehmen, es gäbe in der Zunge auch 
seröse Drüsen, welche nicht zu den Geschmackspapillen münden. Ich 
habe solche vermißt und schließe mich darin vollkommen v. Ebner an. 

Was jedoch die genauere Anordnung der serösen Drüsen 
anlangt, so habe ich (Oppel 99b) nachgewiesen, daß dieselben durch- 
aus nicht ausschließlich an die unmittelbare nächste Umgebung der 
Geschmackspapillen gebunden sind, daß sie vielmehr im einen Falle 
weniger, im anderen mehr, bald in dieser Richtung, bald in jener und 
wohl auch unter der Einwirkung nicht immer ein und derselben Ur- 
sache die nächste Umgebung der Geschmackspapillen überschreiten 
und so zu jenen verschiedenen Bildungen werden , wie sie meine 
Figuren zeigen. Vor allem habe ich gefunden, daß es durchaus falsch 
ist, wenn man, wie V. Podwisotzky 78 that. die serösen Drüsen 



220 



Mundhöhle. 



einfach als einen vor der Schleimdrüsenzone gelegenen, die Ge- 
schmackspapillen umfassenden Gürtel zeichnet von annähernd überall 
derselben Konfiguration, für welche nichts maßgebend ist als die Lage 
der Geschmackspapillen. 

Es ist nur ein kleines Gebiet von Erfahrungen, welches wir heute 
überschauen können, immerhin sind es auch schon bei den wenigen 
vertretenen Typen einige gemeinschaftliche Züge in der Anordnung 
der serösen Drüsengruppen, welche sich herausheben lassen und bei 
deren Schilderung wir am zweckmäßigsten (wegen des einfachen und 
einheitlichen Verhaltens der Geschmackspapillen) von der Marsupialier- 
zunge ausgehen. 

Die serösen Drüsen der Marsupialierzunge zeigen im 
Vergleich zu denen der höheren Säugetiere und des Menschen eine 
große räumliche Ausdehnung. Sie umgeben nicht nur die 3 vor- 
handenen Papillae vallatae meist als einheitliche Masse, sondern er- 
strecken sich auch noch weiter bis zum Zungenrande, dort die Papillae 
foliatae versorgend. Dieses Verhalten zeigen z. B. die Zungen von 
Sminthopsis, Petaurus und Aepyprymnus (siehe Tafel I, Fig. 3, 4 
und 8). Die serösen Drüsen bilden hier einen Gürtel, eine Zone 
über die ganze Zungenbreite, allerdings zeigt der Gürtel eine sehr 
wechselnde Gestalt, bald verläuft er als ein winkelig geknicktes, 
überall ziemlich gleich schmales Band, wie bei Sminthopsis, bald 
bildet er eine Platte, deren Länge hinter der Breite kaum zurückbleibt, 
wie bei Petaurus, bald verjüngt er sich stark gegen die Papillae 
foliatae zu und sendet nach vorn (also in der Richtung gegen die 
Zungenspitze zu) zwei Vorwölbungen aus, wodurch Sattelform ent- 
steht, wie bei Aepyprymnus. Bei Phalangista (siehe Tafel I, Fig. 5) 
sind die den 3 Papillae vallatae zugehörigen Drüsengruppen gesprengt, 
so daß ein die hintere Papilla vallata umgebendes unpaares Mittel- 
stück entsteht, während nach vorn wieder Vereinigung der Gruppen 
erfolgt, so daß sich ein ähnliches Bild wie bei Aepyprymnus ergiebt, 
nur daß der Sattel breiter und die Höcker (wohl im Zusammenhange 
mit den bei Phalangista besonders stark entwickelten Papillae foliatae) 
größer sind. Eine ganz andere Konfiguration zeigt die Eiform bildende 
seröse Drüsengruppe bei Phascolarctus cinereus (siehe Tafel I, Fig. 6). 
Die Verhältnisse bei Dasyurus kann ich nicht heranziehen, da bei 
dem untersuchten Beutelfoetus die serösen Drüsen sich in der ersten 
Entwicklung befanden, so daß ein Schluß auf ihre Ausdehnung beim 
Erwachsenen nicht möglich erscheint. 

Um nun über den Zusammenhang der serösen Drüsengruppen 
keine falsche Vorstellung entstehen zu lassen, ist es erforderlich, 
hervorzuheben, daß sich die Drüsengruppen selbstverständlich nach 
ihrer Zugehörigkeit zu den einzelnen Geschmackspapillen scheiden 
und daß hierfür die Ausmündung an der betreffenden Papille maß- 
gebend ist. Was ich dagegen hier im Auge habe, bezieht sich nicht 
auf die Ausmündung der Drüsen, sondern lediglich auf die Lage der 
Drüsenschläuche. Ich zweifle nicht daran, daß es weiterer Forschung 
gelingen wird, auf der Basis der von mir gegebenen Bilder stehend, 
fortzuschreiten und später einmal innerhalb der von mir gezeichneten 
Drüsengruppen Grenzen für, den einzelnen Geschmackspapillen zu- 
gehörende, kleinere Drüsengruppen ausfindig zu machen. Ich habe, 
um die Bilder nicht zu kompliziert zu machen, zunächst davon ab- 
gesehen. 



Zunge. 



221 



Die Schleimdrüsen der Marsupialierzunge zeigen das 
Gemeinschaftliche, daß sie die ganze Zungenwurzel bedecken bis 
dahin, wo die serösen Drüsen beginnen. Von da an zeigen sie ein 
verschiedenes Verhalten. Entweder sie setzen sich, die serösen Drüsen 
untergreifend, in der ganzen Breite der Zunge weiter nach vorn fort, 
um schließlich in zwei Ausläufer, die beiden Schleimdrüsen- 
randgruppen, überzugehen, wie bei Sminthopsis (siehe Tafel I, 
Fig. 3). Oder sie untergreifen die serösen Drüsen nur noch eine 
kürzere Strecke , um dann schon in die Schleimdrüsenrandgruppen 
überzugehen, wie bei Phalangista (siehe Tafel I, Fig. 5). Oder die 
Schleimdrüsenrandgruppen-Bildung tritt schon an dem hinteren Rande 
der serösen Drüsengruppe ein, wie bei Aepyprymnus rufescens (siehe 
Tafel I, Fig. 8) und Phascolarctus cinereus (siehe Tafel I, Fig. 6). 
Bei Petaurus breviceps var. papuans (siehe Tafel I 9 Fig. 4) endlich 
fand ich die Schleimdrüsen am wenigsten entwickelt, indem zwar die 
Schleimdrüsen von der Zungenwurzel her auch bis zum hinteren 
Rande der serösen Drüsengruppen reichten, hier jedoch sich zunächst 
nicht weiter verfolgen ließen und erst weiter vorn, allerdings noch 
unter der serösen Drüsengruppe, wieder auftraten und in zwei sehr 
schmale Schleimdrüsenrandgruppen ausliefen. Die Schleimdrüsen- 
randgruppen zeigten ihre stärkste 
Entwicklung bei Phascolarctus cinereus 
(vergl. die Ansicht von der Oberfläche, 
Tafel I, Fig. 6, und von der Seite, 
Tafel I, Fig. 7), indem sie sich hier 
bis zum Beginn der freien Zungen- 
spitze erstrecken. Auch bei Phalan- 
gista sind sie gut entwickelt (vergl. 
Tafel I, Fig. 5 und die nebenstehende 
Schnittfigur 112 aus dem vorderen 
Teile der Zunge). Auf Phalangista 
folgen Aepyprymnus rufescens, Smin- 
thopsis, auch Dasyurus (soweit sich 
nach den am Beutelfoetus gewonnenen 
Resultaten schließen läßt), während 
Petaurus die geringste Entwicklung 
der Schleimdrüsenrandgruppeu zeigt. 

Die beiden Vertreter der Monotremen zeigen unter sich, wie 
im ganzen Bau der Zunge, so auch hinsichtlich des Verhaltens der 
Drüsen, große Unterschiede. Erstere geben aber zum Teil den 
Schlüssel für letztere. Wenn wir die Rekonstruktionsfiguren der 
Zunge von Echidna (Tafel I, Fig. 1) und Ornithorhynchus (Tafel 1, 
Fig. 2) betrachten, so sehen wir, daß in beiden eine starke Anhäufung 
seröser Drüsen um die Papillae vallatae stattfindet. Bei Echidna hängt 
dieselbe beiderseits mit den die Randorgane versorgenden serösen 
Drüsen zusammen, so daß eine große seröse Drüsenplatte entsteht, 
welche ihrerseits zwei Ausläufer, die als Verlängerungen der zu den 
Randorganen gehörigen Drüsengruppen aufgefaßt werden müssen, 
nach vorn sendet. Bei Ornithorhynchus dagegen, bei dem nur zwei 
kleine, weit hinten liegende Randorgane vorhanden sind, finden sich 
um diese auch Drüsengruppen, welche mit der die Papillae vallatae 
umgebenden Drüsengruppe nicht zusammenhängen. Von um so 
größerem Interesse ist der Umstand, daß von der die Papillae vallatae 




Fig. 112. Zunge von Phalangista 
(Trichosurus vulpecula). Quer- 
schnitt aus dem vorderen Teil der 
Zunge, kurz ehe dieselbe frei wird. 
Zeigt den vordersten Teil der Schleim- 
drüsenrandgruppe Schi. D. und deren 
zur Unterfläche der Zunge mündenden 
Ausführgänge. Vergr. 6 fach. 



222 



Mundhöhle. 



umgebenden serösen Drüsengruppe ein breiter Ausläufer von serösen 
Drüsen sich nach hinten erstreckt. Da die Papillae vallatae der 
Ornithorhynchus-Zunge weit vorn liegen und dieses Verhalten damit 
in Zusammenhang steht, daß offenbar der ganze hintere Teil der 
Ornithorhynchus-Zunge stark nach vorn gewachsen ist, so erscheint 
es nicht unmöglich, daß auch hier früher die die Papillae vallatae um- 
gebende seröse Drüsengruppe mit den serösen Drüsengruppen der 
Randorgane in Verbindung stand. Der nach hinten sich erstreckende 
breite Ausläufer der Drüsengruppe der Papillae vallatae würde dann 
einen Rest dieser Verbindung darstellen. Was sich bei Echidna über 
die Schleimdrüsen ermitteln ließ, ist nicht hinreichend, um darauf 
Schlüsse zu bauen. Immerhin ließ sich feststellen, daß bei Echidna 
unmittelbar hinter der zu den Randorganen der Zunge gehörenden 
serösen Drüsengruppe direkt zur Oberfläche der Zunge mündende 
Schleimdrüsen vorkommen. Bei Ornithorhynchus konnte dies besser 
erforscht werden. Die vom Pharynx herkommende, an der Zungen- 
wurzel gelegene Schleimdrüsengruppe erreicht weder die serösen 
Drüsengruppen der Randorgane, noch' die die Papillae vallatae um- 
gebende seröse Gruppe. Eine besondere Einrichtung besteht noch 
bei Ornithorhynchus, indem hier der ganze vordere Teil der Zunge 
bis zur Zungenspitze von Schleimdrüsen in dichter Lage erfüllt wird. 

Wollen wir die Verhältnisse bei Marsupialiern und Monotremen 
vergleichen, so ergiebt sich, daß bei beiden die serösen Drüsen zwar 
in inniger Beziehung zu den Geschmacksknospen tragenden Papillen 
(die Papillae fungiformes der Marsupialier ausgenommen) stehen, daß 
sie aber trotzdem manche Eigentümlichkeiten in der Anordnung 
zeigen, welche nicht nur den beiden Gruppen, sondern jeder Species 
derselben ein besonderes Gepräge giebt. 

Wie die bei den beiden Vertretern der Monotremen vorkommen- 
den verschiedenen Verhältnisse ihr Verständnis in den Umbildungen, 
welche die Form dieser Zunge erfahren hat, wenigstens zum Teil 
finden, wurde schon ausgeführt. Gegenüber diesen Differenzen sind 
die bei den untersuchten Vertretern der Marsupialier untereinander 
bestehenden Differenzen nur klein zu nennen. Dementsprechend 
zeigen die Marsupialier auch in der äußeren Form ihrer Zunge unter- 
einander keine so großen Differenzen, wie dies bei den beiden Mono- 
tremen der Fall ist. Wir werden daher nicht fehlgehen, wenn wir in 
der Form der Zunge ein Moment sehen, welches auch die Form der 
Drüsengruppen mitbedingt. Um nur ein Beispiel zu erwähnen, so 
findet die verschiedene Form der Schleimdrüsenrandgruppen bei 
Sminthopsis und Aepyprymnus (siehe Taf. I, Fig. 3 und 8) in hohem 
Grade eine Parallele in der äußeren Form der Zunge. Natürlich ist 
es nicht die äußere Form der Zunge allein, welche das Verhalten der 
Drüsen bedingt, sondern auch die Menge und Gruppierung der in der 
Zunge vorhandenen Muskulatur (schon Gmelin betonte die Bedeutung 
des Faserverlaufes der Muskulatur für die Drüsenanordnung). In dem 
drüsenreichen Vorderteile der Ornithorhynchuszunge finden wir ver- 
hältnismäßig wenig Muskulatur, während die stark muskulöse Echidna- 
Zunge im vorderen Teile der Drüsen ganz ermangelt; ferner folgen 
die Schleimdrüsenrandgruppen in ihrer Lage mit Vorliebe gewissen 
Muskelinterstitien, obwohl sie dadurch oft so fern von der Oberfläche 
zu liegen kommen, daß sie dieselbe nur vermittelst langer Ausführ- 
gänge zu erreichen vermögen. Dann machen sich für die Anordnung 



Zunge. 



223 



der Drüsengruppen alle jene Momente geltend, welche wieder ihrer- 
seits die Konfiguration der Zunge beeinflussen, z. B. Zähne (Bonnet 
91), Tonsillen und Epiglottis. Alle diese Punkte, wie ja überhaupt 
die Raumverhältnisse, an welche sich die Zunge anzupassen hat, be- 
einflussen wieder ihrerseits die Konfiguration, ja unter Umständen 
sogar das Vorhandensein der Papillae vallatae und foliatae, so daß 
fast sämtliche angeführte Punkte für die Topographie der serösen 
Drüsen nicht minder von Bedeutung sind wie für die der Schleim- 
drüsen. 

Endlich haben wir für die Beurteilung der Entstehung der heutigen 
Lage der Zungendrüsen auch noch im Auge zu behalten, daß die 
Schleimdrüsen zweifellos phylogenetisch ältere Organe als die serösen 
Drüsen darstellen. Altererbte Schleimdrüsen werden daher in ihrer 
ursprünglichen Lage durch in die Zunge neu eintretende (Gegenbaur) 
oder in der Zunge neu entstehende Elemente (z. B. Muskeln) in ganz 
anderer Weise beeinflußt worden sein als die jüngere Erwerbungen 
darstellenden serösen Drüsen, welche bei ihrer Entstehung eine hoch- 
entwickelte Muskulatur (um bei diesem einen Beispiel zu bleiben) 
schon vorfanden und sich derselben anpassen mußten. 

Bei Manis javanica (siehe Taf. I, Fig. 9) endlich liegt die seröse 
Drüsengruppe, auf den engsten Raum beschränkt, weit vor der den 
hinteren Teil der Zunge einnehmenden Schleimdrüsengruppe. Wenn 
wir den die Papillae vallatae enthaltenden Teil der Zunge als festen 
Punkt betrachten, so können wir die Verhältnisse bei Manis am besten 
verstehen, indem wir annehmen, daß der hinter diesen Papillen ge- 
legene Teil der Zunge enorm gewachsen ist und so zusammen mit 
einem Wachstum des vorderen Teiles der Zunge die langgestreckte 
Gestalt der Zunge und die merkwürdige Zersprengung der beiden 
Drüsengruppen bewirkt hat. 

Ich wende mich nun zu den höheren Wirbeltieren und dem 
Menschen (siehe Tafel II). 

Den engsten Anschluß an die Geschmackspapillen zeigen die 
serösen Drüsengruppen bei sämtlichen untersuchten Carnivoren, 
sowohl beim Dachs mit seinen zahlreichen, als bei Hund und Fuchs 
mit ihren weniger zahlreichen Geschmackspapillen (siehe Taf. II, 
Fig. 12—15). Ein weniger enger Anschluß zeigt sich bei Mensch 
und Fledermaus (siehe Taf. II, Fig. 19 und 18), noch weniger bei 
den untersuchten Nagetieren und Insectivoren (siehe Taf. II, Fig. 
10—11 und 16 — 17), der geringste bei den Beuteltieren. Es läßt 
sich dies auch so ausdrücken, daß bei den zuletzt genannten Tieren 
die Ausbreitung der serösen Drüsengruppen eine so große ist, daß 
sie nicht auf die nächste Umgebung der Geschmackspapillen beschränkt 
bleibt, sondern sich in verschiedener Richtung Bahn bricht und zur 
Verschmelzung der verschiedenen serösen Drüsengruppen führt. 

Das die unpaarige mittlere Papilla vallata umgebende Mittelstück 
zeigt eine kleinere oder größere Selbständigkeit. Es zeigt eine große 
Selbständigkeit beim Menschen, eine Selbständigkeit, wie sie bei den 
untersuchten Typen nur von einem Beuteltier (Phalangista, bei anderen 
von mir untersuchten Beuteltieren ist dies nicht der Fall) und auch von 
diesem nur unvollkommen erreicht wird. Bei Igel, Dachs, Eichhörnchen 
und Ziesel dagegen setzt sich das Mittelstück wenig oder gar nicht 
von den paarigen Drüsengruppen ab, und bei der Maus reicht die 
Verbindung sogar bis zu den Papillae foliatae kontinuierlich. 



224 



Mundhöhle. 



Bisweilen verschmelzen die beiden paarigen Drüsengruppen gleich- 
falls miteinander, den reinsten dafür typischen Fall zeigt der Maul- 
wurf. Immerhin gehört hierher auch Phalangista, während beim Igel 
eine Vermittlung des unpaaren Mittelstückes nicht ausgeschlossen ist. 
Dagegen fehlt eine solche Verschmelzung bei Mensch, Fledermaus, 
Hund und Fuchs vollständig. 

Ein weiteres Bestreben geht dahin, eine Verbindung zwischen 
den serösen Randgruppen und den paarigen Drüsengruppen, ja selbst 
mit dem Mittelstück herzustellen. Die genannten Drüsengruppen 
zeigen gegeneinander Hervorragungen verschiedener Art, seien es 
Prominenzen von rundlicher Form, wie bei Mensch und Fledermaus, 
oder von mehr bizarrer Form, wie bei Igel und Eichhörnchen, oder 
daß es endlich zur Verschmelzung gekommen ist, wie bei Maus und 
Phalangista (beim Igel fanden sich einerseits Anfänge einer Ver- 
schmelzung). Bei der Maus bildet sich wie bei Phalangista ein ein- 
heitlicher seröser Drüsengürtel, der sogar noch beiderseits einen ab- 
gerundeten Fortsatz, bei Phalangista jedoch verhältnismäßig weiter als 
bei der Maus, nach vorn sendet. 

Hinsichtlich der Anordnung der Schleimdrüsen kann es als 
Grundsatz gelten, daß dieselben die Schleimhaut der Zungenwurzel 
einnehmen und fast allgemein bis zur hinteren Grenze der serösen 
Drüsengruppen heranreichen. Unter den untersuchten Tieren machen 
nur die Carnivoren eine Ausnahme, insofern als bei Hund und Fuchs 
die Schleimdrüsen zwar an den Bändern der Zunge bis zur Papilla 
foliata, an die paarigen Drüsengruppen jedoch gar nicht heranreichen 
und auch beim Dachs den Bezirk des unpaaren Mittelstückes kaum 
überschreiten. Bei allen anderen untersuchten Tieren und beim 
Menschen reichen die Schleimdrüsen bis zu sämtlichen von mir unter- 
schiedenen serösen Drüsengruppen heran. Insbesondere werden auch 
die serösen Randgruppen stets zum mindesten an ihrer Hinterfläche 
von der ausgedehnten Schleimdrüsenschicht in größerer oder geringerer 
Breite erreicht (auch beim Kaninchen ist dies nach Gmelin der Fall). 
Besondere Verhältnisse scheinen sich da zunächst beim Menschen zu 
bieten, insofern hier in der Höhe der serösen Randdrüsengruppe eine 
von der letzteren fast halbmondförmig umfaßte Ausmündungsstelle 
stärkerer Schleimdrüsen -Ausführgänge sich findet. Diese Ausführ- 
gänge stammen von einem großen Schleimdrüsenpaket, welches sich 
von dieser Stelle aus noch weiter nach vorn in die Zunge erstreckt, 
und welches ich als Schleimdrüsenrandgruppe bezeichnet habe. Ferner 
veranlaßte das Vorhandensein einer unpaaren mittleren SchJeimdrüsen- 
gruppe, welche schon v. Ebner erkannte, daß dieser Autor den 
Menschen von den von ihm untersuchten Tieren darin unterschied, 
daß beim Menschen die Schleimdrüsen nicht bloß auf den hinteren 
Teil der Zunge beschränkt seien. Ich habe nun bei verschiedenen 
Tieren für alle diese dem Menschen scheinbar allein zukommenden 
Eigentümlichkeiten ähnliche Verhältnisse gefunden. So findet sich 
einmal eine gut entwickelte, unpaare, mittlere Schleimdrüsengruppe 
bei der Fledermaus (Plecotus auritus). Die Mündungsstelle der 
menschlichen Schleimdrüsenrandgruppe in der Höhe der serösen Rand- 
gruppen wird bei Phalangista in ähnlicher Weise von der serösen 
Randgruppe umfaßt, wie dies beim Menschen der Fall ist. Bei 
Phalangista erstreckt sich ferner die Schleimdrüsenrandgruppe beider- 
seits viel weiter in der Zunge nach vorn, als dies beim Menschen 



Zunge. 



225- 



und bei Plecotus auritus (bei letzterem Tier wieder weiter als beim 
Menschen) der Fall ist. Andere Beuteltiere zeigen dies in noch 
höherem Grade. Bei einem der von mir untersuchten Beuteltiere 
(Sminthopsis crassicaudata) ziehen, wie oben erwähnt, die Schleim- 
drüsen in der ganzen Breite der Zunge unter sämtlichen serösen 
Drüsengruppen hinweg weiter nach vorn und laufen erst im zweiten 
Drittel der Zunge (von der unpaaren Papilla circumvallata aus ge- 
rechnet) in die beiden Schleimdrüsenrandgruppen aus. Daß bei einem 
weiteren Beuteltier (Phascolarctus cinereus) die beiden Schleimdrüsen- 
randgruppen bis nahe an die Spitze der Zunge reichen, habe ich 
gleichfalls oben erwähnt. 

So sehen wir in dem Verhalten der Schleimdrüsen der mensch- 
lichen Zunge nichts Auffallendes mehr, wir finden vielmehr ein ähn- 
liches Verhalten in Zungen verschiedener Tiere. 

Allein die NuHNsche Drüse ist es, deren isoliertes Vorkommen 
beim Menschen schwerer zu verstehen ist. Ein Fortschritt schien 
schon darin zu liegen, daß eine NuHNsche (Blandin) Drüse nicht nur 
beim Menschen und Orang-Utang, wo sie Nuhn beschrieb, sondern 
auch beim Schaf von Podwisotzky 78 und beim Rind von Kunze 
und Mühlbach 85 (auch Ellenbergers 84 Angaben gehören hier- 
her) nachgewiesen wurde. 

Ich habe selbst eine Schafzunge, beginnend von der Spitze, nahezu 
2 cm weit als Serie geschnitten, bin jedoch dabei auf keine Drüse 
gestoßen. Sie liegt also beim Schaf offenbar nicht da, wo sie Pod- 
wisotzky zeichnet, sondern weiter hinten. Dies mögen spätere Unter- 
sucher entscheiden. Aber auch sonst finden sich Drüsenbildungen in 
der Zungenspitze. Hierher gehört die unten erwähnte und abgebildete, 
von Gegenbaur entdeckte und von mir bestätigte Drüse im vorderen 
Teil der Zunge von Rhinolophus, welche im freien Teil der Zunge 
an der Unterfläche mündet. Wir sehen daraus, daß bei Fledermäusen 
die Schleimdrüsen noch weiter nach vorn greifen können als bei der 
Art, deren Zunge auf Tafel II Figur 18 abgebildet ist. Gerade der 
Umstand, daß die NuHNsche Drüse beim Schaf jedenfalls nicht kon- 
stant im vorderen Ende der Zungenspitze liegt (wie Podwisotzky 
zeichnete), zusammengehalten mit der Angabe des letzteren, daß beim 
Schaf der Drüsenkörper der NuHNschen Drüse vor dem Drüsen- 
ausführgang liege, spricht dafür, daß die NuHNsche Drüse des Schafes 
etwa an derselben Stelle münden muß, wie bei Rhinolophus die ent- 
sprechende Drüse. Endlich beschrieb Tuckerman 90e beim Biber 
eine NuHNsche Drüse in der Zungenspitze, deren Ausführgänge auf 
der Unterseite der Zunge münden. 

Wir sind damit so weit gekommen, daß wir im Vorkommen einer 
Drüse in der Zungenspitze beim Menschen nicht mehr einen einzig 
dastehenden Fall zu sehen haben, sondern ein Vorkommnis, welches 
bei Säugetieren in ähnlicher Weise hier und da beobachtet wird. 
Auch der ganze vordere Teil der Zunge des Schnabeltieres ist, wie 
erwähnt, reich mit Drüsen ausgestattet. Da endlich bei Beuteltieren 
die Unterfläche der Zunge dem ganzen Zungenrand entlang, bei ein- 
zelnen bis nahe zur Zungenspitze der Sitz von zahlreichen Schleim- 
drüsen ist, so müssen wir daran denken, daß die Nuhn sehe 
Drüse des Menschen nur als das vor derste, abgesprengte 
Stück der Schleimdrüsenrandgruppe aufzufassen ist. 

Oppel, Lehrbuch III. 15 



226 



Mundhöhle. 



Daß sich beim Menschen gerade hier Drüsen erhielten, während 
die Verbindung nach hinten unterbrochen ist, läßt vielleicht folgender 
Umstand verstehen. Die Ausführgänge der NuHNschen Drüse des 
Menschen münden in dem durch die Plicae fimbriatae abgegrenzten 
Raum, also in jenem Gebiet, welches Gegenbaur mit der bei Beutel- 
tieren weniger, bei Prosimiern am stärksten ausgebildeten Unterzunge 
(siehe diese) vergleicht. Es ist nun wohl denkbar, daß die Be- 
dingungen, welche die Entstehung der Unterzunge hervorriefen, auch 
die Erhaltung der Drüsen, ja selbst deren Vergrößerung oder sogar 
Neubildung (oder Einbeziehung vom Zungenboden her, wenn es sich 
um eine solche handeln sollte) begünstigten. Auch die erwähnte 
Drüse von Rhinolophus würde an einer der Unterzunge (die hier 
nicht nachgewiesen ist) entsprechenden Stelle liegen. Stärkere Aus- 
bildung der Unterzunge, wie bei Marsupialiern und namentlich Pro- 
simiern (Stenops), würde dagegen infolge der dabei mitspielenden 
Rückbildungserscheinungen eher ein Schwinden der Drüse veranlassen. 
Die für diese Auffassung nach meiner Ansicht bestimmenden Prin- 
zipien werden durch den die Unterzunge betreffenden Abschnitt dieses 
Lehrbuches noch verständlicher werden. Dort werde ich mich auch 
rechtfertigen, daß ich Drüsenbildungen im Gebiete der Unterzunge 
mit solchen außerhalb dieses Gebietes direkt vergleiche. 

Da Gegenbaur 94 annimmt, daß die Zunge ursprünglich als 
Drüsenorgan entstanden ist, so liegt es nahe, daran zu denken, daß 
die Drüsen enthaltenden Teile der Zunge als älter und weniger 
sekundär verändert aufzufassen sind als andere Teile der Zunge, in 
denen die Muskularisierung die Oberhand über den drüsigen Bau 
gewonnen hat. Selbstverständlich können hier nur die Schleimdrüsen 
in Betracht kommen, da die serösen Drüsen abhängig von der Bildung 
der Papillae vallatae und foliatae phylogenetisch wie ontogenetisch 
viel später (und nur bei Säugetieren) auftreten, während der Beginn 
der Schleimdrüsenbildung in der Zunge bei Stammformen zu suchen 
ist, welche den Säugetieren mit Amphibien und Reptilien gemeinsam 
zukommen. 

Wir haben gefunden, daß eine Prädilektionsstelle 
für Schleimdrüsen der Zunge nicht nur die Zungen- 
wurzel ist, sondern auch die Unterfläche entlang dem 
Zungenrande bis nahe der Spitze der Zunge, gleichgiltig 
ob hier eine Unterzunge vorhanden ist oder nicht. Daß wir gerade 
bei den niedersten und bei den höchsten Säugern und dem Menschen 
bezüglich der Drüsenanordnung ähnliche Verhältnisse finden, berechtigt 
uns zu dem Schlüsse, daß wir in diesen Verhältnissen ur- 
sprünglich den Säugetieren allgemein zukommende 
Bildungen zu sehen haben. 

Wir würden also in dem an der Basis der Zunge von 
der Oberfläche der Zungenwurzel über die Seiten- 
ränder zur Unterseite und an dieser nach vorn bis zur 
Unterseite des freien Teiles der Zunge verlaufenden 
Drüsenringe den ältesten Teil der Säugetierzunge zu 
sehen haben, dem der von Papillen mit mechanischer 
Funktion überkleidete Teil der Zunge, in welchem die 
Muskelth ätigkeit zur höchsten Ausbildung gelangt ist, 
als der am meisten veränderte Teil gegenübersteht. 

Wir haben demnach von einem primitiven Schleim- 



Zunge. 



227 



drüsenring zu sprechen, der sich von der ursprünglichen Zunge, 
aus der die Säugetierzunge hervorgegangen ist, bis hin- 
auf zum Menschen in wesentlichen Resten erhalten hat. 

Der primitive Drüsenring ist aber an der Unterseite meist nicht 
ganz abgeschlossen, er wird unterbrochen durch dort sich abspielende 
verhältnismäßig junge Vorgänge, welche bei einigen Tieren zur 
Bildung einer Unterzunge führen und auf welche ich unten näher 
eingehen werde. Für die Regel zeigt also der Drüsenring Hufeisen- 
form, die Öffnung des Hufeisens entspricht der Stelle des Frenulum 
linguae. 

Es erscheint natürlich nicht erforderlich, daß sich jede einzelne 
Drüse der Säugetierzunge auf eine Zungendrüse niederer Vertebraten 
zurückführen läßt, das Wesentliche ist vielmehr, daß sich der drüsen- 
tragende Schleimhautbezirk von Niederen zu Höheren erhalten hat. 

Schleimdrüsen kommen in der Zunge sowohl der Säugetiere als 
auch zahlreicher niederer Vertebraten vor. Wenn wir in den großen 
Geschmackspapillen und den serösen Drüsen alte, der gemeinschaft- 
lichen Stammform für alle Säugetiere zukommende Bildungen zu 
sehen haben, so haben wir in den Schleimdrüsen viel ältere Bildungen 
zu sehen, welche zweifellos auch solche Tiere besaßen, die den Säuge- 
tieren mit niederen Tieren, z. B. Reptilien, zusammen als gemein- 
schaftliche Stammform zukommen. Ist ja doch Gegenbaur 92 geneigt, 
die Zunge als Drüsenorgan entstehen zu lassen. Er sieht in der 
Drüsenbildung der Zunge eine Vorbedingung für die Muskularisierung 
derselben. Es wäre allerdings ein unsicherer Weg, wollte man ver- 
suchen, die einzelnen bei niederen Wirbeltieren in der Zunge auf- 
tretenden Drüsenbildungen bis zu den Säugetieren herauf zu ver- 
folgen. Eher erscheint es möglich, zu untersuchen, welche Teile der 
Zunge es sind, die der vorwiegende Sitz von Schleimdrüsen sind, und 
daraufhin einen Vergleich zu stützen. Bei zahlreichen Amphibien 
trägt die ganze Oberfläche der Zunge Drüsen. Wenn wir nun die 
Säugetierzunge aus verschiedenen Gründen nicht ohne weiteres von 
der Amphibienzunge ableiten können, so erscheint doch der Umstand 
von Wichtigkeit, daß bei gewissen niederen Formen die ganze Ober- 
fläche der Zunge Drüsen tragen konnte, und daß diese Einrichtung 
eine anerkannt funktionell bedeutungsvolle war. Besteht nun die 
Möglichkeit, daß auch die Zungenoberfläche der primitiven Zunge, 
aus der die Säugetierzunge hervorgegangen ist, früher einmal in 
ganzer Ausdehnung der Oberfläche Drüsen trug? Wenn sich dies 
auch schwer beweisen läßt, so scheint es doch nicht ausgeschlossen. 
Wie verhalten sich in dieser Beziehung die Reptilien? Die Reptilien- 
zunge ist im Vergleich zur Zunge höherer Amphibien im allgemeinen 
drüsenarm. Doch giebt es einige Ausnahmen, so finden sich bei ge- 
wissen Schildkröten drüsenreiche Zungen. Ganz besonders drüsen- 
reich ist aber die Zunge mehrerer Crassilinguier. Dieser Fund von 
Prinz Ludwig Ferdinand von Bayern ist für meine Darlegung von 
höchster Bedeutung. Wer die Figur eines Querschnittes durch die 
Zungenspitze von Bronchocela (siehe Fig. 75 auf p. 155) mit dem von 
mir gezeichneten Querschnitt durch den vorderen Teil der Ornitho- 
rhynchus - Zunge (siehe meine Fig. 158) vergleicht, wird über die 
Ähnlichkeit, welche die beiden Zungen hinsichtlich ihres Drüsen- 
reichtums zeigen, geradezu erstaunt sein. Wer dann die von Ludwig 
Ferdinand Prinz von Bayern gegebene Beschreibung der Crassi- 

15* 



228 



Mundhöhle. 



linguier-Zunge überliest und mit dem, was von mir für die Ornitho- 
rhynchus-Zunge und bei den Beuteltieren beschrieben wurde, vergleicht, 
muß finden, daß die Zunge niederer Säugetiere (auch höhere gehören 
hierher, besonders die Chiropteren, auch der Mensch) gerade hin- 
sichtlich ihres Drüsenreichtums übereinstimmt. Da nun nach Gegen- 
baur die Muskelzunge zunächst als Drüsenzunge entstand, und da 
wir bei niederen Wirbeltieren wie bei den Säugetieren die Zunge 
drüsenreich finden, so muß es erlaubt sein, diese Drüsenbildungen 
als Basis eines Vergleiches zu benützen. 

Diese meine Auffassung über die Herkunft und Entstehung der 
Zungendrüsen der Säugetiere und des Menschen eröffnet auch einen 
Ausblick auf die Art und Weise, wie sich denn das topographische 
Verhalten der Drüsen, welches heute vorliegt, gebildet habe. Es ist 
von anderer Seite (Gmelin 92) schon betont worden, daß Verlauf und 
Anordnung der Zungenmuskulatur eine formativ wichtige Rolle für 
die Anordnung der Drüsen bilden könne. 

/ An der Papilla foliata besteht ein Zusammenhang der durch den 
Muskelfaserverlauf bedingten Lagerung der Drüsen und der Anlage 
der Furche. Zwischen die Fasern des Muse, hyoglossus, welcher von 
unten und hinten nach vorn und oben gegen den Zungenrand hin 
verläuft, sind die Drüsenhaufen eingelagert / (Gmelin 92). 

Nach meiner Ansicht muß die Muskulatur für die heute bestehende 
Anordnung der Drüsen zwar eine wichtige, aber sehr verschiedene 
Rolle gespielt haben. Die spät (abhängig von den Geschmackspapillen) 
entstehenden serösen Drüsen haben eine Anordnung der Muskulatur, 
wie sie für die Säugetierzunge typisch ist, schon bei ihrer Entstehung 
vorgefunden und mußten sich derselben anpassen, sie mußten, um 
sich auszudehnen, Muskelinterstitien benützen, kurz sie spielten den 
vorher vorhandenen Muskeln gegenüber die Rolle des Nachgeborenen. 
Die Schleimdrüsen hingegen waren vor den Muskeln da, sie wurden 
durch die mächtiger sich ausbildende Muskulatur in ihrer Lage und 
.Ausdehnung beeinflußt. Sie wurden hier (wie die Schleimdrüsen- 
randgruppen) durch eine mächtige Entwicklung eines sich an der 
Zungenoberfläche ausbreitenden Musculus hyoglossus von dieser Ober- 
fläche abgedrängt. An anderen Stellen kamen die Schleimdrüsen 
ganz zum Schwund, z. B. im vorderen Teile der Zungenoberfläche 
aller Säugetiere mit Ausnahme von Ornithorhynchus, so daß nur der 
sich von der Zungenwurzel zur Zungenunterfläche schlagende Schleim- 
drüsenring erhalten blieb. In anderen Fällen kam es auch zu einer 
Sprengung dieses Ringes in seinen vorderen und seinen seitlichen 
Teilen, bis schließlich nur noch im hintersten Teile der Zunge Schleim- 
drüsen in beschränkter Ausdehnung wahrgenommen werden können, 
wie bei manchen Carnivoren. Ich kann so dem von Gegenbaur 94 
ausgesprochenen Gedanken, daß die Zunge als Drüsenorgan entsteht, 
daß sich an die Drüsenbildung die Muskularisierung anschließt und 
daß endlich der muskulöse Anteil der Zunge mehr oder minder zur 
Herrschaft gelangt, vollständig beipflichten. 

Muskulatur der Zunge. 

Die in Säugerzungen vorhandenen Muskeln und deren Herkommen 
und Verlaufsrichtung zu erkennen, ist besonders deshalb schwierig, 
weil sich die verschiedenen Zungenmuskeln aufs mannigfaltigste durch- 




Zimg< 



229 



flechten. Es ist dadurch verständlich, daß hier dem Messer und der 
Lupe des Makroskopikers die Erkenntnis versagt blieb. Bessere 
Resultate ergaben durch die Zunge gelegte mikroskopische Schnitte. 
Ein sicherer Weg, zum Ziele zu gelangen, war aber, wie schon 
Hesse 76 erkannte, erst gewonnen, als man daran ging, die Zunge 
an der Schnittserie zu untersuchen, und zwar, wie Hesse vorschlägt, 
an Schnittserien in den drei Ebenen des Raumes. Da ich (Oppel 99b) 
gelehrt habe, wie die für die Herstellung solcher großer Serien be- 
stehenden Schwierigkeiten vermindert werden können, so dürfen wir 
wohl erwarten, daß die Binnenmuskulatur der Zunge künftighin mehr 
Bearbeiter finden werde als bisher. 

Die Säugetierzunge zeigt hinsichtlich der Anordnung ihrer Musku- 
latur trotz mancher Abweichungen einen im allgemeinen überein- 
stimmenden Charakter von den niedersten bis zu den höchsten Säuge- 
tieren. Als Grundcharakter der Säugetierzungenmuskulatur mögen 
folgende Züge aufgestellt werden. Es ist stets zu unterscheiden eine 
Außen muskulatur, welche in die Zunge einstrahlt, und eine stark 
entwickelte Binnenmuskulatur, von welcher wieder als Eigen- 
muskulatur derjenige Teil abgetrennt werden kann, der innerhalb 
der Zunge selbständig entsteht. Die größten , stets vorhandenen 
Muskeln der Außenmuskulatur sind im allgemeinen der M. hyoglossus 
und genioglossus. Die Binnenmuskulatur besteht in erster Linie stets 
aus einem Transversus (bisweilen als Radialis angeordnet), der in 
einem Septum eine Stütze findet, und einem Longitudinalis (superior 
und inferior). Letzterer ist seiner Herkunft und seinen Verbinclungen 
nach kein einheitlicher Muskel, nur ein Teil von ihm entsteht in der 
Zunge selbst als wahrer Binnenmuskel (Eigenmuskel), der Rest geht 
aus von außen einstrahlenden Muskeln verschiedener Herkunft hervor. 
Das Auftreten des Longitudinalis wurde schon bei Reptilien geschildert, 
bei Säugetieren ist derselbe höher entwickelt und gewinnt namentlich 
auch auf der Unterseite der Zunge, wo er bei Reptilien noch fehlte, 
eine mächtige Entwicklung. Indem er hier im vorderen Teil der 
Zunge zum Schluß kommt, bildet er einen vollständigen Mantel um 
den vorderen Teil der Zunge. Diese Umbildungen in den Muskel- 
verhältnissen gehen Hand in Hand, wie wir in den folgenden Kapiteln 
sehen werden, mit Umbildungen am Zungenboden. Während bei 
niederen Wirbeltieren (noch Reptilien) hier Stützorgane liegen, werden 
dieselben bei den Säugetieren an dieser Stelle durch den auf die 
Unterfläche übergreifenden und dort zum Schluß kommenden Longitu- 
dinalis verdrängt, sei es daß sie in die Zunge aufgenommen und rück- 
gebildet werden oder sich dort in Form einer Lyssa erhalten und 
eventuell weiterbilden oder endlich aus der Zunge ausgestoßen in 
Form einer sog. Unterzunge sich forterhalten. 

Was nun die Litteratur anlangt, so bezieht sich aus den zu Anfang 
dieses Kapitels erwähnten Gründen der größte Teil derselben auf die 
Außenmuskulatur, während über die Binnenmuskulatur, welche mein 
Thema bildet, weniger bekannt ist. 

| Die ältere vergleichende Anatomie der Zungenmuskulatur und 
deren Geschichte schildert eingehend Milne-Edwards für die Säuge- 
tiere. 

Bei einigen Säugern entwickeln sich die Fasern des Transversus 
stark, vereinigen sich untereinander und bilden so einen Ringmuskel, 
dessen Thätigkeit eine sehr kräftige ist und darauf hinwirkt, das 



230 



Mundhöhle. 



Organ zu verlängern, so z. B. bei Myrmecophaga, Pangolin und 
Echidna. Die Struktur der Zunge dieser Tiere wurde eingehend von 
Duvernoy 30 beschrieben / (Milne-Edwards 60). 

\ Es handelt sich bei Säugetieren allgemein wie beim Menschen 
um den Genioglossus, Hyoglossus und die Binnenmuskeln. Das 
Septum linguae ist aufzufassen (mit Rüdinger) als das sehnige Ende 
der queren Zungenmuskeln. Das Septum linguae scheint dem Os 
entoglossum der niederen Tiere homolog zu sein, denn es hängt ebenso 
wie dieses mit dem Zungenbeinkörper durch die Membrana hyoglossa 
zusammen (Blandin). 

Die Musculi transversi linguae entspringen von den beiden 
lateralen Flächen des Septum und strahlen nach der Oberfläche der 
Zunge in verschiedener Weise aus. 

Muskelfasern des Transversus linguae, welche keine Beziehung 
zum Septum haben, erfahren eine Kreuzung in der Medianebene und 
können als Muse, cruciatus linguae bezeichnet werden. 

Die M. genioglossi sind bei allen Säugetieren die stärksten 
Zungenmuskeln. Vom Unterkiefer entspringend, steigen sie in der 
Medianebene der Zunge auf, um von ihrer Wurzel bis zur Spitze 
gegen den Rücken auszustrahlen, wobei ein regelmäßiges gitterartiges 
Ineinandergreifen zwischen ihnen und den übrigen Zungenmuskeln 
stattfindet. 

Musculi verticales linguae verlaufen lateralwärts, an die 
Geniohyoidei sich anschließend, vom Rücken der Zunge nach abwärts. 

Die Musculi sagittales s. longitudinales linguae bilden 
in der Nähe der ganzen Außenseite der Zunge einen zusammen- 
hängenden Mantel. Die Abstammung des Longitudinalis linguae vom 
Styloglossus, Hyoglossus und dem sog. M. lingualis, welch 
letzterer wahrscheinlich vom Chondroglossus ausgeht, ist eine 
längst konstatierte Thatsache. Eine Trennung in diese Züge ist jedoch 
innerhalb der Zunge nicht mehr möglich / (Ludwig Ferdinand Prinz 
von Bayern 84a). 

\ Früher hat Gegenbaur schon hervorgehoben, daß dem M. hyo- 
glossus die bedeutendste Rolle in der Muskulatur der Zunge zukomme 
(Reptilien) und daß, wo ein Genioglossus besteht, dieser andere Ver- 
hältnisse zur Zunge darbiete als bei den Säugetieren. Der M. genio- 
glossus war dadurch als ein erst bei den Säugetieren in die hier 
gegebenen Verhältnisse seiner Anordnung und Verteilung eingetretener 
Muskel wahrscheinlich gemacht. Auf keinen Fall ist der Muskel direkt 
aus irgend einem der bei den niederen Abteilungen bestehenden Zu- 
stände der Zungenmuskulatur ableitbar. 

Dort, wo keine Raphe vorkommt, fehlt ein Transversus; den 
Faseraustausch bilden longitudinale Züge, welche unter medianer 
Durchkreuzung eine schräge Anordnung einnehmen und aus dieser 
früher oder später in eine quere Richtung übergehen. Daraus folgert 
Gegenbaur, daß der M. transversus kein ursprünglich der Zunge 
angehöriger Muskel ist, sondern aus der longituclinalen Muskulatur 
entstand. Die Längszüge derselben gehen schräg zur anderen Seite 
und gewinnen dann einen queren Verlauf \ (Gegenbaur 86). 

Monotremata. 

Bei Ornithorhynchus verteilt sich der in die Zunge einstrahlende 
Hyoglossus allmählich in zahlreiche kleine Bündel, welche, unter der 



Zunge. 



231 



Oberfläche der Zunge liegend, einen Longitudinalis linguae (der auch 
selbständig entstehende Bündel haben mag) bilden, welcher sich bis 
zur Zungenspitze erstreckt. Schon im hintersten Teile der Zunge 
geht ein Transversus von dem wohl ausgebildeten Septuin linguae 
aus. Vom oberen Rande des Septums zieht im hinteren Teile der 
Zunge ein dicker Muskelzug gerade nach oben (also senkrecht zum 
Verlauf des Transversus) an die Unterfläche des Sulcus medianus der 
Zunge. Von unten her tritt, gleichfalls senkrecht zur Verlaufsrichtung 
des Transversus stehend, der Genioglossus in die Zunge ein. Letzterer 
bildet in der Mitte des hinteren Teiles der Zunge eine innige Durch- 
flechtung mit dem Transversus. Gegen die Spitze des hinteren Teiles 
der Zunge spaltet sich das Septum in einen oberen Teil, der in den 
vorspringenden, die Papillae vallatae und die Hornplatten tragenden 
Zungenteil eingeht, dort aber bald endigt, und einen unteren Teil, 
der in den vorderen Teil der Zunge bis in die Nähe von deren Spitze 
zieht, nicht überall stark entwickelt ist, an manchen Stellen eigent- 
lich nur als Vereinigungsstelle der Transversusbündel erkennbar, an 
anderen Stellen deutlicher hervortretend. Im vorderen Teile der Zunge 
bildet der Hyoglossus anfänglich eine mehr kompakte Masse, die aber 
weiterhin durch die mehr radiär zur Oberfläche tretenden Transversus- 
resp. Radialiszüge in Longitudinalisbündel zersprengt wird. Letztere 
sind im ganzen vorderen Teile am Zungenrücken weniger entwickelt 
als an der Unterseite. Im ganzen scheint der Genioglossus weniger 
stark entwickelt zu sein als bei höheren Säugetieren, wodurch ein 
Anschluß an die Zunge niederer Wirbeltiere gegeben ist, während 
das entwickelte Septum die Ornithorhynchus-Zunge dem Säugertypus 
anschließt. 

Bei Echidna ist das Septum im hinteren Teile der Zunge und 
ebenso wieder an der Spitze wohl ausgebildet, während es im ganzen 
langen, wurmförmigen mittleren Teile der Zunge fehlt. Der von hinten 
in die Zunge eintretende Hyoglossus wird durch vom Septum allseitig 
(namentlich nach der Seite und nach oben) zur Oberfläche strahlende 
Binnenmuskulatur in einzelne Längsbündel zerlegt, so daß namentlich 
unter dem mit den großen, mechanisch wirkenden Papillen besetzten 
Rückenschild ein aus starken Bündeln bestehender Longitudinalis 
sofort in die Augen springt. Der den unteren Teil der Zunge ein- 
nehmende ungegliederte Teil des Hyoglossus beginnt schon hier sich 
mit einer Ringschicht zu umgeben. Im mittleren Teile der Zunge 
findet sich auf dem Querschnitt nur jederseits ein rundlicher Muskel- 
strang, der je aus einem Kern von längs verlaufender und einer 
Scheide von ringförmiger Muskulatur besteht. Erstere dürfte wohl 
von hinten her kommende Hyoglossus-Muskulatur sein. Die Zusammen- 
setzung der Scheide ist dagegen schwieriger zu verstehen. Zu der 
dieselbe bildenden ringförmig verlaufenden Muskulatur sah ich Züge 
von dem von unten in die Zunge eintretenden Genioglossus kommen. 
Dann entsprangen kleine Bündel von dem median gelegene Blut- 
gefäße umschließenden Bindegewebe, offenbar Reste der weiter hinten 
und vorn vorhandenen, dort von dem hier fehlenden Septum aus- 
gehenden Binnenmuskulatur. Endlich trennen sich von Stelle zu 
Stelle von den beiden längs verlaufenden Muskelsträngen selbst 
Bündel ab und gehen, die Verlaufsrichtung ändernd, zuerst in schräger 
Richtung, dann ringförmig verlaufend, in die Scheide über. An 
manchen Stellen scheint die ganze Längsmuskulatur dies zu thun, 



232 



Mundhöhle. 



und man sieht dann in der Mitte des Bündels einen zuerst kleinen, 
dann rasch wachsenden Kern von Längsmuskulatur auftreten, der 
einige Schnitte später wieder sein ursprüngliches Kaliber zeigt. Nahe 
der Zungenspitze überwiegt zunächst die Scheide an Dicke über den 
umschlossenen Längsstrang und läßt dann periphere Längsbündel ent- 
stehen, welche ihrerseits von Muskelbündeln, die von dem hier wieder 
auftretenden Septum ausgehen, abgeteilt werden. Ein Verhalten, wie 
es die Muskulatur der Echidna-Zunge im mittleren Teile dieser Zunge 
zeigt, ist mir für höhere und niedere Wirbeltiere nicht bekannt. Am 
meisten zeigt es noch Ähnlichkeit mit dem Verhalten der Muskulatur 
in der Zunge mancher Reptilien (Ophidier und Lacertilier, vergl. z. B. 
Minot 80 und Prinz Ludwig Ferdinand von Bayern 84a), wenn 
auch bei den Reptilien die beiden Stränge nicht so scharf von- 
einander geschieden sind wie bei Echidna, sondern die ringförmige 
Scheide mehr ein beide Stränge gemeinschaftlich umschließendes 
Organ darstellt. Jedenfalls garantiert eine derartige Einrichtung eine 
so vielseitige Bewegungsmöglichkeit, wie sie die Zunge dieser Tiere 
aufweist. Unter den höheren Säugetieren würden der bei Echidna 
im mittleren Teile der Zunge beschriebenen Anordnung der Musku- 
latur Bilder am nächsten stehen, wie sie Prinz Ludwig Ferdinand 
von Bayern für einen Vertreter der Edentaten, nämlich Myrmeco- 
phaga tetradactyla, beschrieben und abgebildet hat, indem es hier im 
hinteren Teile der Zunge gleichfalls zu einer Scheidenbildung kommt. 
Trotzdem dürfen wir die Scheidenbildung bei^Edentaten (Myrmeco- 
phaga), Monotremen (Echidna) und einigen Reptilien nicht voneinander 
ableiten wollen, da sie den anderen Vertretern dieser Gruppe fehlen. 
Wir haben also in dem Fehlen des Septums, wenn es mit Scheiden- 
bildung verbunden ist, für die Säuger nicht an ursprüngliche Ver- 
hältnisse, sondern an sekundäre Abänderungen zu denken. Daß das 
Septum linguae den Säugetieren allgemein zukommt, beweist der 
Umstand, daß es sich auch bei beiden Monotremen (bei Echidna 
wenigstens nahe der Zungenspitze) trotz anderweitiger Abänderungen 
erhalten hat. 

Marsupiali a. 

W T enn in der Zunge der Monotremen die Muskulatur manche 
Abweichung von dem Verhalten höherer Säugetiere zeigte, so ist dies 
weniger bei den Marsupialiern der Fall. Besonders das Septum 
mit seiner von ihm ausstrahlenden Binnenmuskulatur ist bei Mar- 
supialiern schon hoch entwickelt. Der Anteil, welchen der Genio- 
glossus an der Zusammensetzung der Zungenmuskulatur hat, dürfte 
nicht die Größe erreichen, wie bei manchen höheren Säugetieren. 
Von Interesse ist der von Prinz Ludwig Ferdinand von Bayern 
für Macropus major und andere Säugetiere (z. B. Sus domestica und 
Cervus capreolus) abgebildete Musculus longitudinalis proprius, welchen 
Nusbaum und Markowski Musculus impar benennen. Dieser unpaare, 
über dem Septum linguae direkt unter der Zungenoberfläche gelegene 
Muskel kommt allen von mir untersuchten Beuteltieren (Dasyurus, 
Petaurus, Phalangista, Phascolarctus, Aepyprymnus, Sminthopsis) zu 
(siehe die Abbildung unten bei Sminthopsis, Fig. 204), ebenso zahl- 
reichen höheren Säugetieren, z. B. verschiedenen Insectivoren, Ru- 
minantiern, Chiropteren, und ist selbst beim Menschen angedeutet. 
Nusbaum und Markowski wollen den Musculus impar linguae als 



Zunge. 



233 



Homologen der longitudinalen Muskelfasern in der Lyssa des Hundes 
und des Maulwurfes betrachten und erklären denselben für eine rudi- 
mentäre Bildung. Ich kann mich mit dieser Auffassung nicht ganz 
einverstanden erklären. Die von Nusbaum und Markowski von 
Stützorganen (und deren Muskulatur) der Zunge niederer Wirbeltiere 
abgeleiteten Bildungen liegen allgemein unter dem Septum oder im 
Septum, der Musculus impar aber über dem Septum. Er entspricht 
vielmehr einem besonders entwickelten medianen Teile des die Zunge 
mantelartig umhüllenden Lougitudinalis. Dieser Muskel wird auch 
von Gegenbaur bei Stenops beschrieben, und es scheint mir die 
Deutung Gegenraurs mit der meinigen und nicht mit der Nusbaums 
und Markowskis übereinzustimmen. Zudem wäre es nicht recht 
verständlich, wie der Muskel beim Maulwurf aus der die Lyssa um- 
schließenden Hülle heraus und nach oben über das Septum, das nach 
diesen Autoren doch einen kapselartigen Bau haben soll, zu liegen 
käme. Bei Tieren, bei welchen die Bündel des Longitudinalis superior 
weit nach vorn in die Zungenspitze reichen, erscheint der Musculus 
impar von den übrigen Bündeln des Longitudinalis weniger scharf 
abgesetzt, dort aber, wo alle anderen Longitudinalisbündel früher auf- 
hören und nur der Impar bis zur Zungenspitze reicht, entwickelt sich 
derselbe stärker, da er als einziger oberflächlicher Längsmuskel die 
Funktion des ganzen Longitudinalis, soweit er dies vermag, zu erfüllen 
hat. So verhält es sich, wie gesagt, bei Beuteltieren. Bei Phascol- 
aretus und Phalangista sah ich einen ähnlichen, wenn auch nicht so 
scharf abgesetzten, unpaaren Längsstrang auf der Unterseite des Sep- 
tums nur im Bereiche der Zungenspitze verlaufen. Was die Endigung 
des Longitudinalis impar superior anlangt, so ist derselbe nach Nus- 
baum und Markowski beim Schwein vorn und hinten zugespitzt. 
Bei den von mir untersuchten Tieren, namentlich den Beuteltieren, 
löste sich der Strang an der Spitze der Zunge in einzelne kleinere 
Muskelfaserbündel allmählich auf, welche in die Umgebung aus- 
strahlten. Auch beim Igel strahlt er in die Zungenspitze aus. Am 
hinteren Ende entstand der Muskel bei Beuteltieren gleichfalls da- 
durch, daß sich mehrere kleinere Bündel zu einem Strang vereinigten, 
doch konnte ich nicht sicher entscheiden, ob letztere dort ihren Ur- 
sprung hatten oder weiter her aus anderen Längsbündeln kommen, 
und wie weit sie schließlich dem Hyoglossus oder selbständigen Lon- 
gitudinalisfasern entstammten. 

/ Meckel findet bei Didelphys den Kinnzungenmuskel sehr 
stark, den Zungenbeinzungenmuskel mittelmäßig, dagegen den Grifiel- 
zungenmuskel in großen Exemplaren von Didelphys virginiana durch- 
aus nicht / (Meckel 29). 

Edentat a. 

I Die Muskeln der Zunge der Edentaten zeigen die größte Ähnlich- 
keit mit den Zungenmuskeln der Echidna (Duvernoy, Mem. de la 
Societe d'hist. nat. de Strasbourg, Vol. I) / (Rapp 43a). 

| Bei Myrmecophaga tetradaetyla bilden dort, wo die 
Zunge aufwärts von der Scheide (in welche der Wurzelabschnitt bei 
der Retraktion hineingezogen wird) umgeben wird, die M. verticalis 
und transversus linguae, indem sie auseinanderweichen, die Scheide 
und umgreifen den sagittal verlaufenden Hyoglossus, sowie Gefäße 



234 Mundhöhle. 

und Nerven. An der lateralen Seite der Scheide liegt eine Sehne, in 
welche die ringförmigen Muskelfasern übergehen, so daß der Ring 
nur teilweise aus Muskeln gebildet ist. In der ganzen hinteren Ab- 
teilung der Zunge ist ein schwaches Septum linguae vorhanden, 
welches sich gegen die cylindrisch geformte Spitze allmählich verliert. 
Weiter nach vorn bildet der Longitudinalis einen Mantel, wie sonst 
bei Säugern, derselbe ist an der Unterfläche der Zunge stark, an der 
Oberfläche schwach entwickelt. Alle Bündel des Transversus und 
Verticalis formieren, indem sie gegen die Oberfläche gelangen, kurze, 
kräftige Sehnen, welche mit der derben, sehnigen Hülle der Zunge 
in direktem Zusammenhange stehen. Letzterer Umstand ist für das 
Verständnis der Zungenbewegung von hoher Bedeutung. Verticalis 
und transversus machen die Zunge im protrahierten Zustand fester, 
die Hyoglossi wirken als Antagonisten, indem sie retrahieren. Rück- 
wärts, soweit sie sich in der Scheide befindet, ermangelt die Zunge 
der Papillen. 

Myrmecophaga tetradactyla scheint, nach den Abbildungen wie 
nach dem Text zu schließen, hinsichtlich der Zungenmuskulatur Manis 
javanica nahezustehen, wenn es auch bei Myrmecophaga nicht zur 
Bildung einer Lyssa kommt / (Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern 84a). 

Bei Manis javanica zeigt die Zunge in ihrer ganzen Länge 
ein gut entwickeltes Septum, welches erst im vorderen Teile der 
Zunge, dort, wo die Lyssa auftritt, durch letztere eine räumliche Be- 
schränkung von unten her erfährt. Vom Septum aus strahlen nach 
allen Seiten Muskelzüge (siehe Figg. 210, 211 und 212) gegen die 
Peripherie und bilden so Räume, in welchen die die Zunge mantelartig 
umhüllenden Züge des Longitudinalis verlaufen. So verhält sich die 
Zunge bis nach hinten noch weit über die Stelle hinaus, an der die 

3 Papillae vallatae 
liegen. Wie sich dies 
dort verhält, wo Genio- 
glossus und Hyoglos- 
sus in die Zunge ein- 
treten, ob sich da die 
Verhältnisse mehr an 
die von Prinz Lud- 
wig Ferdinand von 
Bayern bei Myrme- 
cophaga tetradactyla 
oder bei Dasypus no- 
vemcinctus geschilder- 
ten anschließen, ver- 
mag ich nicht zu sagen. 
Jedenfalls nähert sich 
im vorderen Teile der 
Zunge die Anordnung 
bei Manis mehr der 
von Dasypus. 

| Bei Dasypus novemcinctus (siehe Fig. 113) bestellt bezüglich 
der Anordnung der Muskeln im Innern der Zunge kein prinzipieller 
Unterschied zwischen diesem Tier und den anderen von demselben 
Autor untersuchten Säugetieren / (Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern 

84a). 




Fig. 113. Zung-e von Dasypus novemcinctus. Quer- 
schnitt aus der Zungenspitze. 
1 Septum linguae ; 2 Transversus linguae ; 8 Verticalis 
linguae; 4 Longitudinalis linguae; 5 Longitudinalis linguae 
inferior; 6 Submucosa; 7 Nervenbündel. Nach Ludwig 
Feedinand Prinz von Bayern 84a. 



Zunge. 



235 



Peris sodactyla. 

/ Die Muskulatur der Zunge beschreibt Brühl besonders ein- 
gehend für das Pferd (vergl. darüber auch die Lehrbücher von Ellen- 
berger) \ (Brühl 50). 

Artiodactyla. 

/ Bei Sus domestica und Cervus capreolus wird der Longitudinalis 
impar, der deutlich abgebildet ist, als Longitudinalis linguae proprius 
vom Longitudinalis linguae superior geschieden | (Ludwig Ferdinand 
Prinz von Bayern 84a). 

♦i 

Rodentia. 

I Der Transversus linguae zeigt beim Kaninchen insofern eine 
Abweichung von den Verhältnissen beim Menschen, als er von der 
Medianlinie der oberen Fläche zur unteren Fläche zieht, so daß seine 
Bündel Bögen beschreiben, die gegen den Zungenrand an Länge ab- 
nehmen / (Klein in Klein u. Verson 69). 

\ Die Muskeln der Zungenspitze des Kaninchens zerfallen in einen 
Randbelag frontal durchschnittener longitudinaler Bündel und nach 
innen davon jederseits in ein System konzentrisch angeordneter Muskel- 
lamellen, die um einen gemeinsamen Mittelpunkt gelegte Dreiecke 
beschreiben. Weiter hinten tritt die konzentrische Anordnung zurück, 
dafür treten vom Septum ausstrahlende Transversalbündel mehr in 
den Vordergrund. Die Perpendikularbündel haben an Zahl zu- 
genommen und werden allmählich mehr schräg und immer schräger \ 
(Löwe 78). 

\ Über die Zungenmuskulatur des Kaninchens vergleiche ferner 
W. Krause 84a. Er unterscheidet M. hyoglossus (besteht aus M. 
ceratoglossus, basioglossus und chondroglossus), M. genioglossus, M. 
styloglossus, M. lingualis (transversale, perpendikuläre und longitudi- 
nale Fasern). Am Zungenrücken treten mikroskopische Sehnenfasern 
vom M. lingualis in die Papillae fungiformes ein / ( W. Krause 84a). 

\ Vogt und Yung bezeichnen beim Kaninchen als eigentlichen 
Zungenmuskel (Musculus lingualis), welcher in keiner Verbindung mit 
dem Skelett steht, die verfilzten Längs-, Quer- und Vertikalbündel, 
die sich an die Schleimhaut und das intermuskuläre Bindegewebe an- 
heften. Außer diesem finden sich beim Kaninchen 3 weitere Muskeln, 
M. hyoglossus, genioglossus und styloglossus \ (Vogt und Yung 94). 

| Beim Hamster zieht ein breiter Muskel von sagittalen Muskel- 
bündeln um die ganze Peripherie der Zunge j (Hesse 76). 

Carnivora. 

| Die Zunge von Katze und Hund berücksichtigt Hesse 76. Bei 
Mustela erminea ist hinter der Mitte wie im vorderen Drittel der 
Zunge ein deutliches Septum vorhanden, während es an der Zungen- 
spitze nicht abgebildet ist / (Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern 84a). 

P i n n i p e d i a. 

\ Bei Phoca vitulina ist an vor wie an hinter der Zungen- 
mitte entnommenen Schnitten ein deutliches Septum zu sehen / (Ludwig 
Ferdinand Prinz von Bayern 84a). 



236 



Mundhöhle. 



Chiroptera. 

/ Bei Pteropus edulis ist in den Abbildungen ein Septum im 
vorderen Drittel der Zunge nicht mehr angegeben, auch in der Mitte 
der Zunge, welche noch sehr drüsenreich ist, ist das Septum schwach 
entwickelt. 

Bei Hapale vulgaris ist ein Septum bis zur Zungenspitze 
deutlich / (Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern 84a). 

\ Die Chiropteren verhalten sich ähnlich wie Tarsius (siehe Pro- 
simiae). Bei Vesperugo pipistrellus besteht ein Septum nur 
an den hinteren zwei Dritteln der Zunge. Wo es aufhört, da beginnt 
eine wechselseitige Durchflechtung. Da die Baphe kaum bis zur 
halben Höhe der Zunge emporreicht, so ist über derselben gleichfalls 
ein wechselseitiger Austausch von Muskelfasern gegeben, der sich 
dorsalwärts bis zu einem medianen Längsbündel erstreckt. Dieses 
Bündel ist ebenso bei V. noctula zu beobachten und kommt bei 
beiden mit dem von Stenops beschriebenen überein. Bei Rhino- 
lophus fehlt dasselbe / (Gegenbaur 86). 

Pr osimiae. 

/ Stenops: In der ganzen Zunge besteht eine sehr bedeutende 
Längsmuskulatur (vermutlich von einem M. hyoglossus stammend). 
Die Längszüge, aus zahlreichen kleineren Bündeln bestehend, bilden 
einen Mantel um die ganze Zunge, bis auf eine untere mediane Unter- 
brechung. Von den oberen Bündeln übertrifft eines, in der Mitte ge- 
lagert, die übrigen bedeutend an Mächtigkeit. Während die unteren 
Längsbündel bis zur Spitze verlaufen, enden die oberen viel früher, 
schon in dem vorderen Viertel der Länge, und nur das mediane 
Längsbündel setzt sich etwas weiter als die übrigen nach vorn zu 
fort. Die Längsbündel werden voneinander getrennt durch zwischen 
ihnen verlaufende perpendikuläre und transversale Fasern. Beide ver- 
halten sich im allgemeinen wie beim Menschen. Die transversalen 
Züge zeigen außer den vom Septum linguae ausgehenden Fasern noch 
solche, welche sich oberhalb des Septums kreuzen. Aus den Längs- 
bündeln treten einzelne Züge in transversale Bahnen über. Ein 
Septum besteht fast in der ganzen Länge der Zunge. Vor dem vor- 
deren Ende des Stranges wird es undeutlicher, und die transversalen 
Züge treten, mit schräg sich kreuzenden untermischt, reichlich über 
die Medianlinie hinweg. 

Der M. genioglossus drängt sich am proximalen Ende der Unter- 
zunge in Gestalt von zwei starken Bündeln vom Boden der Mund- 
höhle her zwischen die seitlichen Muskelmassen median ein und ist 
bis zwischen die Längsbündel der dorsalen Fläche zu verfolgen. 
Ferner strahlen Züge von unten nach hinten aufwärts, bleiben zum 
größten Teil im hinteren Abschnitt der Zunge und gehen nur mit 
einem ganz geringen Teile weiter vorwärts. In dem Teile der Zunge, 
an welchem das Frenulum linguae sich nicht mehr zur Unterzunge 
erstreckt, bestehen nur noch ganz unansehnliche Beste jener Muskulatur 
unterhalb der medianen Blutgefäße. Hier bilden sie schräge Durch- 
kreuzungen, aus denen Fasern lateral wärts in die perpendikuläre Bahn 
verfolgbar sind. 

Tarsius: Ein Septum fehlt im größten Teil der Zunge, nur 
ganz hinten in der Nähe des Hyoids ist ein ganz kurzes medianes 



Zunge. 



237 



Bindegewebsseptum vorhanden. Die Muskelzüge durchflechten sich 
wie bei Stenops nur nahe der Zungenspitze. 

Die Genioglossi sind bei Stenops und Tarsius sehr gering 
voluminös ausgebildet, während sie bei der Mehrzahl anderer Säuger 
ein sehr bedeutendes Volumen besitzen. Der größte Teil der gesamten 
Muskulatur der Zunge geht aus ihnen hervor. Ferner verbreitern sie 
sich bei Prosimiern nur im hinteren Teil der Zunge, endlich treten 
sie erst sehr weit hinten in die Zunge ein. 

Bei den Prosimiern steht der Genioglossus auf einer tieferen 
Stufe als bei anderen Säugetieren, wo er fächerförmig in die ganze 
Zunge ausstrahlt. Er erreicht auch frühe die Zunge, weil sich die 
Unterzunge weiter rückgebildet hat und in die Muskulatur überging. 
Von diesem Stadium ist Stenops noch weit entfernt, deshalb stellt er 
einen niederen Zustand vor. Bei Tarsius ist der Weg erkennbar, den 
die Assimilation der Unterzunge einschlägt. Die Muskulatur der Zunge 
greift auf die Unterzunge über, erstreckt sich derart in dieselbe, daß 
letztere nur mehr noch äußerlich ein besonderes Organ darstellt. Aber 
dieses ist doch noch an seiner Oberfläche intakt, so daß jene von 
unten her in die Zunge dringende Muskulatur wie bei Stenops nur 
ein beschränkteres Verbreitungsgebiet in der Zunge erhalten kann \ 
(Gegenbaur 86). 

Mensch. 

Am öftesten, allerdings meist nicht zum Zweck des Vergleiches, ist 
die Muskulatur der Menschenzunge untersucht worden (vergl. darüber 
die Lehrbücher. der menschlichen Anatomie). Manche Angaben beziehen 
sich auch auf die Binnenmuskulatur, und es erscheint gerechtfertigt, 
der Betrachtung die Angaben Köllikers 52 und 50\54 zu Grunde zu 
legen, einmal weil dort die ältere Litteratur berücksichtigt ist, und weil 
Kölliker selbst auch an Schnitten untersucht hat. Einige zum Teil 
ältere Beobachtungen von Salter, Zaglas und anderen erwähne ich 
hernach. 

/ Kölliker unterscheidet p. 12 ff. in der Menschenzunge: Genio- 
glossus, Transversus, das Septum, Hyoglossus (Basi- und Ceratoglossus 
älterer Autoren), Styloglossus, Longitudinalis inferior (Lingualis der 
Autoren), Longitudinalis (Lingualis) superior und einzelne perpendiku- 
läre Fasern j (Kölliker 50j54). 

\ Im ganzen sind senkrechte, quere und längsverlaufencle Fasern 
zu unterscheiden. Die senkrechten Fasern stammen von den Genio- 
glossi in der Mitte, vom Lingualis und Hyoglossus seitlich, an der 
Spitze auch vom Perpendicularis, die queren Fasern vom Transversus 
und zum Teil vom Styloglossus, die Längsfasern endlich gehören dem 
Longitudinalis superior (Chondroglossus), dem Longitudinalis inferior 
lateralis et medius (Bochdalek) und Styloglossus an. Zwischen 
den Muskelfasern liegen Nerven, Gefäße, Bindegewebe und Fettzellen / 
(Kölliker 50\54 u. 67). 

Weitere Untersuchungen der menschlichen Zungenmuskulatur 
gaben zu jener Zeit Brühl 50, Salter 49\52, Zaglas 52, früher 
Baur 22, dann Klein (in Klein und Verson 69), Henle 73 u. a. 

\ Salter unterscheidet in der Zunge dreierlei Muskulatur, selb- 
ständige Binnenmuskulatur, ferner Muskulatur welche von benach- 
barten festen Punkten in die Zunge einstrahlt, und accessorische 
Muskulatur, welche, ohne in die Bildung der Zunge einzugehen, doch 



238 



Mundhöhle. 



bei ihren Bewegungen beteiligt ist. Salter giebt eine eingehende 
Beschreibung dieser Muskulatur / (Salter 49\52). 

\ Zaglas beschreibt die Zungenmuskulatur des Menschen und 
einiger Säugetiere. Er unterscheidet ein Rinden- und ein Mark- 
system von Muskeln und schildert deren Anordnung und Thätigkeit 
makroskopisch eingehend in Bild und Wort. 

Zur Rinde gehören: M. hyoglossus, Basio-ceratoglossus mit dem 
Styloglossus minor, Styloglossus major, Chondroglossus, Notoglossus 
(oberflächlich gelegene Zungenmuskulatur, Rückenzungenmuskel), Lin- 
gualis ; zum Mark gehören : M. genioglossus, perpendicularis externus, 
transversus, glossopalatinus und glossopharyngeus / (Zaglas 52). 

Gegen Zaglas' Annahme eines Rindensystems wendet Kölliker 
50j54 ein, daß dasselbe an den zwei hinteren Dritteilen der Zunge 
nicht existiere. Ich möchte der Einteilung von Zaglas doch mehr 
Wert beilegen, als dies Kölliker that, da die Rindenschicht von 
Zaglas das Resultat jenes von mir für so wichtig gehaltenen und 
für Säugetiere und den Menschen besonders charakteristisch erklärten 
Übergreifens des Longitudinalis auf die Unterseite der Zunge darstellt. 

| Hesse teilt die Zungenmuskulatur in 3 Gruppen ein : 1) solche, 
die in ihrem ganzen Verlaufe sich nie zu einer kompakten Muskel- 
masse sammeln (Transversus, ein Teil der oberen Längsmuskeln und 
der selbständigen perpendikulären Fasern); 2) solche, die an ihrem 
fixen Punkte als kompakte Muskeln entspringen und sich dann in 
Fasersysteme auflösen (alle an knöchernen Teilen entspringenden : 
Genioglossus, Hyoglossus, Styloglossus und Chondroglossus), und 
3) solche, die in einzelnen Faserbündeln sowohl beginnen als endigen, 
sich aber in ihrem Verlaufe einmal zu einer größeren Masse vereinigen 
(Lingualis). Auch Hesse kam bei Untersuchung der Muskulatur der 
Zunge zur Überzeugung, „daß es nur einen sicheren Weg gebe, zum 
Ziele zu gelangen, nämlich den: die ganze Zunge der Reihe nach in 
Schnitte zu zerlegen und nun einen Schnitt nach dem anderen der 
Betrachtung zu unterziehen." Für die Untersuchung der Muskulatur 
waren sogar Schnittserien in den drei Ebenen des Raumes notwendig, 
welche dieser Autor von der Kinderzunge auch anfertigte. 

Die Raphe (Septum) besteht aus Bindegewebe, Fettzellen und 
elastischen Fasern. 

Transversus, Palatoglossus, Styloglossus (und Lingualis) beteiligen 
sich an der Bildung des transversalen Systems. 

An der Bildung des perpendikulären Systems nehmen teil der 
Genioglossus, Lingualis, Hyoglossus, Styloglossus und außerdem selb- 
ständige perpendikuläre Fasern. 

Das longitudinale System bilden der Hyoglossus, Styloglossus, 
Lingualis und Chondroglossus. 

Die Lingualisbündel entspringen in der Schleimhaut der Rücken- 
fläche der Zungenwurzel, nach außen vom hintern Ende des Genio- 
glossus. Sie laufen hier zwischen dem dicken Drüsenpolster, dann 
zwischen den hinteren transversalen Blättern und den inneren Hyo- 
glossusbündeln hindurch und sammeln sich an der unteren Zungen- 
fläche zu dem zwischen Genio- und Hyoglossus leicht präparierbaren 
Muskelbauche, der zum Teil an der unteren Schleimhaut des freien 
Teiles der Zunge endigt, zum anderen Teil gegen den Zungenrücken 
ausstrahlt \ (Hesse 76). 

\ Auch beim Menschen kann man über und unter dem Septum 



Zunge. 



239 



einen kleinen Muse, cruciatus linguae superior und inferior unter- 
scheiden. Im übrigen lassen sich die Untersuchungen Köllikers 
bestätigen | (Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern 84a). 

I Alle Zungenmuskeln zerfallen, nachdem sie sich der Schleimhaut 
auf eine gewisse Distanz genähert haben, in eine große Anzahl von 
Bündeln, welche sich gegenseitig innig durchflechten, ihrer Verlaufs- 
richtung nach aber ziemlich genau den drei Hauptdimensionen der 
Zunge entsprechen. Man unterscheidet daher longitudinale, transversale 
und senkrechte Bündel. Die longitudinalen Bündel, der Hauptsache 
nach aus dem M. lingualis, styloglossus und dem hinteren Teile des 
hyoglossus hervorgehend, sind am Zungenrücken die oberflächlichsten 
und nehmen, je weiter gegen die Zungenspitze hin, um so mehr, im 
Verhältnis zu den übrigen, an Zahl zu. Die senkrechten Bündel sind 
die Ausläufer des M. genioglossus und des vorderen Anteiles des 
hyoglossus. Aus der Tiefe des Zungenfleisches gegen die Schleimhaut 
des Zungenrückens ausstrahlend, lösen sie sich daselbst in ihre ein- 
zelnen Fasern auf, welche sich in der Fascia linguae und in der 
Schleimhaut selbst verlieren ; an der Zungenspitze fehlen sie übrigens 
gänzlich. Die transversalen Muskelbündel (dem Musculus transversus 
linguae angehörend) finden sich am Zungenrücken erst in einigem 
Abstand von der Schleimhaut, sind also tiefer als die longitudinalen 
Bündel gelegen ; sie heften sich einerseits an eine median durch das 
Zungenfleisch von vorne nach hinten verlaufende Bindegewebsplatte 
(Septum linguae), andererseits an die Schleimhaut der Seitenränder 
der Zunge an | (Toldt 88). 

I Rauber unterscheidet folgende innere Zungenmuskeln : M. longi- 
tudinalis superior, M. longitudinalis inferior, M. transversus linguae, 
M. perpendicularis. Letzterer besteht aus Bündeln, welche im freien 
Teile der Zunge vom Zungenrücken zur Unterfläche verlaufen. 

In der Zungenmuskulatur sind sehr ausgebildete Verzweigungen 
vorhanden j (Rauber 97). 

I Das Vorkommen von Muskelspindeln in der Zunge ist 
regelmäßig und oft auffallend reichlich \ (Schaffer ,98). 

Septum der Menschenzunge: /Huschke analogisiert den Zungen- 
knorpel des Menschen mit der Lyssa des Hundes, dies ist hinsichtlich 
Lage, Funktion und anatomischer Natur unrichtig. Huschke sagt: 
Der Zungenknorpel des Menschen ist ein zarter, dünner, blattförmiger 
Faserknorpel, welcher in der Mittellinie der Zungenwurzel sich be- 
findet, hinten durch sehnige Fasern mit der vorderen Fläche des 
Zungenbeinkörpers zusammenhängt etc. 

Tourtual 46, p. 99, sagt über den Zungenknorpel des Menschen : 
Dieser weiche, gelbliche Knorpel befindet sich senkrecht in der Mittel- 
ebene der Zungenwurzel und erstreckt sich von der Vertiefung des 
mittleren Zungenbeines etwa 1 Zoll weit nach vorne hin. Er ist 
platt, dreiseitig, wendet seine Fasern, an die sich von beiden Seiten 
viele Fasern der Musculi genioglossi befestigen, nach den Seiten hin 
und erstreckt sich, zwischen diesen Muskeln liegend, durch die ganze 
Dicke der Zungenwurzel bis zur Dorsalfläche hinauf etc. Von dem 
vorderen spitzen Ende dieses Knorpels entspringt ein elastischer, bis 
zur Zungenspitze inmitten der Genioglossi und Linguales sich er- 
streckender Faden, Filum linguale (Tourtual), den nach Gerdys 
Angabe bereits Antonius und Caldanus kannten, und den Tourtual 
genauer beschrieb. Dieser Zungenfaden verästelt sich während seines 



240 



Mundhöhle. 



Verlaufes und dient mittelst dieser fadenartigen Äste zum Ansätze 
feiner Bündel der Muse, genioglossi und linguales \ (Brühl 50). 

\ Das Septum linguae ist beim Menschen 270 f.i dick. Dasselbe 
beginnt niedrig am Zungenbeinkörper in Verbindung mit einer breiten 
Faserlamelle, Membrana hyoglossa (Blandin), erreicht bald dieselbe 
Höhe wie der Musculus transversus und nimmt am vorderen Dritteile 
der Zunge alimählich ab bis zur Zungenspitze, wo sie ganz niedrig 
sich verliert / (Kölliker 67). 

I Die Form des Septum linguae der Menschenzunge wird sehr 
deutlich durch 5 von Henle (p. 108) gegebene Frontalschnitte durch 
die Zunge illustriert / (Henle 73). 

I Im Septum linguae erwähnt auch Krause Fettzellengruppen | 
(W. Krause 76). 

\ Der sogenannte Faserknorpel der Zunge, welcher als dünner 
Vertikalstreifen in der Mittellinie durch das Organ verläuft, gehört 
nicht zum Knorpelgewebe; sondern besteht aus innig verflochtenen 
Bindegewebsbündeln / (Frey 76). 

\ In der Abbildung eines Querschnittes durch die Zungenspitze 
eines 4-monatlichen Foetus ist ein Septum nicht zu erkennen, während 
es weiter hinten in der Zunge erscheint \ (Ludwig Ferdinand Prinz 
von Bayern 84a). 

Weitere Angaben über das Septum finden sich im folgenden 
Kapitel. 

Stützorgane der Zunge. 

Unter dem Namen Lyssa (Tollwurm) werden eine Reihe von 
Gebilden in der Säugetierzunge beschrieben, von denen noch nicht 
feststeht, ob dieselben mit Recht unter einen Begriff zusammengefaßt 
werden. Auch ich stelle in meiner Schilderung zuerst einmal alles 
zusammen, was gemeiniglich als Lyssa bezeichnet wird, auf die Ge- 
fahr hin, einander fremde Dinge zu vergleichen, weil ich glaube, 
daß wir so am raschesten dazu gelangen werden, die Unterschiede in 
diesen Bildungen zu erkennen und zu ersehen, was wirklich gleich- 
wertig ist. Es wird sich zeigen, daß sich diese Schilderung auch vom 
Septum linguae, von dem im vorausgehenden Kapitel auch schon 
einigemal die Rede war, nicht ganz emanzipieren kann, wegen der 
genetischen Beziehungen zwischen Septum und Lyssa. Genetische 
Beziehungen werden uns auch auf Bildungen achten lassen, welche 
als Reste der Zungenstützorgane (Z u n g e n k n o r,p e 1) niederer Wirbel- 
tiere zu deuten sind. Endlich beziehe ich auch sich von der Zunge 
absetzende oder ganz außerhalb der Zunge liegende Bildungen hier 
ein , soweit dieselben mit dem Namen Unterzunge bezeichnet 
werden. Auch diese werden uns helfen, den Vorgang der Umwandlung 
der Zunge niederer Vertebraten in die Säugetierzunge zu ergründen 
und zu verstehen. 

Lyssa, Septum, Zunge nknorpelre ste. 

\ Blandin (Mem. sur la strueture et les mouvements de la langue 
dans l'Homme, Archives generales de medecine, 1823, t. I, p. 459) hat 
zuerst die Aufmerksamkeit der Anatomen auf das Septum der mensch- 
lichen Zunge gelenkt (vergl. auch die oben S. 239 f. gemachten An- 
gaben über das Septum der Menschenzunge). 



Zunge. 



241 



Bei Hund, Wolf, Katze, Bär (Carus und Otto) findet sich an 
Stelle des Septums ein wurmförmiger Körper, welcher damals ziemlich 
allgemein als ein Knorpel oder ein Ligament (Baur 22) betrachtet 
wurde, aber nach den Untersuchungen von Lacauchie (Traite d'hydro- 
tomie, 1853, p. 21, pl. 2 fig. 8 und 9) handelt es sich dabei um eine 
bindegewebige Hülle, welche einen besonderen Muskel mit Vertikal- 
fasern enthält, und Fettgewebe / (Milne-Edwards 60). 

\ Der sog. Tollwurm (Lyssa) [Hund, Katze, Bär, nach Rudolphi 
auch bei Coati, Känguruh, Eichhörnchen und Hyäne, nach G. Carus 
auch beim Maulwurf] besteht aus einem dichten Fettgewebe, welches 
in einer festen, fibrösen Scheide eingeschlossen ist und wird an seinem 
oberen Umfang überdeckt von quergestreiften Muskelfasern, die gegen 
den Zungenrücken quer verlaufen (Virchow trägt in seinem Archiv 
Bd. 7 die älteren Angaben über diese Gebilde sehr vollständig zu- 
sammen) | (Leydig 57). 

\ Franck führt die Lyssa für den Hund und die Katze an, und 
Hesse erwähnt sie bei Besprechung der Zunge des Maulwurfes und 
des Igels. 

„Kaum kann ein Zweifel darüber bestehen, daß in der Lyssa ein 
Gebilde vorliegt, welches auf das Basihyale resp. auf das Os ento- 
glossum mit seiner mannigfachen Gestalt und mit seinen mehr oder 
weniger entwickelten Muskeln bei den niederen Vertebraten zurück- 
zuführen ist. Form und Lage, sowie seine funktionelle Bedeutung 
sprechen für die Homologie der Lyssa mit dem Os entoglossum und 
der zu demselben gehörigen Muskulatur." Doch wird hervorgehoben, 
daß die Lyssa in allen ihren anatomischen Beziehungen, besonders 
auch zum Septum linguae, noch ein eingehendes Studium verdient / 
(Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern 84a). 

\ Der Zungenrückenknorpel der Haussäugetiere wird von der 
Zungenschleimhaut mit Einschluß der Submucosa gebildet. Diese 
den Wiederkäuern fehlende, derbe Bindegewebsplatte kommt zustande 
durch ein festes Zusammenfügen der in den verschiedensten Richtungen 
verlaufenden Faserbündel und enthält an einzelnen Stellen kleine Hohl- 
räume mit Fettgewebe und zuweilen auch umkapselte Knorpelzellen / 
(Ellenberger 84). 

Dieses Organ gehört zwar zu den Stützorganen der Zunge, hat 
aber wohl nichts mit der Lyssa zu thun ; siehe darüber die folgenden 
Angaben und weiteres unten bei Perissodactyla, Zunge des Pferdes. 

I Nusbaum und Markowski untersuchten den Bau und die Ent- 
wicklung der Stützorgane in der Zunge von Hund, Katze, Maulwurf, 
Igel, Pferd und Schwein und kommen zu folgenden vergleichend- 
anatomischen Schlüssen. Es finden sich in der Säugetierzunge dreierlei 
morphologisch -differente Stützorgane, und namentlich: 1) Stütz- 
organe, die nur lokal differenzierte Teile der Schleimhaut der Zungen- 
rückenseite sind. Beispiel: sog. Rückenknorpel in der Zunge des 
Pferdes. — 2) Stützorgane, die nur differenzierte Teile der medianen 
bindegewebigen Anheftungslamelle für die Zungenmuskulatur, der sog. 
Zungenscheide (Septum linguae), sind, obwohl sie sich von der letzteren 
mehr oder weniger trennen können. Beispiel: der obere Nebenstrang 
in der Zunge des Maulwurfes. — 3) Stützorgane, die als Rest des 
Zungenknorpels des Hyoideum und der demselben angehörenden 
Muskulatur in der Zunge niederer Wirbeltiere und in erster Linie 
der Reptilien betrachtet werden müssen. Hierher gehören: der sog. 

Oppel, Lehrbuch III. 1(5 



242 



Mundhöhle. 



Kern in der Unterzunge des Stenops, die sog. Lyssa in der Zunge 
des Hundes, der Katze, der Insectivoren u. s. w. In den meisten 
Fällen sind diese rudimentären Bildungen von einer aus dem Septum 
linguae stammenden Hülle sekundär umgeben. In der Ausbildung 
der sub 3 genannten Stützorgane zeigen sich verschiedene Verhält- 
nisse, je nachdem Knorpelteile, lockeres Bindegewebe , Fettgewebe 
und Muskelfasern zum Teil oder ganz verschwinden oder verfetten. 
- — Beim Schwein haben sich die Bestandteile der Lyssa anderer 
Säuger: Muskelelemente und Bindegewebs- samt Fettelementen von- 
einander getrennt und als zwei gesonderte, in der Mittelebene im 
Zusammenhang mit dem Septum linguae stehende Gebilde erhalten 
(Nusbaum und Markowski 96). 

\ Nusbaum und Markowski kommen zum Schlüsse , daß das 
Septum linguae ursprünglich ein kapseiförmiges Gebilde darstellte, 
welches in der primitiven Zunge die Skelettteile und deren Muskel- 
teile umgab und als Bestandteil der Muskelzunge in dieselbe hinüber- 
getreten ist. Diesen kapseiförmigen Bau des Septums sehen wir that- 
sächlich noch in sehr vielen Fällen erhalten, z. B. bei jungen Katzen, 
beim Schweine (wo die ansehnliche, kapseiförmige, mit Fett erfüllte 
Erweiterung des Septums der sog. Lyssa der Katze, des Ocelots u. s. w. 
entspricht) und auch bei älteren menschlichen Embryonen und Neu- 
geborenen. 

In vielen Fällen, z. B. bei den Lemuriden und beim erwachsenen 
Hunde, hat sich der plattenförmige, nach oben verlängerte Abschnitt 
der primitiven Kapsel von dem unteren abgetrennt und ein separates 
Stützorgan, d. i. das eigentliche Septum linguae, gebildet. Der untere 
Abschnitt dagegen erhielt sich in der Medianlinie der Zunge, unter- 
halb des Septums, mehr oder weniger nahe der Unterfläche (also in 
der primären Lage), in der Gestalt der sog. Lyssa des Hundes oder 
des sog. „Kernes" (Gegenbaur) in der Stenopszunge, nachdem er 
die primitiven Skelettteile und deren Muskeln oder die verfetteten 
Produkte derselben umgeben hat. Obige Ergebnisse über die Genese 
der Stützorgane in der Säugetierzunge, werfen ein klares Licht auf 
die Verhältnisse in der Menschenzunge. Hier fanden Nusbaum und 
Markowski bei älteren 8— 9-monatlichen menschlichen Embryonen 
und Neugeborenen, daß 1) das Zungenseptum einen kapseiförmigen 
Bau besitzt, welcher jedoch bei älteren Individuen gewöhnlich spurlos 
verschwindet, daß 2) unterhalb des Septum linguae mehr oder weniger 
in direktem Zusammenhange mit demselben öfters Knorpelinseln her- 
vortreten, und daß 3) in dem hintersten Abschnitte des Septums, 
in nächster Nachbarschaft des Hyoidkörpers sehr oft ein kleines 
Knorpelchen hervortritt, welches die Verbindung des unteren Teiles 
des Hinterendes des Septums mit dem Hyoidkörper vermittelt. Wir 
haben also in diesem Knorpelchen auch einen Rest des mit dem 
Hyoideum zusammenhängenden Knorpelstabes in der Reptilienzunge 
zu sehen / (Nusbaum und Markowski 97). 

\ Die sog. Lyssa der Säugetierzunge besteht teils aus Knorpel-, 
teils aus Muskel-, Fett- und Bindegewebe. Das Organ unterliegt 
sehr zahlreichen Modifikationen und ist als ein letzter Rest des Zungen- 
knorpels niederer Wirbeltiere aufzufassen. Dazu können aber noch 
andere, sekundäre, im Anschluß an das mediane Zungenseptum ent- 
standene oder auch aus der Schleimhaut stammende Stützorgane 
kommen / (Wiedersheim 98). 



Zunge. 



243 



Monotremata. 

Bei Ornithorhynchus fand sich im hinteren Teile der Zunge hoch 
oben zwischen den beiden in die Zunge einstrahlenden Genioglossi 
ein wenig entwickelter Fettzellenstrang, dessen Fortsetzung im vorderen 
Teile der Zunge ein wohl entwickeltes Septum linguae bildete. Eine 
Lyssa war nicht vorhanden, ebensowenig .war eine Bildung, welche 
Gegenbaurs Unterzunge entsprechen würde, abgesetzt. 

Bei Echidna war es mir nicht möglich, in der Querschnittserie, 
welche von der Zungenspitze bis hinter die Papillae vallatae reichte, 
einen Fettzellenstrang oder gar Knorpel aufzufinden. Auch ein Septum 
fand sich hier nur im vordersten Teile der Zunge. Eine Unterzunge 
konstatierte ich nicht. 

Edentat a. 

\ Eine Lyssa wie bei Manis (Mayer) findet sich bei den anderen 
von Rapp untersuchten Edentaten nicht / (Rapp 43a). 

\ Bei Manis gigas stellt die große Lyssa im vorderen Abschnitte 
der Zunge einen rundlichen Strang dar, ist mit einer sehr dicken 
grobfaserigen Hülle versehen und enthält viele zarte longitudinale 
Muskelbündel, zwischen welchen Bindegewebsbündel verlaufen. Letztere 
gehen von einem mittleren Strange, in welchem ein unpaares arterielles 
Gefäß liegt, aus. „Im mittleren Abschnitte der Zunge differenzieren 
sich durch Abspaltung von der Lyssahülle zwei bindegewebige Mem- 
branen, welche zur Anheftung der M. transversi linguae dienen. An 
die obere Membran heften sich die eigentlichen transversalen Muskel- 
fasern, an die untere eigentümliche transversalbogenförmige Muskel- 
fasern, die zwischen dem Septum linguae (welches eine Verlängerung 
der unteren Membran ist) und den beiden erwähnten Membranen 
verlaufen. In diesem mittleren Abschnitte der Lyssa verlaufen die 
Lyssamuskelfasern in der oberen Hälfte des Organes transversal, in 
der unteren longitudinal. Im hinteren Abschnitte unterliegt sowohl 
die Hülle, wie auch das Muskelfasersystem der Lyssa einer allmähligen 
Reduktion ; oberhalb und unterhalb der Lyssa existieren zwei kleine 
Septa linguae, von denen das obere das Produkt der oberen Membran, 
das untere das der unteren ist. Die transversalbogenförmigen Muskel- 
fasern der Zunge verlieren sich nach hinten zu, wo die beiden Septa 
verschwinden, zwischen den M. genioglossi der Zunge" / (J. Nus- 
baum 98, vergl. auch die Abb. bei J. Nusbaum 99). 

Bei Manis javanica habe ich (Oppel 99a) die hier sehr 
ausgebildete Lyssa folgendermaßen beschrieben: Es fand sich hier 
unter dem Septum eine Bildung, welche sich der Lage nach mit der 
Lyssa des Maulwurfes vergleichen läßt, durch die eminente Entwick- 
lung vor allem ihrer Hülle, dann der von der Hülle umschlossenen 
Muskulatur und auch ihres aus Bindegewebe, Fettgewebe und einer 
starken Arterie bestehenden Kernes sich von allen derartigen bei 
anderen Tieren beschriebenen Bildungen wesentlich unterscheidet. 
Dieselbe dürfte kaum als ein rudimentäres, sondern eher als ein 
funktionell wichtiges Organ der Zunge zu deuten sein. 

Ein Querschnitt durch den vorderen Teil der Zunge zeigt schon 
dem bloßen Auge in der Mitte einen etwa 2 mm im Durchmesser 
messenden Ring, der in der Mitte der Zunge näher dem unteren sich 
vorwölbenden Teile der Zunge gelegen ist (siehe unten Fig. 212). 

16* 



244 



Mundhöhle. 



Ohne auf den Ursprung der sich hier in der Zunge findenden Muskulatur 
genauer einzugehen, sei nur folgendes zum Verständnis der Fig. 212 
gesagt. Quergeschnittene, längs verlaufende Muskelbündel bilden 
einmal eine Schicht unter der Zungenoberfläche, ebensolche stärkere 

Bündel umgeben den Quer- 
schnitt der stabförmigen 
Lyssa, namentlich in ihrem 
unteren Teile. Nach oben 
zu stößt die Lyssa direkt an 
das hier wenig entwickelte 
Septum linguae an, von dem 
aus schwache transversale 
Muskelbündel in die seit- 
lichen Teile der Zunge aus- 
strahlen. Zu beiden Seiten 
des Stabes und der ihn um- 
fassenden Muskulatur lie- 
gen größere Blutgefäße und 
Nerven. Der Stab besteht 
von außen nach innen aus 
folgenden konzentrisch ge- 
ordneten Schichten : 

1) aus der bindegewebigen 
Hülle, 

2) aus der Muskulatur, in 
der Längsbündel über- 
wiegen, 

3) aus dem Kerne, im letz- 
teren liegt 

4) eine ziemlich starke 
Arterie. 

In der Fig. 212 ist dar- 
gestellt, wie die starke in- 
mitten des Kernes gelegene 
Arterie eben einen kleine- 
ren Zweig zu der zweiten 
muskulösen Schicht abgiebt. 

Figur 114 zeigt die den 
Stab (Lyssa) zusammen- 
setzenden Teile bei stärkerer 
Vergrößerung. Die Figur 
ist so aus dem Stabe aus- 
geschnitten, daß der ganze 
Kern, von der muskulösen 
und bindegewebigen Hülle 
jedoch nur ein Segment zur 
Darstellung gelangte. Die 
bindegewebige Hülle besteht 
aus starken, rings verlaufen- 
den Bindegewebsfasern von sehnigem Charakter. Die darauf folgende 
Muskelschicht steht in der Anordnung ihrer Fasern größtenteils senk- 
recht zu der Bindegewebsschicht und verläuft parallel der Längs- 
achse des Stabes und damit der Zunge. Während die Muskelschicht 




Msmm 




Fig. 114. Zunge von Manis javanica. Quer- 
schnitt durch einen Teil des Stahes (Lyssa) hei 

112,5 f acher Vergrößerung. 
Hü bindegewebige Hülle ; M längs verlaufende Mus- 
kulatur ; K Kern ; Mr. ringförmig in den Kern ein- 
strahlende Muskelfasern ; F Fettzellen ; A Arterie. 



Zunge. 



245 



gegen die Bindegewebshülle scharf abgesetzt ist, steht sie in mehr 
oder minder inniger Beziehung zum Kerne, indem einzelne Muskel- 
fasern in die Randpartien des Kernes eintreten und offenbar in den- 
selben endigen. Auch einzelne den Kern ringförmig umfassende 
Muskelfasern zeigen sich. Die äußeren Teile des Kernes, etwa ent- 
sprechend der Zone, in welcher der Kontakt mit der Muskelschicht 
stattfindet, bestehen aus Bindegewebe, welches sich in Struktur wie im 
Tinktionsvermögen (leicht tingibel z. B. mit Eosin) ähnlich verhält 
wie die äußere Bindegewebsschicht. Nach der Mitte des Kernes zu 
verändert sich der Charakter des Bindegewebes, dasselbe enthält 
weniger parallel verlaufende Fasern, färbt sich weniger mit Eosin 
und enthält einzelne größere rundliche Zellen. Die wandständigen 
Kerne dieser Zellen lassen an die Deutung Fettzellen denken, wenn 
auch der Inhalt der Zellen durch die Behandlung mehr oder weniger 
vollständig ausgewaschen war. Die große, im Schnitt sichtbare Arterie 
liegt nicht in der Mitte des Kernes, sondern etwas näher an der 
bindegewebigen Randschicht. 

Die Ausdehnung des Stabes ist in der Rekonstruktionsfigur 
Taf. I, Fig. 9 eingezeichnet. Es ist daraus ersichtlich, daß der Stab, 
welcher etwa in der Mitte seiner Länge seinen größten Durchmesser 
erreicht, sich nach vorn und hinten verjüngt. Vorn endigt er in einem 
Knötchen an der Zungenspitze. Hinten endigt er nicht plötzlich, 
sondern zunächst hört die bindegewebige Hülle auf, während sich der 
Kern des Stabes weiter nach hinten verfolgen läßt. Es ist in der 
Figur angegeben, wie weit ich die Ausdehnung des bindegewebigen 
Kernes nach hinten verfolgen konnte. In diesem der Hülle ent- 
behrenden Teile bildet sich auch die starke im Kerne gelegene Arterie, 
und zwar konnte ich einen Zweig mit Bestimmtheit bis zu einer der 
im hinteren Teile der Zunge beiderseits seitlich bei den großen Nerven- 
stämmen liegenden Arterien verfolgen. Die Längsmuskulatur, welche 
sich im Innern des Stabes fand, soweit derselbe von einer Hülle 
überkleidet ist, macht weiter hinten einer ziemlich stark entwickelten 
Ringmuskulatur Platz, welche den gesamten hinteren Teil des Kernes 
sphincterartig umschließt. 

P erisso dactyla. 
/ Es findet sich eine Lyssa unter dem vorderen freien Teile der 
Zungenspitze beim Rhinoceros / (Owen 68). 

Roden tia. 

j Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern findet bei der Haus- 
maus einen mit Fettzellen gefüllten Längsstrang, der der Lage nach 
dem bei Stenops entspricht. Gegenbaur findet an derselben Stelle 
auch bei Mus musculus ein besonderes Gebilde und zwar überein- 
stimmend bei drei untersuchten Exemplaren. Das strangartige Gebilde 
wird aber durch Längsmuskelfasern dargestellt, und von Fettzellen 
ergab sich keine Spur. Er läßt dahingestellt, ob in einzelnen Fällen 
an der Stelle von Muskelfasern Fett vorkommt. — Der Muskelstrang 
wird nur im vorderen Teile der Zunge angetroffen ; da, wo er hinten 
endigt, finden sich Blutgefäße, (welche hier sogar noch ansehnlicher 
als bei Stenops sind. Um die Längsbündel besteht eine Ringmuskel- 
schicht. Dadurch wird an das, was man beim Hunde als Lyssa zu 
bezeichnen pflegt, erinnert \ (Gegenbaur 86). 



246 



Mundhöhle. 



Carnivora. 

/ Die Lyssa besteht aus einer aus glatten, fibrösen und Kernfasern 
bestehenden derben Hülle, deren oberer Umfang von Fettzellen um- 
geben wird. Im Innern dieser Hülle liegt ein leicht zerdrückbares 
Parenchym, das aus sehr regelmäßig angeordneten, äußerst dünn- 
wandigen, durchsichtigen, kern- und inhaltlosen Zellen, untermischt 
mit zahlreichen Fettzellen, die besonders gegen die untere Peripherie 
desParenchyms angehäuft sind, besteht. Knorpelzellen fand Brühl nicht. 
Die Lyssa ist also kein Nerv wie Codronchi in seinem Tractatus de 
rabie 1609 sagt, noch ein Muskel, wie das Casserius (Panthaesteseion 
lib. 2) angiebt, noch ein Faserknorpel, wie Cuvier und andere lehren. 

Tourtual vergleicht die Hundelyssa mit dem von ihm be- 
schriebenen Filum linguale des Menschen j (Brühl 50). 

I Bei den meisten Carnivoren ist das Septum vollständig, der 
untere Rand desselben ist verdickt und enthält bei manchen Species 
die Lyssa (Wurm, Glossohyale), welche bei den Hunden am größten 
wird / (Owen 68). 

I Unter den arktischen bärenähnlichen Carnivoren (Ursidae, Pro- 
cyonidae, Mustelidae) findet sich meist jedoch nicht überall eine 
Lyssa, immens entwickelt ist dieselbe beim Kinkajou \ (Flower 72). 

Canisfamiliaris, Hund. 

/ Die Lyssa des Hundes hat querliegende Muskelfasern an der 
unteren Fläche / (Gurlt 44). 

\ Die Lyssa ist ein cylindrischer oder vielmehr spindelförmiger 
Körper, dessen Länge ungefähr l l± von der ganzen Zunge beträgt, 
und von der Dicke eines Krähenfederkieles. Sie liegt in das areoläre 
Gewebe des Septums eingebettet. Vorn ist sie fest mit der die Zungen- 
spitze bildenden Schleimhaut verwachsen. Hinten endigt sie in einem 
feinen Faden, welcher sich im areolären Gewebe des Septums verliert. 
Ihre Struktur wurde irrtümlich als Faserknorpel beschrieben, aber sie 
besteht aus fibrösem Gewebe, Fett und quergestreiften Muskelfasern. 
Letztere verlaufen meist quer in einer Schicht, welche den oberen und 
dorsalen Teil des Körpers bildet. Der untere Teil besteht haupt- 
sächlich aus Fettzellen, umgeben von einer starken fibrösen Scheide. 
Die Bedeutung liegt wahrscheinlich darin, der länger ausgestreckten 
Zunge beim Wasserlecken als Stütze zu dienen. Doch war durch Exstir- 
pation der Lyssa bei Hunden diese Funktion nicht beeinträchtigt, j 
(Flower 72). 

\ Der sog. Wurm in der Zunge des Hundes besteht aus Knorpel 
von vorwiegend zelligem Charakter und wird von einem dicken, 
fibrösen Perichondrium überkleidet, mit welchem zwischen den Knorpel- 
inseln liegende Fasern zusammenhängen. Der Knorpelstab ist deut- 
lich vaskularisiert. Die Gefäße sind deutlicher gegen die Enden als 
im Centrum des Stabes. Diese Kapillaren hängen mit denen des 
Perichondriums zusammen / (Scott 80). 

| Die Zunge des Hundes zeigt zwei Abteilungen im Inneren der 
Lyssa, eine obere, aus Querfasern bestehende und eine untere, welche 
mehr in sagittaler Richtung verläuft / (Ludwig Ferdinand Prinz von 
Bayern 84a). 

\ Nach Nusbaum liegt die Lyssa unter der Mucosa der Unterseite 
der Zunge, getrennt von derselben durch eine clünne Faserschicht 



Zunge. 



247 



des Musculus lingualis. Nusbaum unterscheidet an der Lyssa des 
Hundes außen eine Kapsel, gebildet von starken Bindegewebsfasern. 
An der Außenseite der Kapsel heften sich Muskelfasern an, welche 
dem Lingualis und Genioglossus angehören. Im Inneren der Lyssa 
sieht man 4 Muskelsysteme: 

a) transversale Fasern; 

b) transverso-oblique Fasern ; 

c) longitudinale Fasern; 

d.) obliquo-longitudinale Fasern. 
Die Interstitiell zwischen diesen quergestreiften Muskelfasern werden 
größtenteils von lockerem Bindegewebe ausgefüllt. Zwischen dem- 
selben findet sich ein sehr charakteristisches Fettgewebe. 

Die Blutgefäße der Lyssa kommunizieren mit den Blutgefäßen der 
Zunge mit Hilfe von kleinen Stämmen, welche die Kapselwand im 
vorderen Teile der Lyssa durchbohren. 

Im vorderen Teile der Lyssa verschwinden die Muskelfasern all- 
mählich, so daß nur die übrigen erwähnten Gewebe bleiben. Der 
vordere Teil des Organes enthält ausschließlich Elemente der äußeren 
Kapsel und erstreckt sich in Form eines dünnen Fadens bis zur 
Mucosa der Zungenspitze. 

Der hintere Teil der Lyssa enthält Knorpelbildungen. Das hintere 
Ende der Lyssa wird nur von Elementen der äußeren Kapsel gebildet 
und erstreckt sich oft bis zum Zungenbein, ebenfalls in Form eines 
dünnen Fadens. 

Gerade dort, wo die Lyssa anfängt, an Dicke abzunehmen, finden 
sich Knorpelbildungen, deren Grad wechselt. Es handelt sich um 
mehr oder weniger getrennte Knorpelinseln. Oft dringen Züge von 
Bindegewebe und Fett ins Innere des Knorpels ein, was zu einer 
Trennung des Knorpels in mehrere kleinere Gruppen führt. Offenbar 
befinden sich diese Skelettteile in Rückbildung. 

Die Plica mediana (Gegenbaur) findet sich bei Embryonen vom 
Hund, bisweilen auch bei jungen Hunden in Form einer longitudinalen 
Erhebung der Mucosa unter der Lyssa. Ebenso findet Nusbaum bei 
Embryonen von 4—5 cm jederseits eine Falte, welche der Fimbria 
entsprechen. 

Die Skelettteile der Lyssa und das umgebende Bindegewebe und 
Fettgewebe entsprechen wahrscheinlich dem Skelett und den dasselbe 
umgebenden Geweben im Kern der Unterzunge der Lemuriden nach 
Gegenbaur. 

Deshalb meint Nusbaum, daß sich die Lyssa entwickelt „dans le 
regime de la muqueuse sous-linguale". Nach Nusbaum stellen die 
Muskulatur der Lyssa und zweifellos auch der von Ludwig Ferdinand 
Prinz von Bayern beschriebene rudimentäre Muskelstrang in der 
Mäusezunge Rudimente eines Teiles der Zungenmuskulatur der Vögel 
und Reptilien dar, deren Zunge wahrscheinlich (Gegenbaur) der Sub- 
lingua (siehe das folgende Kapitel) der Säugetiere entspricht. 

Der Umstand, daß die erwähnten Skelett- uud Muskelteile von 
einer Bindegewebskapsel umgeben werden, muß phylogenetisch als 
eine sekundäre Erscheinung betrachtet werden. Diese Kapsel stellt 
nur einen differenzierten Teil des Septum linguae dar. Dies beweisen 
die jüngsten Entwicklungsstadien, in denen man erkennen kann, daß 
die Kapsel eine direkte Fortsetzung des Septum linguae darstellt / 
(J. Nusbaum 95). 



248 



Mundhöhle. 




Canis vulpes, Fuchs. 

/ Es besteht eine sehr stark entwickelte Lyssa ohne Knorpelinseln. 
Sie besteht aus einer starken, grobfaserigen bindegewebigen Hülle und 
einem fettgewebigen Inhalte. In der Mitte der Lyssa verläuft eine 
innere bindegewebige Hülle, die auch Fettgewebe umgrenzt und wahr- 
scheinlich die Stelle eines hier verschwundenen Skelettteiles vertritt. 
Im hinteren Drittel ist das Septum von der Lyssahülle ganz getrennt \ 

(J. Nusbaum 98-, Abb. siehe bei 
J. Nusbaum 99). 

Ursus longirostris. 

/ Carus und Otto bilden die 
Lyssa von Ursus longirostris (siehe 
Fig. 115) ab, welche ihnen ihrem 
Gewebe nach zum elastischen System 
zu gehören scheint, während sie den 
vorderen Teil als faserknorpelig be- 
zeichnen / (Carus u. Otto 35). 

Fig. 115. Zunge vom erwachsenen Ursus 
longirostris. 2 /.s der natürlichen Größe, von 

unten gesehen. 
aa das vordere Ende der Zunge; bb ein seit- 
licher Ausschnitt für den ersten Backzahn ; 
cc [Lappen der Mundhaut neben der Zunge; 
d d die beiden auseinandergelegten Musculi 
genioglossi; eeee der an der unteren Seite der 
Zunge gelegene , von festem Bindegewehe ge- 
bildete Kanal für die Zungensehne, er ist auf- 
geschnitten und auseinandergezogen dargestellt ; 
f g h i die spiralförmige Zungensehne oder der 
sogen. Tollwurm, Lyssa; / deren vorderer, fast 
faserknorpliger Teil ; g das vordere Ende des- 
selben ; h die Stelle, wo dieses Organ dünner, 
weicher und sehnenartig wird; i das hintere, 
zwischen beiden M. genioglossi fadenartig ver- 
laufende Ende. Nach Carus und Otto 35. 




Ursus arctos. 

/ Die Verhältnisse erinnern an die beim Hunde. Die mit fester 
Hülle versehene Lyssa enthält im vorderen Teile Muskelfasern, hinten 
findet man im Fettgewebe einige (2 — 3) Knorpelinseln (hyalinen 
Knorpel), die nach hinten in einen kleinen Knorpelstab zusammen- 
fließen / (J. Nusbaum 98, vergl. auch die Abb. bei J. Nusbaum 99). 



F e 1 i d a e. 

| Bei den Felidae findet sich eine Lyssa, ähnlich der des Hundes, 
aber sehr viel kleiner, nahe der Spitze der Zunge / (Flower 72). 

\ Bei der Katze ist an einzelnen Stellen nur Fett in der 
Lyssa (siehe Fig. 116) nachweisbar / (Ludwig Ferdinand Prinz von 
Bayern 84a). 



Zunge. 



249 




Fig. 116. Zunge von Felis domestica. Querschnitt der Zunge vor der Mitte. 

Vergr. 6,6fach. 

1 und 3 Transversus Linguae; 2 Septum linguae mit der aus Fett bestehenden Lyssa 
unter demselben; 4 Verticalis; 5 Longitudinalis superior; 6, 7 und 8 Schleimhaut mit 
den Papillen. Nach Ludwig Feedinand Prinz von Bayekn 84a. 



Insectivora. 

/Bei Erinaceus europaeus würde nach einer Abbildung die 
Lyssa nicht unter dem Septum wie sonst, sondern über demselben 
liegen, etwa dort, wo der Musculus longitudinalis impar gewöhnlich 
liegt. Weiter der Spitze zu ist weder Lyssa noch überhaupt ein Septum 
mehr deutlich / (Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern 84a). 

/Bei Sorex fodiens sind die Verhältnisse ähnlich wie bei 
Talpa; hier enthält aber die sehr große, mit starker äußerer Hülle 
ausgestaltete Lyssa keine Knorpelelemente, sondern nur fibrilläres 
Bindegewebe, Fettgewebe und Muskelfasern. Auch hier existiert im 
vordersten Abschnitte der Lyssa ein direkter Übergang der Lyssa- 
hülle in das Septum. Im hinteren Teile der Lyssa verwandelt sich 
das ganze Gebilde in einen Muskelkörper, der zum größten Teile 
longitudinale und nur eine ganz geringe Anzahl bogenförmige Muskel- 
fasern enthält / (J. Nusbaum 98). 

| Bei Talpa europaea befindet sich an jenem Abschnitte der 
Lyssa, wo dieselbe die stärkste Entwicklung zeigt, äußerlich eine 
dicke, aus Bindesubstanz bestehende Hülle. Dieselbe steht mit der Um- 
gebung in sehr lockerem Zusammenhang. In ihr, als einer sehnigen 
Muskelscheide, sind teils ringförmig, teils sagittal verlaufende, quer- 
gestreifte Muskelfasern, welche in antagonistischer Beziehung zu ein- 
ander stehen müssen. Die Ringe können den gegebenen Raum ver- 
kleinern, während die Längsfasern eine Verkürzung desselben zustande 
bringen. Die von mir wiedergegebenen Querschnitte durch die Zunge 
von Talpa (siehe Fig. 117—121, S. 250 u. 251) zeigen Verhalten der 
Muskulatur und Lyssa in der Maulwurfszunge nach Lage und Struktur / 
(Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern 84a). 

Prosimiae. 

/ Bei Chiromys madagascarensis findet sich eine gut ausgebildete 
(von Owen und Gegenbaur nicht erwähnte) Lyssa, die an der Grenze 
zwischen Muskelzunge und Unterzunge verläuft. Der Inhalt der Hülle 
besteht aus Bindegewebe, Fettgewebe und Muskelfasern / (J. Nus- 
baum 98, Abb. siehe bei J. Nusbaum 99). 



Zunge. 



251 




Fig. 121. 

Fig. 117. Zunge, Talpa europaea. Querschnitt der Zunge im hinteren Drittel. 

Vergr. ISfach. 

1 Genioglossus; 2 sehnige Inskription; 8 Nerven; 4 Longitudinalis; 5 oberer Abschnitt 
des Genioglossus ; 6 Zungengefäße ; 7, 8 und 9 Transversus mit Kreuzung in der Median- 
ebene; 10 Longitudinalis superior ; 11 und 12 Muskelsepta mit Drüsen. Nach Ludwig 
Ferdinand Prinz von Bayern 84a. 

Fig. 118. Zunge, Talpa europaea. Querschnitt der Zunge vor der Mitte. Vergr. ISfach. 
1 Genioglossus ; 2 Scheide der Lyssa ; S Muskelfasern im Innern ; 4 Septum ; 5 Trans- 
versus ; 6 Verticalis ; 7 Longitudinalis lateralis ; 8 Longitudinalis superior ; 9 Submucosa ; 
10 Schleimhaut. Nach Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern 84a. 

Fig. 119. Zunge, Talpa europaea. Querschnitt hinter der Spitze. 
1 Lyssa mit ihrer Scheide ; 2 Longitudinalis inferior ; 8 Septum linguae ; 4 Transversus ; 
5 Verticalis; 6 und 7 Schleimhaut, Vergr. 18fach. Nach Ludwig Ferdinand Prinz 

von Bayern 84a. 

Fig. 120. Zunge Talpa, europaea. Querschnitt in geringer Entfernung von der 

Spitze. Vergr. ISfach. 
1 Lyssa ; 2 Scheide derselben ; 3 Longitudinalis superior proprius ; 4 Longitudinalis inferior ; 
5 Verticalis; 6 Transversus. Nach Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern 84a. 

Fig. 121. Zunge, Talpa europaea. Querschnitt der Spitze. Vergr. 18fach. 
Zeigt die Spitze der Lyssa; 1 und 3 Schleimhaut; 2 Verticalis. Nach Ludwig Ferdinand 

Prinz von Bayern 84a. 

L e m u r i d a e. 

/ In der Zunge von Stenops besteht ein median verlaufendes 
strangartiges Gebilde, welches man für die sog. Lyssa halten könnte. 
Jener drehrunde Strang beginnt da, wo die Unterzunge mit breiterer 
Verbindungsstelle der Zunge verbunden ist und setzt sich durch die 
Länge der Zunge bis nahe an die Spitze derselben fort. Er mißt 
0,4 mm in der Dicke, vorn etwas weniger. Hinten zeigt er gleichfalls 
eine Kaliberabnahme. Hinten liegt der Strang viel näher der unteren 
Zungenfläche als der oberen, weiter nach vorn zu kommt er etwas 
entfernter von der Unterfläche zu liegen, vorn liegt er ziemlich genau 
in der Mitte der Zunge. Er ist von unten her wie in die Muskulatur 
eingeschoben. Vorn hat er unter sich lockeres Bindegewebe, in 
welchem mehrere größere Lymphräume sich finden. Dieses Binde- 



252 



Mundhöhle. 



gewebe erstreckt sich direkt zur Unterzunge, geht in jenes Gewebe 
über, welches den Kern der Unterzunge umgiebt. Nach oben geht 
von dem Strang das Septum linguae aus. Der Strang selbst (siehe 

Fig. 122) besteht in seiner ganzen 
Länge aus einer äußeren Binde- 
gewebshülle und davon umschlosse- 
nen Fettzellen. Die Hülle mißt 
0,024 — 0,030 mm an Dicke und zeigt 
eine deutliche konzentrische Schich- 
tung: die Fettzellen verhalten sich 
in ihrer Anordnung jenen der Unter- 
zunge ähnlich. In den stärkeren 
Bindegewebslagen nimmt eine kleine 
Arterie ihren Weg und zeigt nur 
sehr spärliche Verzweigungen. Eine 
Vene fand sich nicht. Am hinteren 
Ende finden sich erst 2, dann 3 bis 
4 Gefäßlumina auf dem Querschnitt, 
schließlich bleiben von dem Strange 
nur die Blutgefäße (Arterien) übrig, 
welche sich noch weit nach hinten 
verfolgen ließen, stets unterhalb des 
Septums liegen und sich endlich 
zwischen den beiderseitigen Musculi 
genioglossi treffen, in welcher Lage 
sie bis in die Zungenwurzel verfolg- 
bar sind. 

Im übrigen liegen die Hauptbahnen der Gefäße in der Zunge 
seitlich, in Begleitung von Nervenstämmchen und sind überall leicht 
nachzuweisen. Hat nun die Strangbildung zu jenen Blutgefäßen irgend 
eine Beziehung? Man möchte es glauben, da der Strang in der Fort- 
setzung der Gefäße liegt; aber es ließ sich doch wieder nichts Be- 
stimmtes nachweisen. Auch bei Chiropteren, Maus und Hund läuft 
an derselben Stelle eine Arterie, auch beim Menschen. 

Bei Tarsius fand Gegenbaur nichts diesem Organ Ähnliches. 

Der Fettzellenstrang bei Stenops ist durch Bindegewebe mit der 
Unterzunge verbunden. Diese Nachbarschaft leitet auf den Gedanken, 
daß der Feltzellenstrang bei Stenops aus der Unterzunge stammen 
möchte, aus letzterer bei der phyletischen Entstehung der Zunge 
in diese mit aufgenommen sei. Ähnliches möchte vielleicht auch von 
dem Muskelstrange bei der Maus gelten, der dadurch innerhalb einer 
ihm fremden Muskulatur seine Selbständigkeit behalten hat / (Gegen- 
baur 86). 

I J. Nusbaum nimmt an, daß der Fettzellenstrang Gegenbaurs 
bei Stenops einen differenzierten Teil des 'Kernes darstellt, welcher 
sekundär von dem unteren Teil des Septum linguale umgeben wurde / 
(J. Nusbaum 95). 

Unterzunge und Phylogenie der Säugetierzunge. 

Marsupialia: / Gegenbaur findet eine Unterzunge bei Didel- 
phys virginiana (siehe Fig. 123) [auch beim Jungen derselben Art], 
Didelphys quica, Dasyurus hallucatus (siehe Fig. 124), Tarsipes, Pera- 




Fig. 122. Zunge von Stenops. Quer- 
schnittsbild eines Teiles des Fettzellen- 
strahges der Zunge mit benachbarter 

Muskulatur. Vergr. 315faeh. 
/ Faserhülle ; g ein Blutgefäß ; L Lymph- 
spalten ; M Muskulatur ; m' Querschnitte 
von Muskelfasern. Nach Gegenbaur 86. 



Zunge. 



253 



meles Gunnii, Dendrolagus inustus, Halmaturus Benetti und beschreibt 
dieselbe makroskopisch. Nur für Didelphys virginiana macht er 
folgende Angaben über den feineren Bau: Eine derbe Epithelschicht 
läßt die mediane Längsleiste ziemlich resistent erscheinen. Zu beiden 
Seiten der Leiste verläuft eine hintere, ziemlich breite Furche, welche 
an diesem Teile je 8—10 schräg 
nach vorn und seitlich gerichtete 
Grübchen trägt, die eine Längs- 
reihe bilden. Beim Jungen der- 
selben Art fehlten die Grübchen. 
Auf Querschnitten zeigt sich eine 
etwas verdickte, vor der benach- 
barten Schleimhaut der Zunge 
auch durch eine stärkere Epithel- 
lage ausgezeichnete Schleimhaut- 
schicht , die auch an der den 
Grübchen des erwachsenen Tieres 
entsprechenden Stelle nichts Be- 
merkenswertes aufwies. Auf 
keinen Fall kann bei jenen Grüb- 
chen an Sinnesorgane gedacht 
werden. „Im Verhalten zur Mus- 
kulatur ergab sich im Bereiche 
der Unterzunge das Vorwalten 
von longitudinalen , senkrechte 
Lamellen darstellenden Zügen, 
zwischen denen Bindegewebszüge 
verliefen. Die durch den Trans- 
versa linguae dargestellte Mus- 
kulatur erstreckt sich nicht in 
die Unterzunge, deren seitliche Grenzen genau unterhalb der Enden 
der untersten transversalen Faserzüge liegen. Ob aber jene longitu- 
dinale Muskulatur deshalb der Unterzunge zuzurechnen ist, ist aus 
diesem einzigen Befunde noch keineswegs zu entscheiden" \ (Gegen- 
baur 84). 

Bei den von mir untersuchten Beuteltieren fand ich (Oppel 99a) 
durchgehends Unterzungen, wie sie von Gegenbaur bei anderen 
Beuteltieren beschrieben wurden. Bei den von mir untersuchten 
Species wechselte der Grad der Entwicklung dieser Bildungen sehr, 
und zwar in verschiedener Hinsicht. Einige hatten stark entwickelte 
Unterzungen mit weit vorspringenden Seitenteilen und bis zur Spitze 
der Zunge verfolgbar, in anderen Fällen war dieselbe kaum angedeutet. 
Bei den stärker entwickelten Unterzungen zeigte sich auf der Ober- 
fläche eine starke Hornschicht, welche der von Gegenbaur bei Pro- 
simiern gefundenen an Dicke nicht nachsteht. Was den inneren Bau 
anlangt, so erwies sich die Unterzunge bei einigen Beuteltieren nur 
als eine reine Schleimhautfalte, welche keinerlei Stützorgane oder 
deren Rudimente, ebensowenig Muskeln enthielt. Bei anderen da- 
gegen strahlten ins Innere der Unterzunge Muskelbündel ein, und in 
diesen Unterzungen fanden sich dann auch Bildungen, welche auf 
das frühere Vorhandensein von Knorpelinseln hinweisen (namentlich 
Petaurus). Ferner fand sich in der Zunge der Beuteltiere stets ein 
wohl ausgebildetes Septum, dagegen nichts von einem unmittelbar 




Fig. 123. Fig. 124. 

Fig. 123. Zunge von Didelphys virgini- 
ana von der Unterseite. Vergr. 4/3. 
/ seitlicher Rand der Unterzivnge; m Plica 
mediana; sl Snblingualfalte. Nach Gegen- 
baur 84. 

Fig. 124. Zunge von Dasyurus hallu- 

catus von der Unterseite. Vergr. 3/2. 
m Plica mediana ; / seitlicher Kand der Unter- 
znnge ; ggl M. genioglossus. Nach Gegen- 
baur 84. 



254 



Mundhöhle. 



unter oder in dem Septum liegenden Fettzellenstrang oder sonstiger 
Andeutung einer Lyssa, wenn man nicht einen bei einigen Beutel- 
tieren nahe der Zungenspitze unter dem Septum liegenden Muskel 
(Musculus impar inferior) als Andeutung einer solchen nehmen will. 

/ Gegenbaur untersuchte auch eine Anzahl von Gattungen aus 
der Ordnung der Nager, Insectivoren, Carnivoren, Ungu- 
laten und Chiropteren. Er ist dabei zwar auf mancherlei Eigen- 
tümlichkeiten im Bereiche der die Plica subungualis vorstellenden 
Bildungen gestoßen und hat an der Zunge selbst auch mehrmals das 
als Lyssa bezeichnete Gebilde getroffen, niemals aber etwas, was zu 
den bei Marsupialiern, Prosimiern etc. gemachten Befunden in offener 
Beziehung stände. Gegenbaur will damit nicht behaupten, daß eine 
Unterzunge jenen Ordnungen abgehe, zumal da er erkannte, daß eben 
in jener Lyssa Anknüpfungen an die Unterzunge gegeben sind. Er 
verspricht,, sich darüber bei einer anderen Gelegenheit zu äußern 
(Gegenbaur 84). Vergleiche darüber die oben p. 247 wiedergegebenen 
Funde J. Nusbaums bei Hundeembryonen. 

Gegenbaur 84 untersuchte auch Echidna und Ornitho- 
rhynchus auf das Vorhandensein einer Unterzunge, jedoch mit 
negativem Resultat. Auch den vorderen Abschnitt der Ornithorhynchus- 
Zunge will er nicht als Unterzunge ansprechen, da dessen Unterfläche 
weiche Schleimhaut überkleidet, und da äußerlich kein an die Lemuren 
sich anschließender Befund besteht. Gegenbaur argumentiert nun 
folgendermaßen: Das Fehlen einer Unterzunge bei den Monotremen 
könne nicht als Grund gegen seine Hypothese (siehe unten) eingewandt 
werden, da in den beiden heute lebenden Vertretern der Monotremen 
nur die Repräsentanten einer viel größeren Abteilung zu sehen sind, 
die in der Mehrzahl ihrer Formen uns nicht mehr erhalten ist. So 
ist die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, daß im Bereiche der Mono- 
tremen jenes in der Unterzunge rudimentär vorliegende Organ be- 
standen haben mag. 

Später sagt Gegenbaur 92 über die Unterzunge : Inwiefern sich 
die bei Marsupialiern und Prosimiern findende Unterzunge auf die 
Zunge der Monotremen beziehen läßt, ist höchst unsicher, da es sich 
bei einer Vergleichung nicht um einen Abschnitt der Zunge handeln 
kann, sondern um das ganze Organ. Dieses bietet aber so, wie wir 
es bei den Monotremen kennen, bedeutende Schwierigkeiten zur Ver- 
gleichung mit einem die Unterzunge tragenden Organe. Gegenbaur 
hält daher für richtiger, diese Verhältnisse als eine offene Frage an- 
zusehen, und nur das Eine zu betonen, daß durch das Bestehen einer 
Unterzunge im primitiven Zustande der Säugetiere im Bereiche des 
hinteren Abschnittes der Zunge Neugestaltungen des Organes sich ab- 
gespielt haben müssen. 

P r o s i m i a e : / Unter den Halbaffen ist die Unterzunge am 
frühesten bekannt geworden. Es war Tiedemann 19, der das Organ 
bei der Zergliederung von Stenops gracilis auffand und beschrieb / 
(Gegenbaur 84). 

\ Beim schlanken Loris findet sich eine doppelte Zunge, eine 
obere größere muskulöse Säugetierzunge, unter ihr eine kleinere, 
welche nach Art der Zunge insektenfressender Vögel gebildet ist, 
nämlich hornartig, ohne Geschmackswärzchen und an der abgerundeten 
Spitze feinfaserig. Letzterer bedient sich das Tier zum Ergreifen 
der meist aus Insekten bestehenden Nahrung, während die obere 



Zunge. 



255 



Zunge das eigentliche Organ des Schmeckens und Verschlingens ist / 
(Tiedemann 19). 

\ Meckel 29 (Bd. 4. p. 720) beschreibt das Organ bei Lemur 
mongoz und albifrons. 

Die Unterzunge von Stenops beschreiben ferner Otto (in Carus 
und Otto 35) und Vrolik (W. Nieuwe Verh. Eerste Kl. van het 
Nederland. Inst. Deel 10. 1844). Von Tarsius beschrieb sie Bur- 
meister (Beiträge zur näheren Kenntnis der Gattung Tarsius. Berlin 
1846. p. 105). Fernere Kenntnis des Organes bei einem anderen 
Lemuriden gab J. van der Hoeven (Verhandel. der eerste Klasse 
van het K. Ned. Inst. 3° Reeks 4. Deel. 1851; Natuurk. Verhand. der 
Koningl. Akademie. Deel 7. 1859) in seinen Beiträgen zur Kenntnis 
des Potto van Bosman (Lemur Potto, Perodicticus Geoffroyi Bennett.), 
sowie in seiner anatomischen Untersuchung dieses Tieres. Bei Oto- 
licnus wurde das Organ von Kingma (Eenige vergelijkende ontleed- 
kundige Aantekeningen over den Otolicnus Peli. Leyden 1855) be- 
schrieben und abgebildet. Owen (Monograph on the Aye-Aye. London 
1863. p. 41) beschrieb die Unterzunge von Chiromys, deren wesent- 
liche Verhältnisse Peters bestätigt hat. 

Gegenbaur selbst konstatiert eine Unterzunge bei Lemur mongoz, 
Stenops gracilis (siehe Figg. 125 und 126), Galago madagascarensis, 
Chiromys, Tarsius. Über den mikroskopischen Bau des Organes sagt 
Gegenbaur nur, daß bei Lemur mongoz die drei longitudinalen 
Streifen des medialen Ab- 
schnittes der Oberfläche der 
Unterzunge aus verhornten 
Epithelplättchen zusammen- / /| \,. 
gesetzt sind und daß bei 
Chiromys die mediane 
Längsleiste aus einer star- 
ken verhornten Epithel- ^^Jf^'^ 8 * 6 

, . , , , , , . f nops gracilis. Ansieht von 

SChlCM gebildet Wird, VOn der Unterseite. Vergr. 2/1. 

welcher feine, nach vorn rf, /seitlicher Rand der Unter- 
gerichtete Erhebungen ab- ~~ ~ ~ d zlm ge; p Uca mediana; sl 
treten / (Gegenbaur 84). Fig. 125. Sublingual! alte zurückgesehla- 

r . ■ & en - Nach Gegenbaur 84. 

/Bei Perodicticus Fig. 126. Zung-e von Stenops gracilis. Ver- 

besteht eine gut entwickelte größerung 2/1. Ansicht von der rechten Seite; zeigt 

Unterzunge. Deren Kern die Unterzunge. 

nennt Nusbaum „Lyssa der sl Sublingualfalte zm ^| es ^ lagen - Nach Gegen " 

Unterzunge". Dieser Kern 

besteht aus einer aus derbem, grobfaserigem Bindegewebe gebildeten 
äußeren Hülle (Kapsel) und enthält Fettgewebe und Knorpelinseln. 
Die Skelettteile sind in phylogenetischer Reduktion befindlich. „Sie 
stellen Uberreste des in die Zunge (Primitivzunge) hineintretenden 
Processus entoglossus der Copula des Hyoideum bei den Reptilien 
dar." Von der Hülle schiebt sich ein Zug nach oben in die Muskel- 
zunge ein, um hier mit der Hülle der Zungenlyssa in Verbindung zu 
treten. Die Zungenlyssa besteht aus einer Hülle und einem Inhalte, 
der aus Fettgewebe, lockerem Bindegewebe und Muskelgewebe zu- 
sammengesetzt ist. 

Beziehungen der Verhältnisse bei Perodicticus zu denen bei Hund 
und Maulwurf: Bei Perodicticus hat sich der dem unteren (öfters 
Skelettteile enthaltenden) Teile der Hundelyssa entsprechende Ab- 




Fig. 126. 



256 



Mundhöhle. 



schnitt als Unterzungenlyssa erhalten, der Abschnitt aber, der dem 
oberen, größtenteils Muskelelemente enthaltenden Teile der Hunde- 
lyssa entspricht, hat sich zwischen die Muskulatur der Muskelzunge 
eingeschoben und die Zungenlyssa samt dem Septum linguae, das nur 
eine Verlängerung der Lyssahülle ist, gebildet. 

Der von Henle und Bochdalek entdeckte, beim Menschen 
manchmal vorkommende M. longitudinalis linguae inferior medius 
(seu azygos), der von der Spina mentalis in der Richtung nach hinten 
verläuft und zwischen die Musculi genioglossi eindringt, findet sich 
auch bei Perodicticus unter der Unterzungenlyssa als ansehnlicher 
Muskel | (J. Nusbaum .98, vergl. auch die Abb. bei J. Nusbaum 99). 

| Quadrumana: Gegenbaur findet eine Unterzunge beim 
Schimpanse (siehe Fig. 127). Sie stellt sich in Gestalt eines drei- 
seitigen Feldes an der Unterfläche der 
Zunge dar, die seitlichen Begrenzungen 
dieses Feldes erscheinen in der Plica fim- 
briata, die hintere Begrenzungslinie ist tief 
I eingebuchtet durch den hier in den Zungen- 

körper tretenden Musculus genioglossus. 
' Beim Orang vermißte Gegenbaur eine 

' [ J ' L-\-~-~M s i Unterzunge in zwei Exemplaren und bei 

■ " einem von Hylobates. 

Litteratur: Über die Anthropoiden be- 
steht nur eine kurze Andeutung für den 
Gorilla. Meckel findet eine Andeutung bei 
Fig. 127. Zunge von Tro- folgenden Affen: Papio, Cebus und Ateles. 

gTlodytes nig-er Schimpanse; q tt0 büdet yon Mycetes Ateles, Cebus, 

von der Unterseite. JNatnmche n ivn • i tt i i~t i i_-ui 

Größe Gallithnx und Hapale sublinguale Gebilde 

/ Plica fimbriata (seitlicher Rand ab - Na ^h GEGENBAUR Verwechselte jedoch 

der Unterzunge) ; si Sublingual- Otto die Caruncula sublingualis resp. die 
falte. Nach Gegenbaur 84. Plica sublingualis mit der Unterzunge, 

welche den Platyrrhinen und Hapale fehlt, 

Für die Katarrhinen wird nur von Meckel bei Cynocephalus 
der Besitz einer Unterzunge angegeben, während Otto das Vor- 
kommen einer solchen für alle Katarrhinen in Abrede stellt. 

Gegenbaur macht bei Inuus nemestrinus und bei Cercopithecus 
sabaeus Befunde, welche wohl auf eine echte Sublingua hindeuten, 
allein doch nicht sicher darauf beziehbar sind. 

Mensch: Die ältere Litteratur findet sich bei Gegenbaur. Die 
hier bestehenden Verhältnisse sind von Autoren, die sie beobachtet 
haben (M. J. Weber, Huschke, Nuhn, Luschka, Hyrtl, Henle, 
Sappey, Cruveilhier, Quain, Pansch) als indifferente Schleimhaut- 
gebilde beurteilt worden. Alle diese Autoren waren der Ansicht, daß 
es sich hierbei um regelmäßige Vorkommnisse handle, daß die Plica 
fimbriata ein normales Gebilde sei. Gegenbaur findet, daß die frag- 
liche Bildung in sehr verschiedenen Formzustänclen vorkommt. Wo 
er sie am meisten ausgeprägt fand, ergab sich folgendes (siehe 
Figg. 128 u. 129): Die Unterfläche des freien Teiles der Zunge läßt 
immer eine vom Ende des Frenulum ausgehende mediane Falte er- 
kennen, welche sich bis nahe an die Zungenspitze erstreckt und hier 
zuweilen unter deutlicher Verbreiterung frei ausläuft. Zur Seite dieser 
faltenartigen Erhebung der Schleimhaut erstreckt sich die Schleimhaut 
glatt über ein von vorn nach hinten und lateralwärts verlaufendes 



Zunge. 



257 



Feld, welches häufig mit schrägem, lamellös vorspringendem Rande 
etwa in der Mitte der gesamten Zungenunterfläche endet. Das so 
seitlich abgegrenzte Feld erhält seine hintere Grenze durch die noch 
schräger zur Seite verlaufende Umschlagstelle der Schleimhaut nach 
dem Boden der Mundhöhle. Der lamellös vorspringende Rand ist in 
manchen Fällen mit unregelmäßigen Zacken versehen, von denen ein- 
zelne fadenförmig auslaufen, während andere nur zugespitzt oder sogar 

etwas verbreitert und lappig ab- 



gerundet sind. Dieser Befund der 
Plica fimbriata ergab sich jedoch 
unter ca. 110 darauf geprüften 
< Zungen nur 18 mal. Die bei 
weitem häufigeren Fälle zeigten 



y 



i / / y \ Y:§ "/ 

\ ) ' l|4M-- ggl 
Fig. 128. Fig. 129. 



v 



Fig. 128. Zunge eines Mannes von ca. 40 Jahren von der Unterseite, zeigt die 
Plica fimbriata (seitlicher Rand der Unterzunge). Natürl. Größe. Nach Gegenbaur 84. 

Fig. 129. Zunge vom neugeborenen Kind von der Unterseite. Natürl. Größe, 
m Plica mediana ; / Plica fimbriata (seitlicher Rand der Unterzunge) ; sl Sublingualf alte ; 
ggl M. genioglossus. Nach Gegenbattb 84- 

eine mindere Ausprägung jenes Verhaltens. Die Reduktion ergiebt sich 
auf eine dreifache Art. Einmal erschienen die Zäckchen oder Fimbrien 
schwächer entwickelt. Im zweiten Falle ist die Plica kürzer ; sie be- 
ginnt in größerer Entfernung von der Zungenspitze und endet früher 
auf der freien Unterfläche der Zunge. Endlich wird ein dritter Zu- 
stand durch gänzliche Abwesenheit der Fimbrien vorgestellt, wobei 
die gesamte Plica nur durch eine ihre Stelle einnehmende Linie dar- 
gestellt wird. Seltener vereinigen sich die beiderseitigen Plicae unter 
der Zungenspitze. Im Falle des Fehlens ist die von der Unterzunge 
eingenommene Fläche durch verschiedene. Beschaffenheit der Schleim- 
haut von dem lateralen Felde der gesamten Zungenunterfläche aus- 
gezeichnet. An dem letzteren finden sich feine quere Kiefen und 
Streifen, während sich das mediale Feld stets vollkommen glatt dar- 
stellt oder nur verstrichene Faltungen besitzt. Es sind also die 
Plicae fimbriatae die freien Seitenränder einer von der Unterfläche der 
Zunge sich abhebenden Bildung, welche von der Plica mediana der 
Länge nach durchsetzt wird. Zu den Altersperioden verhält sich die 
Plica fimbriata so, daß sich sowohl Vorkommen als auch Mangel der- 
selben in sehr differentem Alter beobachten läßt \ (Gegenbaur 84). 

\ Die Plica fimbriata war sehr unregelmäßig in der Form bei 
allen untersuchten Negern und niemals auf beiden Seiten identisch. 

Opp el, Lehrbuch III. 17 



258 



Mundhöhle. 



Jedenfalls tritt die Plica fimbriata beim Neger viel häufiger und in 
ausgesprochenerer Weise in die Erscheinung als bei der weißen Rasse | 
(Giacomini 84). 



\ Die Unterzunge der Beuteltiere und Prosimier ist eine zur 
Zunge gehörige Bildung. 

Die Unterzunge der Prosimier ist durch größere Selbständig- 
keit von jener der Beuteltiere unterschieden. Das Organ ist sowohl 
an seinen seitlichen Teilen wie mit seinem vorderen Abschnitte frei, 
so daß nur die Basis und der ihr benachbarte Teil der Oberfläche 
mit der Unterfläche der Zunge zusammenhängt, zuweilen erstreckt 
sich sogar eine Art Frenulum von der oberen Fläche der Unterzunge 
zur Unterfläche der Zunge (Stenops). Eine zweite Eigentümlichkeit 
liegt in der Verhornung des Epithelialüberzuges. Bei Stenops gracilis 
besteht dieser auf der gesamten Oberfläche und macht sich am meisten 
am freien Rande sowie auf der Unterfläche am medianen Kiel be- 
merkbar. Bei Tarsius ist die gesamte Unterfläche von derselben Be- 
schaffenheit. Bei Lemur sind drei Längsleisten der Unterfläche ver- 
hornt, eine bei Chiromys. Die an der Zungenoberfläche die anderwärts 
vielfach vorkommende Verhornung erklärende Funktion läßt uns bei 
der Unterzunge gänzlich im Stich. 

Die Unterzunge der Beuteltiere ist vor allem durch geringere 
Freiheit ausgezeichnet. Das Organ ist in der ganzen Länge der 
Unterfläche der Zunge angeschlossen, man kann sagen, es sei mehr 
in die Zunge übergegangen. Eine mediane Falte ist immer stark 
ausgeprägt. Sie trägt jedoch keine dicke Hornschicht mehr, sondern 
zeigt sich, selbst bei größerer Derbheit, doch mehr in Übereinstimmung 
mit der Nachbarschaft. Die seitlichen Teile sind nur am Rande frei 
und bilden daselbst Schleimhautfalten. Am meisten sind sie frei bei 
Dendrolagus, weniger bei Didelphys und anderen. 

Der unter den Primaten beim Schimpanse und dem Menschen sich 
treffende Befund ist zu verstehen als Unterzunge, aber in noch innigeren 

Beziehungen zur Zunge 
selbst. Sie hat hier 
den bei Prosimiern be- 
stehenden, aber schon 
bei den Beuteltieren 
fehlenden Hornbeleg 
gänzlich verloren und 
stellt ein dreiseitiges 
Schleimhautfeld dar, 
welches nur seitlich, in 
der Plica fimbriata, die 
ursprüngliche Abgren- 
zung bewahrt hat und 
hier zuweilen auch noch 
als eine freie Schleim - 
hautlamelle erscheint. 
Figur 130 A, B, 0 zeigt das Verhalten der Unterzunge in den er- 
wähnten drei verschiedenen Zuständen. A stellt die Unterzunge eines 
Lemur dar, B eines Beuteltieres und C eines Primaten. 

Die Auffassung Gegenbaurs charakterisiert sich besonders da- 



A B c 




Fig. 130 A, B, C. Verhalten der XTnterzung*e, bei 

Lemuren A, Beuteltieren B, Primaten C. Nach Gegen- 
batje 84. 



Zunge. 



259 



durch, daß nach ihm der Umstand, daß die Unterzunge bei Prosimiern 
selbständiger ist als bei Marsupialiern, nicht so auszulegen ist, daß 
die Unterzunge erst hier entstehe und bei den höher stehenden Pro- 
simiern sich entfaltet habe. Diese Deutung weist Gegenbaur durch 
den Einwand zurück, daß der offenbar rückgebildete Zustand beim 
Menschen nicht an die Prosimier, sondern an die Beutler anknüpft. 
Auch das ist nach Gegenbaur ein Grund zur Zurückweisung jener 
Auffassung, daß keinerlei Funktion sich erkennen läßt, durch welche 
die Ausbildung bei den Prosimiern verständlich gemacht werden 
könnte. Es hätte sich also nach Gegenbaur bei Prosimiern die einem 
niederen Zustande zukommende Unterzunge erhalten, während sie bei 
tiefer stehenden Formen verschwunden wäre. Ähnlich verhält sich 
der Mensch durch den Besitz eines Unterzungenrudiments zu vielen 
weit unter ihm stehenden Säugern, die keine Spur jenes Organes 
aufweisen. Gegenbaur erkannte schon damals, daß die Prosimier, 
wenn wir sie von Marsupialier-Formen ableiten wollen, bei den heute 
lebenden Marsupialiern keine Anschlüsse finden können. 

Die Unterzunge hat keine ersichtliche Funktion , ist also als 
rudimentäres Organ aufzufassen. Ihre Funktionen wurden von der 
Zunge übernommen. Die Vergleichung der verschiedenen Befunde 
an der Unterzunge zeigt, daß letztere nicht so einfach reduziert wurde, 
sondern daß ihr Weg zu einem allmählichen Aufgehen in die Zunge 
leitet. Gegenbaur kam so zu der Vorstellung, daß in der 
Unterzunge der Prosimier eine primitivere Zunge sich 
erhalten habe, die durch einen hornigen Überzug und 
durch relativ geringere Beweglichkeit ausgezeichnet 
war. Sie erscheint so als Vorläufer des muskulösen 
Teiles der Zunge, wenn wir Zunge und Unterzunge zu- 
sammen als ein einheitliches Organ betrachten. Von 
der Wurzel der primitiven Zun ge und unter Verwendung 
der ihr zukommenden Muskeln bildete sich dann all- 
mählich die Säugetierzunge zu dem muskulösen Organ 
aus, dessen Beweglichkeit es funktionell bedeutend 
über die primitive hornige Zunge erheben mußte. 

Gegenbaur sucht diese Auffassung weiter zu begründen, einmal 
durch den niederen Zustand der Unterzunge und zweitens dadurch, 
daß die Säugetierzunge ihre charakteristischen Verhältnisse erst inner- 
halb dieser Klasse gewonnen hat. Die Unterzunge hat (wie schon 
Tiedemann erkannte) Ähnlichkeit mit der Vogelzunge. Die Vogel- 
zunge nimmt bezüglich der ihr eigenen Muskulatur eine tiefere Stufe 
ein, als jene ist, auf der wir die Zunge bei den meisten Reptilien 
antreffen. Wo uns die Muskulatur der Zunge genauer bekannt ist, 
finden wir den Muse, hyoglossus eine hervorragende Rolle spielen, und 
der Genioglossus erstreckt sich, wo er vorkommt, mehr zu den hinteren 
Partien der Zunge. Bei den Krokodilen wird fast die gesamte Zunge 
durch die in Bündel aufgelösten und in der Medianebene sich durch- 
kreuzenden Muse, hyoglossi dargestellt. Die Genioglossi fassen dabei 
die letzteren zwischen sich und begeben sich hinten in die Seitenteile 
der Zunge (Duvernoy). Daran läßt sich die Säugerzunge nicht 
direkt anschließen. In der Froschzunge durchflicht sich der M. hyo- 
glossus mit dem M. genioglossus. Doch bestehen gute Gründe, hier 
nicht den Ausgangspunkt für die Säugerzunge zu suchen. Aber selbst 
bei den Monotremen ist das Organ noch sehr weit von dem Zustande 

17* 



260 



Mundhöhle. 



entfernt, den es bei höheren Säugern einnimmt. Bei den beiden 
Monotremengenera sind zudem die Verschiedenheiten der Zunge die 
denkbar größten. 

Eine Erklärung für den Umstand, daß sich bei Prosimiern die 
alte Unterzunge noch neben der neu entstandenen Zunge selbständig 
erhielt, nicht so weit in letztere aufging wie bei Marsupialiern und 
Primaten, findet Gegenbaur in dem Umstände, daß hier, besonders 
bei Stenops deutlich, ein Organ mit stark verhornter Epithelbekleidung 
vorliegt. In dieser Verhornung kann vielleicht ein Umstand gesehen 
werden, welcher die Ausbildung der Muskulatur in der ganzen Länge 
des Organes beeinträchtigt, derart, daß die muskulöse Zunge vom 
oberen, hinteren Teile der primären Zunge her entstand, wie ja. 
auch erst nach dem Schwund der Hornschichten bei den Beuteltieren 
das Organ in seiner ganzen Länge der muskulösen Zunge angeschlossen 
wird | (Gegenbaur 84). 



Eingehender hat Gegenbaur seine Lehre 1886 zu begründen 
versucht. 

| Stenops gracilis (siehe Figg. 131 — 138): Im Körper der 
Unterzunge unterscheidet Gegenbaur einen inneren Teil, den er 
Kern nennt, und eine Überkleidung desselben von der Schleimhaut, 
die mit ersterem innig zusammenhängt. Der Kern der Unterzunge 
reicht von der Spitze des Organes bis über das hintere Ende desselben. 

Der Kern besteht zunächst aus einer Bindegewebslage. Die Faser- 
züge dieses Gewebes stellen die Verbindung mit dem Schleimhaut- 
überzug dar und stehen nach innen hin mit anderen Geweben in 
Zusammenhang. Diese repräsentieren dem Volum nach den bei 
weitem größten Teil des gesamten Kernes und bestehen teils aus 
Knorpel-, teils aus Fettgewebe, von welchen das letztere wiederum 
gegen den Knorpel vorwaltet. Endlich findet sich auch spärliches 
fibrilläres Bindegewebe vor. Das Knorpelgewebe reicht bis einige 
Millimeter von der Spitze entfernt. Das knorplige Gerüst der Unter- 
zunge bildet hinten eine horizontale Platte, die nach vorn zu durch- 
brochen wird und in zwei schräg gestellte Längsleisten sich fortsetzt. 
Von diesen geht eine in ein medianes Knorpelstäbchen über, durch 
welches vorne die Kontinuität des Gerüstes dargestellt wird. Außer 
diesen zusammenhängenden Teilen bestehen noch zahlreiche Knorpel- 
inseln, welche nach vorne zu am zahlreichsten sind. Es handelt sich 
größtenteils um Hyalinknorpel. Im Kern fehlt (im Gegensatz zum 
Schleimhautüberzug desselben) jede Spur von Blutgefäßen. 

Das Epithel ist auf der Unterfläche der Unterzunge mächtiger 
als auf der Oberfläche. Der äußersten Schicht des Epithels der Unter- 
fläche fehlen die Kerne, dieselbe respräsentiert ein Stratum corneum, 
diese Hornschicht bildet an der oberen Fläche dagegen nur eine ganz 
schwache Lage. An der Unterfläche ist sie wieder in der Median- 
linie am bedeutendsten, da, wo der kielartige Vorsprung besteht, 
und nimmt nach den Seitenrändern allmählich ab. Muskulatur tritt 
in die Unterzunge, so weit dieselbe an der Unterfläche der Zunge zu 
erkennen ist, nicht ein, und wenn sie auch ziemlich weit hinten die 
Züge des M. genioglossus durchsetzen, um in die Zunge zu treten, 
so geht daraus doch keine Muskulatur der Unterzunge hervor. 

Bei Lemur (mongoz?), siehe Fig. 139, sind viel einfachere Ver- 
hältnisse gegeben als bei Stenops. Es fehlt hier der „Kern" vollständig. 



Zunge. 



261 




Fig. 131. 




Fig. 132. 




Fig. 133. 





Fig. 134. 

Fig. 131—137. Querschnitte der Zung-e 
samt der Unterzung-e von Stenops 
g-racilis. In Fig. 135—137 ist auch die 

Sublingualgegend mit dargestellt. 
Sl Unterzunge ; K Kern derselben ; s Fett- 
zellenstrang der Zunge; r Raphe (Septum); 
o mediane Blutgefäße ; n Nerven und laterale 

Blutgefäße; mgl Musculus genioglossus ; psl mua suuimguaiis ; gm uuanuuia sudii 
dsm Ductus submaxillaris ; dsl Ductus sublingualis. Nach Gegenbatje 86. 




Fig. 137. 

Plica sublingualis ; glsl Glandula sublingualis, 



262 



Mundhöhle. 



Wir begegnen im Körper der Unterzunge nur Bindegewebe, welches 
von einer mächtigen Epithelschicht überzogen ist. Man könnte also 
das ganze Gebilde als durch die Schleimhaut dargestellt betrachten. 

Das Bindegewebe der Unterzunge 
bietet ein ziemlich dichtes Gefüge 
und unterscheidet sich dadurch 
von dem bedeutend lockereren Ge- 
webe, welches die Verbindung mit 

Fig. 138. Querschnitt der Unterzunge 
von Stenops. Vergr. 32fach. Im Kerne 
der Unterzunge ist peripherisch Knorpel- 
gewebe dargestellt. 
K ein größeres Knorpelstück im Innern; 
b Bindegewebe, welches sich gegen die Zunge 
empor erstreckt; s Fettzellenstrang der 
Zunge ; m mediane Leiste der Unterzunge. 





der Unterfläche der Zunge vermittelt. Einzelne Muskelfasern kann 
man aus der Zunge bis ins Gewebe der Unterzunge verfolgen. Die 
Hornschicht ist bedeutend. 

Bei Tarsius spectrum besitzt die Unterzunge (siehe'Fig. 140) 
ein Stratum corneum. Von der Bindegewebsschicht der Schleimhaut 




Zimge. 



263 




171 



Fig. 140. Zunge und ITnterzungfe von Tarsius spectrum. Querschnitt. Auf der 
rechten Hälfte des Schnittes sind die perpendikulären Faserzüge in größerer Ausdehnung 
zu sehen, welche links nur auf unterbrochenen Strecken vorkommen (p). Dagegen sind 
links die transversalen Züge deutlicher (t). Nahe der Medianlinie sind schräge Züge be- 
merkbar Sl Unterzunge ; m mediane Leiste derselben; v Blutgefäße und Nerven. Nach 

Gegenbaur 86. 

ist der innere Teil der Unterzunge, der „Körper" derselben, nicht scharf 
abgegrenzt. Der Körper besteht aus einem bindegewebigen Gerüst, 
dessen Züge sich auch in die Zunge fortsetzen. Dieses Bindegewebe 
wird von Muskel- 
zügen durchsetzt 
und zwar von sagit- 
tal verlaufenden 
und von senkrecht 
nach der Unter- 
fläche der Unter- 
zunge zu ausstrah- 
lenden. In dem 
hinteren Abschnitt 
der Unterzunge, 
welcher noch nicht 
die reiche Musku- 
latur enthält, finden 
sich Inseln von 

Knorpelgewebe 
(siehe Fig. 141) im 

bindegewebigen 
Körper. Die Unter- 
zunge enthält nur 
kleine Blutgefäße. 




Fig. 141. Unter zunge von Tarsius. Mittlerer Teil eines 
Querschnittes nahe dem hinteren Ende. E Epithel Überzug ; 
K Knorpelrudimente ; m Muskelfasern , größtenteils im Quer- 
schnitte. Nach Gegenbaur 86. 



264 



Mundhöhle. 



Die Struktur der Unterzunge der Prosimier bestätigt die Ansicht 
Gegenbaurs, daß in jenen Gebilden differente Zustände eines homo- 
logen Organes vorliegen , welches bei Stenops seine relativ größte 
Ausbildung, bei Tarsius die relativ bedeutendste Rückbildung besitzt. 
Lemur steht zwischen beiden. Bei Stenops enthält die Unterzunge 
in ihrem „Kern" knorpelige Gebilde, also einen Stützapparat, welcher 
bei Lemur fehlt. Bei Tarsius haben sich dagegen einige Gewebsinsein 
erhalten, welche, wenn auch sehr beschränkt, doch an einzelnen Stellen 
deutlich Knorpelgewebe erkennen lassen. Andere Teile dieser Gewebs- 
insein bieten in ihren Elementen einen Anschluß an dieselben, neben 
dem Knorpel bei Stenops vorkommenden Befunde. Diese Thatsachen 
verweisen auf einen auch einmal bei Tarsius oder vielmehr bei dessen 
Vorfahren in der Unterzunge vorhanden gewesenen Stützapparat. 
Daraus wird wahrscheinlich, daß eine solche Stütze der Unterzunge 
den Prosimiern allgemein zukam. 

Für die Ansicht, daß die Unterzunge ein sich rückbildendes und 
nicht ein entstehendes Organ darstellt, spricht einmal der Umstand, 
daß Gegenbaur eine Funktion der Unterzunge nicht erkannte. 
Schwerwiegender (da ja eine unbekannte Funktion vorhanden sein 
kann) scheinen mir diejenigen Gründe Gegenbaurs zu sein, welche 
sich auf mikroskopische Untersuchung stützen. Der Charakter des 
Knorpelgewebes in der Unterzunge ist nicht der eines sich neu- 
bildenden Knorpels, sondern eines rückbildenden. Es zeigten sich 
Gruppen von Zellen, in Reihen liegend oder gehäuft, welche keine 
Intercellularsubstanz boten. Ein anderes Mal war diese sehr spärlich 
vorhanden. Solche Zellen sind im verknorpelnden Bindegewebe nicht 
vorhanden. Sie schlössen sich an einzelnen Lokalitäten auch unmittelbar 
an große Elemente an, welche Gegenbaur als Fettzellen auffaßt und 
die zwischen den knorpeligen Bestandteilen des Kernes die Ausfüllung 
des Zwischenraumes vermitteln. Gleichfalls gegen Neubildung spricht 
der Mangel von Blutgefäßen im Kern. 

Der Kern der Unterzunge von Stenops stellt ein Stützgebilde 
dar, dessen Knorpel sich nur in einzelnen, durch das ganze Gebilde 
zerstreuten Resten erhalten hat. Die mannigfaltig gestalteten und 
verschiedenartig gelagerten Knorpelteile wären dem zufolge die Über- 
bleibsel einer voluminöseren, den gesamten „Kern" darstellenden 
Knorpelbildung. 

Bei der Rückbildung spielt eine hervorragende Rolle die Um- 
wandlung von Knorpelzellen in Fettzellen, von Knorpelgewebe in 
Fettgewebe. 

Bei den Sauriern sendet das Basihyale oder der Körper des 
Zungenbeines einen abgegliederten Fortsatz in die Zunge aus. Diesen 
betrachtet Gegenbaur als Homologon des Unterzungenknorpels von 
Stenops. Die Vögel stehen für diese Zwecke außer Betracht, weil 
das Os entoglossum derselben aus den vorderen Zungenbeinhörnern 
entstanden ist, welche letztere bei Stenops modifiziert bestehen und 
an jenem Knorpel sicher nicht beteiligt sind. 

„Die Unterzunge gewinnt durch jenen Skelettteil die Bedeutung 
eines der Zunge niederer Wirbeltiere morphologisch gleichwertigen 
Organes. Sie wird in Bezug auf das in ihr befindliche Skelettgebilde 
vergleichbar der Saurierzunge, von der sie jedoch dadurch verschieden 
ist, daß sich keine Muskulatur in sie erstreckt, und daß ein mächtiger 
verhornter Epidermisüberzug sie überkleidet. Durch letzteren kommt 



Zunge. 



265 



sie mit der Zunge der meisten Vögel überein. Diese Übereinstimmung 
ist dadurch etwas beeinträchtigt, daß bei den Vögeln die verhornte 
Epithelschicht auf der Oberfläche der Zunge mächtiger ist, als auf 
der unteren. An der Unterzunge ist das umgekehrte Verhalten der 
Fall" / (Gegenbaur 86). 

Mir vorliegende Schnitte durch die Zunge vom Huhn nahe der 
Zungenspitze, zeigen jedoch gerade an der Unterfläche eine außer- 
ordentlich starke Hornschicht, so daß auch hier eine Übereinstimmung 
im Sinne Gegenbaurs besteht. 

Diese stark entwickelte Hornschicht unter der Zungenspitze, das 
sog. „Hornblättchen", ist übrigens schon länger bekannt und wurde 
von Prinz Ludwig Ferdinand von Bayern 84a für zahlreiche Vögel 
(so z. B. für Sterna hirundo, Coturnix dactjdisonans, Vanellus cristatus, 
Phasianus pictus, Columba palumbus, Tetrao tetrix) abgebildet. 

Auch bei Lacerta findet sich an den äußersten Enden der beiden 
Zungenspitzen eine Hornscheide. 

/ Die Unterzunge im ganzen kann weder von der Zunge der 
Vögel noch von jener der Reptilien abgeleitet werden, sondern nur 
von einem tiefer stehenden Zustande, aus welchem auch die heutigen 
Sauropsiden hervorgegangen sind (von der Saurierzunge nicht, weil 
Muskulatur in der Unterzunge fehlt, von der Vogelzunge nicht, weil 
der Knorpel nicht entspricht). 

„Es besteht aber kein Grund zur Annahme, daß der jetzt noch 
vorhandene niederste Zustand, wie ihn Stenops bietet, jeweils der 
niedrigste war." 

„In dem Maße als sich diese Vorstellung von einer ursprüng- 
lichen Selbständigkeit des Gebildes, welches wir jetzt Unterzunge 
nennen, befestigt, in demselben Maße muß die Wahrscheinlichkeit 
schwinden, daß die muskulöse Zunge der Säugetiere ein aus früheren 
Zuständen ererbtes Organ sei." 

Der hintere, dem Zungenbeinkörper benachbarte Teil der primi- 
tiven Zunge würde in die neugebildete Muskelzunge übergegangen 
sein. „Wir hätten also die Muskelzunge nur im beschränkten Sinne 
eine Neubildung zu nennen, eben so wie die ursprüngliche Zunge 
nur teilweise, mit ihrem vorderen Abschnitte sich rückgebildet hat. 
Eben diesen Teil stellt dann die Unterzunge vor. Daß dieses Rudiment 
dann keine eigene Muskulatur besitzt, wird durch jene Annahme be- 
greiflich, daß eben die Muskulatur der primären Zunge in die Muskel- 
zunge übergegangen ist." 

Als Vermutung fügt Gegenbaur hinzu, daß die nur teilweise 
Einbeziehung der primitiven Zunge in die Muskelzunge durch deren 
Beschaffenheit (Hornschicht und Binnenskelett) bedingt war / (Gegen- 
baur 86). 

Die Lehre Gegenbaurs ist auch in die Lehrbücher der ver- 
gleichenden Anatomie übergegangen, so äußert sich z. B. Wieders- 
heim über die Säugetierzunge: 

/ „An ihrer Unterfläche, und zwar in stärkster Ausprägung bei 
Prosimien , findet sich ein Faltensystem , die sog. Unterzunge. Im 
Innern derselben muß sich früher, ähnlich wie dies bei Stenops heute 
noch der Fall ist, ein knorpeliges Stützskelett entwickelt haben und 
dieses ist als ein Erbstück von niederen Vertebraten (Reptilien) zu 
betrachten. Daraus erhellt, daß die eigentliche Säugetierzunge mit 
den Zungen niederer Vertebraten nicht direkt homologisierbar ist, 



266 



Mundhöhle. 



daß sie also bis zu einem gewissen Grade eine neue Erwerbung dar- 
stellt, die wahrscheinlich aus dem hintersten Teil der sich allmählich 
rückbildenden Unterzunge her ihre Entstehung genommen hat" / 
(Wiedersheim 98). 



Wie ich in der vorausgehenden Besprechung der über die Unter- 
zunge vorliegenden Litteratur hervorgehoben habe, sind ' Gegenbaur 
u. a. zu der Anschauung gelangt, daß die Säugetierzunge mit der 
Zunge niederer Vertebraten nicht direkt homologisierbar ist, daß sie 
also bis zu einem gewissen Grade eine neue Erwerbung darstellt, 
die wahrscheinlich aus dem hintersten Teile der sich allmählich rück- 
bildenden primitiven Zunge ihre Entstehung genommen hätte. Reste 
jener primitiven Zunge, besonders ihres Skeletts und ihrer Muskeln, 
würden sich noch in verschiedenen Bildungen erhalten haben, so 
z. B. im Kern der Unterzunge mancher Prosimier (Gegenbaur) und 
der Lyssa verschiedener Karnivoren und Insektivoren (Nusbaum und 
Markowski). 

Ich kann mich mit dieser Lehre Gegenbaurs nicht einver- 
standen erklären und habe wiederholt (Oppel 99a und 99b) gegen 
dieselbe Stellung genommen. 

Bei niederen Wirbeltieren auch bei der von Gegenbaur selbst 
als nächstliegende Bildung bezeichneten Saurierzunge reicht das Os 
entoglossum durchaus nicht bis zur Spitze der Zunge, ja überhaupt 
nicht in den freien Teil der Zunge, wie das in der Unterzunge von 
Stenops der Fall ist. Vielmehr liegt bei Sauriern das Os entoglossum 
im unteren und hinteren angewachsenen Teil der Zunge. Gegenbaurs 
Anschauung verliert dadurch jede Stütze und wir sind berechtigt, die 
Unterzunge der Säugetiere einer primitiven Zunge niederer Verte- 
braten zu vergleichen. 

Ich sehe in der Unterzunge nicht das Rudiment einer tiefer 
stehenden Formen zukommenden Zunge, sondern nur eine Bildung, 
welche sich von der Unterfläche der Zunge bei verschiedenen Säuge- 
tieren mehr oder weniger vollständig abgeschnürt und in sein Inneres 
bei diesem Abschnürungsprozeß Teile der ursprünglichen Zunge, so 
z. B. den Knorpelstab bei den Prosimiern, aufgenommen und sich selbst 
mannigfach weiterhin, so besonders durch Ausbildung einer derben 
Hornschicht (bei Marsupialiern und Lemuren) an seiner Unterfläche, 
verändert hat. Die Muskelzunge der Säugetiere ist also 
nicht aus dem hinteren Teile der primitiven Zunge, 
sondern aus der ganzen primitiven Zunge hervorge- 
gangen, wobei es nur in einzelnen Fällen (bei Marsu- 
pialiern in geringerem , bei Prosimiern in höherem Grade , bei den 
Primaten nur angedeutet) zur Abtrennung einiger Teile 
der primitiven Zunge in Form einer Unterzunge ge- 
kommen ist. 

Die Frage, welche in der GEGENBAURSchen Beweisführung so 
viel Raum einnimmt, warum wir bei Monotremen und fast allen 
höheren Säugetieren eine Unterzunge vermissen, dagegen bei Primaten 
schwach, bei Marsupialiern besser ausgebildet und in starker Ent- 
wicklung nur bei Prosimiern finden, läßt sich bei der von mir auf- 
gestellten Lehre viel einfacher beantworten. Bei den niedrigsten 
Säugetieren lag das von einer mit den Reptilien (Sauriern) gemein- 



Zunge. 



267 



schaftlichen Stammform übernommene Os entoglossum nicht im freien, 
sondern im angewachsenen Teile der Zunge. Dort wurde es rück- 
gebildet entweder mehr oder weniger in loco oder unter Verschiebung 
nach oben bis unter das Septum. Diese Verschiebung nach oben 
ging Hand in Hand mit einer Veränderung in den übrigen Teilen 
der Zunge, welche vor allem dahin zielten, das Vorderende der Zunge 
freier beweglich werden zu lassen. Letzterer Zweck wurde vor allem 
durch zwei Vorgänge erreicht, einmal durch starke Entwicklung des 
Musculus longitudinalis linguae. Derselbe entstand an der Oberfläche 
der Zunge, griff allmählich auf die Seite und schließlich bei Säuge- 
tieren auf die Unterseite der Zunge über, um endlich in der Median- 
linie der Unterfläche zum Schluß zu kommen. Der zweite Vorgang 
war eine Ablösung des vorderen Teiles der Zunge von der Unter- 
fläche. Endlich lief neben diesen Vorgängen noch eine Umwandlung 
weiter einher, welche schon länger begonnen hatte, bei der Mehrzahl 
der Säugetiere jedoch durch die zuvor geschilderten Vorgänge über- 
holt wurde, das ist die Absetzung des unteren das Os entoglossum 
enthaltenden vom oberen Teile der Zunge. Wir müssen annehmen, 
daß sich diese Vorgänge zu jener Zeit abspielten, als sich die ver- 
schiedenen Ordnungen und sonstigen größeren Gruppen der Säuge- 
tiere herausbildeten. Je nachdem der eine oder andere der ge- 
schilderten Vorgänge (Rückbildung des Os entoglossum, Einbeziehung 
desselben durch Höherlagerung, Übergreifen des Longitudinalis linguae 
auf die Unterseite der Zunge, Vergrößerung des freien Teiles der 
Zunge, Absetzung des unteren Teiles der Zunge gegen den oberen) 
mehr prävalierte oder mehr zurücktrat, kam es zu den verschiedenen 
Zungenbildungen. 

Bei der Mehrzahl der Säugetiere prävalierten Rückbildung des 
Os entoglossum unter Einbeziehung desselben durch Höherlagerung 
mit gleichzeitigem Übergreifen des Longitudinalis linguae auf die 
Unterseite der Zunge mit Vergrößerung des freien Teiles der Zunge. 
Bei einigen Primaten spielte die Absetzung des unteren Teiles der 
Zunge neben den anderen Vorgängen eine so grose Rolle, daß wir 
dieselbe in Spuren heute noch nachweisen können. Eine noch größere 
Rolle spielte sie bei Marsupialiern, während hier die Einbeziehung 
des Os entoglossum durch Höherlagerung nicht bei allen Vertretern 
eine vollkommene ist. Bei Prosimiern endlich prävalierte die Absetzung 
des unteren Teiles der Zunge vom oberen dermaßen gegenüber den 
anderen Vorgängen (namentlich Einbeziehung und Rückbildung), daß 
im abgesetzten Teile (der Unterzunge) das Os entoglossum als Kern 
verblieb, dessen vollständige Rückbildung bis heute (Stenops) noch 
nicht erfolgt ist. 

Während also nach Gegenbaur die Unterzunge das primitive 
Organ ist, aus dessen hinterem Teile sich die Muskelzunge bildete, 
entstand nach meiner Ansicht die Muskelzunge aus dem ganzen 
primitiven Organ, indem sie einen Hauptteil desselben, das Os ento- 
glossum , incorporierte (Mehrzahl der Säugetiere) oder eliminierte 
(Stenops). Um den Unterschied zwischen unseren Auffassungen besser 
erkennen zu lassen, stelle ich der Theorie Gegenbaurs in kurzer 
Fassung die meinige gegenüber. 

Gegenbaur ist der Ansicht, daß die eigentliche Säugetierzunge 
mit den Zungen niederer Vertebraten nicht direkt homologisierbar 
ist, daß sie also bis zu einem gewissen Grade eine neue Erwerbung 



268 



Mundhöhle. 



darstellt, die wahrscheinlich aus dem hintersten Teile der sich 
allmählich rückbildenden Unterzunge her ihre Entstehung genom- 
men hat. 

Demgegenüber bin ich der Ansicht, das die eigent- 
liche Säugetierzunge nicht aus dem hinter en Teile, 
sondern aus der ganzen Zunge niederer Wirbeltiere 
ihre Entstehung genommen hat, daß sie also einer 
solchen direkt h om o 1 o g i s ier b ar und nicht als neue Er- 
werbung aufzufassen ist, daß die Unterzunge dagegen 
nicht der Zunge niederer Wirbeltiere direkt homologi- 
sierbar ist, daß sie also bis zu einem gewissen Grade 
eine neue Erwerbung darstellt, die wahrscheinlich aus 
dem unteren Teile der Muskelzunge ihre Entstehung 
genommen hat. 

Wenn so die Fassung meiner Theorie der Vorstellung, die sich 
Gegenbaur u. a. gemacht haben, direkt zuwiderläuft, so sind es doch 
viele Punkte, welche, von Gegenbaur gefunden und bewiesen, ebenso 
gut zu meiner Theorie wie zu der von mir verworfenen Gegenbaur- 
schen passen und in welchen wir also übereinstimmen. Vor allem 
sind wir darin einig, daß wir die Knorpelbildungen in der Unterzunge 
von Stenops als rudimentäre Bildung auffassen. Dann erkenne ich 
das große Verdienst Gegenbaurs voll und ganz an, nachgewiesen zu 
haben, daß sich in und an der Säugetierzunge heute noch Bildungen 
finden, welche als Reste der Stützorgane der Zunge niederer Wirbel- 
tiere aufzufassen sind. 

Ferner nehme ich mit Gegenbaur an, daß die Unterzunge von 
Stenops in manchen weiteren Teilen von der Zunge niederer Verte- 
braten stammt, doch entspricht sie nicht deren vorderem Teile, sondern 
hat sich an deren Unterseite gebildet. Es läßt die Unterzunge von 
Stenops sich nicht so von der Unterzunge niederer Vertebraten ab- 
leiten, daß wir sagen könnten, sie entspricht als Ganzes einem be- 
stimmten Teile jener Zunge. Die Zunge niederer Vertebraten ist viel- 
mehr als Ganzes in die Säugetierzunge übergegangen. 

Die Anordnung der Muskulatur in der Zunge niederer Säugetiere 
ergiebt keine Schwierigkeiten für die Ableitung der Säugetierzunge 
aus der ganzen Zunge niederer Wirbeltiere. Als charakteristisch er- 
weisen sich unter anderem das Auftreten eines Septum linguae von 
den niedersten Säugetieren an, wodurch die selbständige Binnen- 
muskulatur der Zunge, die aus der Zunge niederer Wirbeltiere über- 
nommen wurde, Ansatz und damit kräftigere Entfaltung fand. Ferner 
ist der von der Längsmuskulatur schon bei niederen Wirbeltieren an 
der Oberfläche und den Seitenteilen der Zunge gebildete Mantel bei 
Säugetieren ventral zum Schluß gekommen. Letzteres Verhalten 
dürfte für meine Anschauungen über die Umbildung des Zungen- 
skelettes von besonderer Bedeutung sein. Damit, daß die Zunge 
ventral durch die Muskulatur zum Abschluß kam und nicht mehr 
mit ihrem vorderen Teile am Boden der Mundhöhle haftete, mußte 
sie sich auch von den dort liegenden Skelettteilen emanzipieren. 
Dies geschah entweder, indem die Skelettteile ins Innere des Muskel- 
mantels aufgenommen und dort, weil der freien Bewegung hinderlich, 
rückgebildet oder in geeignetere Bildungen umgewandelt wurden oder, 
indem sie von der Unterseite der Zunge abgeschnürt wurden, am 
Boden der Mundhöhle liegen blieben oder dort weitere Umwandlungen 



Zunge. 



269 



erfuhren, deren hervorragendstes Zeugnis die Stenops- Unterzunge 
heute noch darstellt. 

Noch habe ich auf die Verhältnisse jener Organe des Stütz- 
apparates der Zunge einzugehen, welche, wie oben erwähnt, besonders 
von J. Nusbaum und Markowski in den Kreis der GEGENBAURschen 
Theorie einbezogen wurden. 

Sehr interessant sind die Aufklärungen, welche uns diese Autoren 
über den Zusammenhang zwischen dem ursprünglichen Skelett in 
der Zunge niederer Vertebraten und dem Septum linguale der Säuge- 
tiere und des Menschen gegeben haben. Der ursprünglich kapsei- 
förmige Bau des Septums läßt sehr wohl verstehen, wie dasselbe 
ursprünglich als eine Umhüllung der Skelettteile nebst zugehöriger 
Muskulatur der niederen Wirbeltiere entstand, und daß es deren 
Reste späterhin beherbergt, und warum auch diejenigen in der Median- 
ebene der Zunge gelegenen Stützgebilde, welche nicht als rudimentäre 
Bildungen, sondern als Neuerwerbungen aufzufassen sind, durch ihre 
Lage mehr oder weniger an das Septum gebunden bleiben. Die 
positiven Angaben von Nusbaum und Markowski kann ich, soweit 
ich dieselben nachuntersuchte, bestätigen. So habe ich z. B. die Lyssa 
in der Zunge des Hundes, des Maulwurfes (vergl. auch Hesse 76), 
des Igels und der Maus studiert, habe auch im Septum des erwach- 
senen Menschen jene Bildungen gesehen, welche von den genannten 
Autoren als Residua des fettigen Inhaltes des bei den Neugeborenen 
kapseiförmigen Zungenseptums gedeutet werden. 

Ich glaube, daß auch die Anschauungen J. Nusbaums mehr im 
Sinne meiner Theorie als der GEGENBAURschen (obwohl Nusbaum 
sich bisher nicht in offenen Gegensatz zu Gegenbaur gestellt hat) 
liegen müßten. Würde die Säugerzunge nur aus dem hinteren Teile 
(wie Gegenbaur will) der primitiven Zunge entstanden sein, so wäre 
der Spaltungsvorgang des Processus entoglossus der Reptilien in 
einen oberen (Zungenlyssa) und einen unteren Teil (Lyssa der Unter- 
zunge), wie er z. B. bei dem von Nusbaum untersuchten Lemuriden 
Perodicticus in die Erscheinung tritt, nicht denkbar. Hätte Gegen- 
baur recht, so könnte es sich nicht um eine Spaltung in einen oberen 
und unteren, sondern höchstens um eine Spaltung in einen hinteren 
und vorderen Teil handeln. 

Folgender Gedanke von Nusbaum und Markowski scheint mir 
noch eine weitere Vertiefung zu erfordern. Dieselben schreiben : 
„Eine sekundäre Erscheinung ist diejenige, daß das ganze Rudiment 
von einer derben, bindegewebigen, vom Septum linguae ursprünglich 
stammenden Hülle umgeben wird und somit physiologisch ein Stütz- 
organ für die Zungenmuskulatur bildet." Wenn ich diesen Satz weiter 
fassen soll, wie es speciell meine Befunde an Manis javanica fordern, 
wie es aber auch schon die bekannten Daten vom Maulwurf etc. 
begründen können, so würde er lauten: Die Lyssa mag wohl 
Reste des Stützskelettes der ursprünglichen Zunge 
enthalten, sie mag auch aus Teilen (Septum) hervor- 
gegangen sein, welche von diesem Stützskelett der 
ursprünglichen Zunge abzuleiten sind, so erscheint 
doch immerhin die Lyssa als ein Organ, das bei zahl- 
reichen Säugetieren sich in eigentümlicher Weise hoch 
entwickelt und so sehr von seinem ursprünglichen 
Charakter abweicht, daß wir in demselben geradezu 



270 



Mundhöhle. 



eine Neuerwerbung der Säugetierzunge von funktionell 
hoher Bedeutung zu sehen haben. Ob etwa bei Dasypus, 
wo F. J. C. Mayer an der Zungenspitze scherenartige Faßzangen 
beschreibt, oder bei welcher Gruppe der Säuger sonst die Lyssa ihre 
höchste Entwicklung erreicht hat und ob sie bei allen oder einigen 
der heute lebenden Gruppen in Rückbildung begriffen ist, ist um so 
schwieriger zu beantworten, weil in der Lyssa so sehr verschiedene 
Gewebe vorkommen, von denen manche einen entschieden rudimen- 
tären Charakter zeigen, während sich bei anderen Geweben derartige 
Merkmale nicht erkennen lassen. Unter den Tieren, welche ich selbst 
untersucht habe, erhielt ich namentlich von der Lyssa von Manis 
javanica den Eindruck, daß es sich hier nicht um ein rudimentäres, 
sondern um ein funktionierendes Organ handelt. Es ist nicht gerade 
erforderlich, daß die Funktion, welche das Organ bei Manis hat, genau 
dieselbe ist wie bei anderen Tieren, denen eine Lyssa zukommt, wenn 
auch immer der Gedanke naheliegt, daß die Funktion jene Thätigkeit 
der Zunge unterstützt, die sich auf die Gewinnung der Nahrung 
bezieht. Auch die starke, im Inneren des Organes eingeschlossene 
Muskulatur dürfte nicht nur als altererbtes Rudiment eine Bedeutung, 
sondern sich eben in Beziehung zur starken Entwicklung der Hülle 
so mächtig ausgebildet haben, wie sie ja auch durch eine starke 
Arterie in geeigneter Weise ernährt wird. Selbstverständlich müßte 
die mikroskopische Untersuchung auf eine größere Anzahl von Eden- 
taten-Zungen ausgedehnt werden, ehe es sich sagen läßt, ob Ver- 
mutungen, wie sie Mayer aussprach, daß es sich bei manchen Eden- 
taten um nach Zangenart wirkende Organe handeln dürfte, richtig 
sind. Bei Manis javanica, wo solche Zangen fehlen, dürfte es sich 
jedenfalls auch um eine einfachere Funktion handeln. 

Es läßt sich das Resultat, welches ich in diesem und den voraus- 
gehenden Kapiteln durch die vergleichende Betrachtung der die Zunge 
niederer und höherer Säugetiere und der niederen Wirbeltiere zu- 
sammensetzenden Teile (Stützorgane, Muskeln, Schleimhautbildungen, 
Drüsen) für die Phylogenie der Säugerzunge gewonnen habe, folgender- 
maßen zusammenfassen : Die Säugerzunge ist aus einer 
primitiven Zunge niederer Vertebraten entstanden zu 
denken, ist also einer solchen direkt homologisierb ar. 
Und zwar ist diese Entstehung nicht (wie Gegenbaur 
wollte) nur aus dem hinteren Teile dieser primitiven 
Zunge, sondern aus der ganzen primitiven Zunge er- 
folgt. 

Monotremen. 

Echidna, Ameisenigel. 

| Home beschreibt bei Echidna hystrix die zahnartigen Papillen 
auf dem verdickten hinteren Teile der Zunge und die gegenüberliegenden 
Hornzähne des Gaumens makroskopisch / (Home 02b). 

\ Die Zunge ist bei Echidna fast ganz frei, sehr länglichrund, 
vorn stark zugespitzt. Auf ihrem hinteren, weit dickeren und breiteren 
Ende trägt sie ungefähr 20 stumpfe, etwas über l" 4 lange und einige 
kleinere hornartige Hervorragungen, welche den Gaumenerhabenheiten 
entsprechen j (Meckel 29). 



Zunge. 



271 



/ Die Zungenmuskulatur besteht bei Echidna hystrix im freien Teile 
der Zunge aus Ringmuskeln und dem Sternoglossus, während der 
Genioglossus mit einem Teile des Hyoideus einen großen Teil der Basis 
bildet. Der Sternoglossus besteht aus zwei cylindrischen Muskeln, 
zusammengesetzt aus spiralig gerollten Bündeln, deren äußerste sich 
allmählich an den Ringen des Ringmuskels anheften, in dem Maßstab, 
in welchem sie dieselben erreichen. Diese Verteilung der Bündel des 
Sternoglossus giebt diesem Muskel die Möglichkeit, die Zunge in 
jeder Richtung zu beugen, indem er dieselbe zugleich verkürzt und 
in den Mund zurückbringt / (Duvernoy 30). 

\ Owen beschreibt auf dem Rücken der Echidna-Zunge die weißen 
harten Papillen, deren Wirkung in Gemeinschaft mit den starken 
Dornen des Gaumens zu denken ist / (Owen 68). 

\ Der Gaumen zeigt bei Echidna 6 oder 7 Querreihen von schmalen, 
harten, verhornten, zurückgekrümmten Dornen, ebenso besitzt die 
Zunge harte Papillen. Sie wird durch einen Sternoglossus retrahiert / 
(Flower 72). 

\ Die Zunge zeigt zahlreiche Hornzähne, die in den verschiedenen 
Arten von Echidna verschiedenes Verhalten zeigen. Die kompliziertere 
Form zeigt wahrscheinlich Echidna setosa, während die von Home 
dargestellte Zunge von Echidna hystrix die einfachere Form darbietet. 
Bei ersterer sind die Zähnchen in regelmäßigen Reihen angeordnet, 
die Anordnung der Reihen ist in V-Form. Sowohl in der Örtlichkeit 
des Vorkommens als auch in der Anordnung der Reihen wird an die 
Papillae circumvallatae erinnert, welche, wie Gegenbaur damals 
irrtümlich annahm, den Monotremen fehlen. Gegenbaur denkt daran, 
daß jene Papillen aus zähnchentragenden Gebilden hervorgegangen 
seien, Reste eines bei Promammaliern auf die Zerkleinerung der 
Nahrung wirkenden Apparates. 

Beim Übergange des vorderen schlanken in den die Zähnchen 
tragenden hinteren Abschnitt bestehen allmählich an Umfang zu- 
nehmende Querfalten, von denen die hinterste durch eine tiefe Quer- 
spalte von dem zahntragenden Abschnitte geschieden wird. Der zahn- 
tragende hintere Zungenteil ist stark gewölbt und fällt nach hinten 
steil ab, und zwar in beträchtlicher Entfernung von der Epiglottis. 
Die Zwischenstrecke wird durch Schleimhautfalten ausgezeichnet, welche 
zu 5—6 so angeordnet sind, daß jede Falte, lateral verbreitert, nach 
der anderen Seite schmal ausläuft. Beim Vorziehen der Zunge findet 
zwar kein Verstreichen der Falten, aber eine Verbreiterung der die 
Falten trennenden Furchen statt. Das ganze Verhalten spricht für 
einen den Bewegungen der Zungenwurzel zugemessenen bedeutenden 
Spielraum. Bei der Wirkung der Zunge gegen die Kauleisten des 
Gaumens scheint der Vor- und Rückwärtsbewegung des Organes die 
bedeutendste Rolle zuzukommen / (Gegenbaur 92). 

Die Zunge von Echidna aculeata var. typica (siehe Taf. I, 
Fig. 1) zeigt eine langgestreckte Form, der etwas breitere Zungen- 
körper verjüngt sich anfangs rasch und dann weiterhin sehr allmählich, 
endlich in die Spitze auslaufend. Die Länge der Zunge beträgt etwa 
das Sechsfache der größten Breite, so daß diese langgestreckte, wurm- 
förmige Gestalt die Zunge von Echidna von der Zunge der Mehrzahl 
der Säugetiere sehr unterscheidet. Am Zungenkörperanfang liegen 
zwei spaltförmige Grübchen, welche, nahe beisammen liegend, neben 
der Medianebene wie die beiden Schenkel eines V verlaufen und einen 



272 



Mundhöhle. 



nach vorn offenen Winkel bilden, der fast die Größe eines rechten 
Winkels hat. Es entsprechen diese Grübchen, wie wir später sehen 
werden, zwei von Einsenkungen des Oberflächenepithels gebildeten 
Höhlen, in deren Tiefe Geschmacksorgane (und zwar die Papillae 
vallatae) liegen. Seitlich von diesen großen Geschmacksgrübchen liegt 
nahe dem Zungenrande eine zweite Art kleinerer Organe, welche 
gleichfalls Geschmacksorganen (und zwar den Papillae foliatae, Rand- 
organen) entsprechen. Die Anordnung der Organe entlang dem Zungen- 
rande ist keine ganz vollständig, doch immerhin so weit regelmäßige 
und beiderseits symmetrische, daß wir von einer Reihenordnung der 
Organe sprechen können, und zwar läuft die Reihe entlang und an- 
nähernd parallel dem Zungenrande, also eine nach innen leicht kon- 
kave Linie bildend. 

Außer diesen dem Geschmackssinn dienenden Organen finden 
sich weitere Bildungen auf der Oberfläche der Zunge. Von diesen 
fallen zunächst ins Auge stark entwickelte Papillen, welche stachel- 
förmige Prominenzen auf dem Zungenrücken bilden. Dieselben stehen 
in Reihen, welche, von der Mittellinie ausgehend, nach vorn und 
außen verlaufen, also einen nach vorn offenen Winkel bilden. Diese 
Bildungen werden nach vorn kleiner und allmählich weniger regel- 
mäßig gestellt, um sich schließlich in quer verlaufende Reihen zu 
ordnen, die ringförmig die Zunge umgeben. Die von diesen kleineren 
Papillen gebildeten Ringe umgeben die Zunge nicht ganz regelmäßig 
verlaufend, vielmehr verbinden sich die einzelnen Glieder vielfach, so 
daß Figuren entstehen, die manchmal der auf Wollfäden bei mikro- 
skopischer Untersuchung sichtbar werdenden ähnlich sind. Weiter 
nach vorn verliert sich auch diese Anordnung allmählich, so daß gegen 
die Zungenspitze eine bestimmte Regel für die Stellung der immer 
feiner werdenden Papillen nicht mehr gegeben werden kann. Die 
großen, stachelförmigen Papillen des Zungenrückens bilden ein ebenes 
Feld, welches, nach den beiden Seiten einen Winkel bildend, rasch 
abfällt, so daß ein Querschnitt der Zunge aus dieser Gegend etwa 
die Gestalt eines Siegelringes zeigt, während weiter nach vorn der 
Querschnitt der Zunge mehr rundlich erscheint. In der vorderen 
Hälfte der Zunge macht sich ein medianer Sulcus bemerklich, der 
sich bis zur Spitze der Zunge fortzieht. 

Große Geschmacksorgane (Papillae vallatae): Die beiden 
zur Seite der Mittellinie gelegenen Grübchen führen zu kleinen, von 
Epithel ausgekleideten Hohlräumen, deren Größe und Form in Figur 142 
dargestellt ist. Am Grunde dieser Grübchen liegen Papillen von 
länglicher Gestalt, welche nicht jede aus einem einheitlichen Gebilde 
bestehen, sondern deren Oberfläche gelappt erscheint. Es sind diese 
Papillen die Träger der Geschmacksknospen. In der einem Querschnitt 
durch die Zunge von Echidna entnommenen Figur 142 sind die beiden 
großen Papillen getroffen. Die Papille rechts;vom Beschauer ist nahezu 
in der Mitte, d. h. entsprechend ihrer größten Höhe getroffen, während 
die links liegende näher dem Ende getroffen ist und damit niedriger 
erscheint. Ebenso ist in der Papille rechts vom Beschauer der Zugang 
zur Höhle in ganzer Ausdehnung getroffen, was auf der anderen 
Seite nicht der Fall ist. Die Papillen sind gelappte Organe, sie er- 
scheinen im Querschnitt blumenkohlähnlich. Die Verteilung der Ge- 
schmacksknospen ist auf ihnen keine ganz gleichmäßige, vielmehr sind 
die seitlichen und tiefer liegenden Teile der Papillen der bevorzugte 



Zunge. 



273 



Sitz dieser Knospen, während die stärkste mittlere Wölbung der 
Papille von einem höheren Epithel überkleidet wird. Das die Höhle 
auskleidende Epithel fällt, wenn man vom Oberflächenepithel aus- 
geht, an Dicke rasch ab. Zahlreiche die Papillen umgebende Drüsen 
münden sowohl an der tiefsten Stelle der Höhle, wie dies die Papille 
rechts vom Beschauer zeigt, wie auch etwas höher an der Wand, wie 
dies die andere Papille zeigt. Die großen Geschmacksorgane von 
Echidna entsprechen den Papillae vallatae höherer Säugetiere (vergl. 
darüber p. 199 ff.). 




K 



Ser.D. 



Fig. 14S 




Fig. 142 und 143. Papillae vallatae und Randorgan 
(Papilla foliata) von Echidna aculeata var. typica. 

Querschnitte. Die beiden Figuren sind, um einen Vergleich 
der Größenverhältnisse zu ermöglichen, bei derselben Ver- 
größerung gezeichnet. 

Fig. 142. Papillae vallatae von Echidna aculeata 

var. typica. Querschnitt. 
Rechts vom Beschauer ist der Zugang zu der diese Papillen 
bergenden Höhle h getroffen, links erscheint derselbe im Anschnitt. P. v. Papilla vallata ; 
K Geschmacksknospe ; Ser. D. seröse Drüse, deren Ausführgang in die die Papille bergende 
Höhle mündet; E Oberflächenepithel der Zunge, dessen oberste Schicht durch die an- 
gewandte Fixierungsflüssigkeit (Osmiumsäuregemisch) dunkel gefärbt ist. Vergr. 19,2fach. 
Fig. 143. Randorgan (Papilla foliata) von Echidna aculeata var. typica. 

Querschnitt durch eine Geschmacksknospen tragende Papille des Eandorganes. 
P. f. Geschmacksknospen tragende Papille; K Geschmacksknospe; Ser. D. seröse Drüse; 
E Oberflächenepithel. Vergr. 19,2fach. 



Die Geschmacksknospen von Echidna stimmen in ihrem 
Bau an den großen Geschmacksorganen und an den kleinen Ge- 
schmacksorganen im wesentlichen überein. Da sie an den großen 
Geschmacksorganen, eben wegen der Größe dieser Organe, zahlreicher 
vorkommen und daher leichter zu studieren sind, gebe ich Be- 
schreibung und Abbildung nach diesen. Zunächst ist festzustellen, 
daß die Knospen im Bau der Hauptsache nach mit den sich bei 
höheren Säugetieren findenden Geschmacksknospen übereinstimmen. 
Sie liegen im Epithel und lassen vor allem zwei Zellarten, die mehr 
central gelegenen Stiftchenzellen und die mehr peripher gelegenen 
Stützzellen unterscheiden. 

Besonders deutlich und groß sind bei Echidna sowohl in den 
Knospen der großen wie der kleinen Geschmacksorgane jene Grübchen, 

Oppel, Lehrbuch III. 18 



274 



Mundhöhle. 



welche v. Ebner 97 neuerdings beschrieben hat. Figur 144 zeigt ein 
solches Grübchen. Bisweilen lassen sich, wie dies Figur 144 zeigt, 
am Grunde des Grübchens einige Stiftchen der Stiftchenzellen er- 
kennen, welche aber mit ihren Enden nirgends den äußeren Geschmacks- 

porus erreichen, sie sind also vollständig 
im Grübchen eingeschlossen. Das Grüb- 
chen ist schon bei mittleren Vergröße- 
rungen deutlich zu sehen. Daß diese 
Dinge bei Echidna verhältnismäßig leicht 
zu erkennen sind, rührt wohl daher, daß 
die Grübchen sehr groß sind. Wie wir 
sehen werden, ist jedoch die Größe der 
Grübchen keineswegs etwa für Mono- 
tremen typisch, vielmehr sind die Grüb- 
chen von Ornithorhynchus eher kleiner, 
als von v. Ebner für andere Säugetiere 
angegeben wird. 

Kleine Geschmacksorgane 
(Papillae foliatae, Geschmacksorgane des 
Zungenrandes , Randorgane): Die 
am Rande der Zunge gelegenen kleinen 
Geschmacksorgane wechseln bei Echidna 
an Zahl. Es dürfte sich die durchschnittliche Anzahl der Geschmacks- 
papillen jeder Seite auf 3 — 5 belaufen. — Was den Bau der Rand- 
organe anlangt, so schließt derselbe im allgemeinen an den an, welcher 
für die großen, zur Seite der Mittellinie gelegenen Papillen beschrieben 
wurde. Ein wesentlicher Unterschied besteht jedoch einmal darin, 
daß die seitlichen Papillen (Randorgane) oberflächlicher liegen als 
die großen, zunächst der Medianebene gelegenen und zwar so nahe 
der Oberfläche, daß die Spitze der Papille bis zur freien Oberfläche 
des Epithels reicht. Es handelt sich also hier nicht um in Höhlen 
fern von der Oberfläche liegende Organe, sondern um Papillen, 
welche ähnlich den Papillae vallatae anderer Säugetiere sind, wenn 
es auch, wie die spätere Betrachtung ergeben wird, falsch wäre, wenn 
man sie ohne weiteres mit diesen identifizieren wollte. Die seitlichen 
Papillen unterscheiden sich von den großen Papillen der Mittellinie 
ferner dadurch, daß sie bedeutend kleiner sind als jene und von 
mehr rundlicher, nicht langgestreckter Form, wenn auch in dem nahen 
Beisammenliegen (so daß oberflächlich der Anschein eines Zusammen- 
fließens besteht) ein Anklang an die Anordnung der großen Papillen 
besteht. Figur 143 zeigt einen Schnitt durch eines der Randorgane. 
Diese Figur ist bei derselben Vergrößerung gezeichnet, wie die 
Figur 142 durch die großen Papillen, so daß ein direkter Vergleich 
der Größenverhältnisse ermöglicht ist. Die Seitenfläche und die 
Unterseite der Randorgane ist von Geschmacksknospen überkleidet, 
während ich auf der Oberfläche der Papillen solche vermißte. In 
den die Papillen umgebenden Graben münden zahlreiche seröse 
Drüsen. 

Die Geschmacksknospen verhalten sich, wie oben geschildert, sind 
aber hier, wie dies die regelmäßige Form der Geschmacksorgane be- 
dingt, regelmäßiger angeordnet, so daß man von einer Anordnung in 
übereinander gestellten Reihen (ähnlich wie bei den Papillae foliatae 
und vallatae höherer Säugetiere) reden kann. — Die Randorgane 




Fig. 144. Geschmacksknospe 
aus der Papilla vallata von 
Echidna aculeata var. typica. 

Vergr. 940fach. Die Figur zeigt 
das v. EBNERsche Knospengrübehen. 
Im Grübchen sind Stiftchen von 
Stiftchenzellen sichtbar. (Flem- 
MiNGsche Flüssigkeit.) 



Zunge. 



275 



entsprechen den Papillae foliatae höherer Säugetiere (vergl. darüber 
oben p. 201 ff.). 

Papillen von mechanischer Wirkung. Die Papillen, 
deren Bedeutung in einer mechanischen Wirkung liegt, sind in der 
Zunge von Echidna sehr entwickelt. Vor allem sind es die großen 
auf dem Schilde des Zungenrückens schon dem bloßem Auge sicht- 
baren Papillen, welche von zahlreichen Beobachtern als Hornzähne 
beschrieben wurden. Diese Papillen bestehen einmal aus der von der 
Lamina propria der Mucosa gebildeten bindegewebigen Papille und 
der darauf sitzenden Epithelpapille. Letztere, welche zunächst der 
Bindegewebspapille die gewöhnliche Epithelschichtung zeigt, ist nach 
oben stark verhornt und führt so zur Bildung der die Zungenober- 
fläche beträchtlich überragenden Prominenz. Die Bindegewebspapille 
ist gewöhnlich ungeteilt ohne sekundäre Papillen, sie verjüngt sich 
ziemlich rasch nach oben und unterscheidet sich von den sonst auf 
der Zungenoberfläche vorkommenden Schleimhautpapillen, über welche 
das Oberflächenepithel glatt hinweg zieht, wenig. 

Eine Besonderheit zeigen die größeren der Hornzähne darin, daß 
die Verhornung nicht nur im oberen Teile der Papille erfolgt, sondern 
auch an den Seitenteilen tief herab. An solchen Papillen wächst die 
Basalschicht des Epithels, an der Basis der Papille sich vorwölbend, 
etwas ins Bindegewebe in die Tiefe. Es kommt so an der Unterfläche 
des Epithels zu zwiebelähnlichen Bildungen, welche sich aber entfernt 
nicht mit der Mächtigkeit vergleichen lassen, welche die Zwiebelbildung 
beim Haare zeigt, da in unserem Falle die Zwiebellänge nur einen 
Bruchteil der Dicke der gesamten Oberfläche erreicht. 

Nicht nur über den Papillen, sondern auch dazwischen ist im 
Bereich des Rückenschildes das Epithel sehr dick und stark verhornt, so 
daß dieses Schild eine außerordentliche Derbheit und Härte besitzen 
muß, wodurch es zu seiner mechanischen Wirkung besonders geeignet 
gemacht wird. 

Weiter nach vorn zu nehmen die vorspringenden Papillen all- 
mählich an Höhe ab, doch finden sich bis zur Spitze der Zunge hier 
und da kleinere vorspringende Epithelpapillen, welche ganz nach dem 
Typus der beschriebenen größeren gebaut sind. In stärkerem Maße 
und in größerer Anzahl treten solche prominierende Papillen wieder 
an der Zungenspitze in die Erscheinung. 

Drüsen der Zunge. Bei Beschreibung der Geschmackspapillen 
war schon die Rede von Drüsen, welche in den Graben der Papillen 
einmünden. Das Element dieser Drüse ist eine meist cylindrische Zelle, 
deren Protoplasma gekörnt erscheint, die Zellen sind gegen das stets 
deutliche, seltener kleine Drüsenlumen scharf abgegrenzt. Der rund- 
liche Kern liegt näher der Basis der Zelle, jedoch nicht ganz wand- 
ständig. Wir haben diese Drüsen dem serösen Typus zuzurechnen. 
Die Drüsen bilden ziemlich große Pakete, häufig tritt in der Mitte 
eines solchen Paketes eine Sammelröhre mit hohen Cylinderzellen 
auf. Diese Epithelien zeigen in ihrem Protoplasma ähnliche Beschaffen- 
heit wie die secernierenden Epithelien der Drüsenschläuche, auch ließen 
dieselben keine basale Strichelung erkennen. Die Sammelröhren gingen 
in die mit geschichtetem Epithel ausgekleideten Ausführgänge über, 
dieses geschichtete Epithel zeigte nahe der Mündung des Ganges etwa 
6 übereinander liegende Zelllagen. 

Was die Topographie dieser serösen Zungendrüsen anlangt, so 

18* 



276 



Mundhöhle. 



ist dieselbe aus Taf. I, Fig. 1 zu ersehen. Die Drüsen bilden eine 
zusammenhängende Schicht im hinteren Teile der Zunge, entsprechend 
der Lage der Geschmacksorgane. Sie untergreifen noch etwas den 
Anfang des mit den großen verhornten Papillen besetzten Schildes. 
Seitlich in der Verlängerung der kleinen Geschmacksorgane sendet 
die Drüsengruppe beiderseits einen Fortsatz nach vorn, obwohl hier 
keine weiteren Geschmacksorgane beobachtet wurden. Hinten seitlich 
fanden sich an einigen Stellen Mündungen von Drüsen zur freien 
Oberfläche und zwar an Stellen, an denen keine Geschmacksorgane 
lagen. Außerdem zeigten die secernierenden Drüsenzellen hier Ände- 
rungen im Bau. Die Zellen waren weniger deutlich gekörnt, vielmehr 
hell mit wandständigen, zum Teil etwas abgeplatteten Kernen. Die 
bei den serösen Drüsen erwähnten Sammelröhren waren hier weniger 
ins Auge springend, vielmehr fand sich oft in der Mitte kleiner Drüsen- 
läppchen ein von geschichtetem Epithel ausgekleideter Ausführgang. 
Wir haben es in diesen Drüsen mit der zweiten Art von Drüsen der 
Säugetierzunge zu thun, welche unter dem Namen WEBERsche Drüsen 
oder Schleimdrüsen bekannt sind. Dieselben dürften sich zweifellos 
noch weiter nach rückwärts auf den von mir nicht untersuchten Teil 
der Zungenwurzel erstrecken. 

Ornithorhynchus, Schnabeltier. 

I Homius primo linguam bipollicarem, basi latam, crassam, apice 
acutam, in basi dentibus parvis, corneis, acutis, antrorsum versis, 
praeditam, papillis parvis, retrorsum versis tectam, non in rostrum 
protensam, excepto apice fixam describit. 

Meckel selbst unterscheidet an der Zunge, von welcher er eine ge- 
naue Abbildung giebt, einen vorderen schmäleren mit abgerundeter Spitze 
endigenden, fast ganz freien und einen hinteren kürzeren, aber breiteren 
Teil. Letzterer überragt ersteren. Der vordere Teil trägt harte, zurück- 
gebogene Hornstacheln, dieselben sind besonders an der Spitze, wo sie 
eine Linie weit vorragen, lang, in der Mitte finden sich kürzere und 
mehr runde niedrige Schuppen. Der hintere Teil ist mit weichen, 
dünnen, dicht beisammenstehenden, ziemlich langen Zotten versehen. 
Meckel findet 3 Llornstacheln spitz, sehr hart, verhornt. Von diesen 
sind die beiden seitlichen ungefähr '2'" lang, V" an der Basis 
breit, die mittlere ist kaum halb so breit und hoch. Home hat nur 
die seitlichen gesehen, daher dürfte es sich in der mittleren vielleicht um 
eine inkonstante Bildung handeln, doch fand sie Meckel bei 2 Tieren. 

Mit Home und gegen Blainville und Cuvier erklärt Meckel 
die Stacheln für hornig. Meckel beschreibt den M. hyoglossus, der- 
selbe ist sehr lang und durchläuft die ganze Zunge, der Genioglossus 
ist dünn | (Meckel 26a, vergl. auch Meckel 29). 

\ Mayer betont das bürstenähnliche Aussehen des hinteren Teiles 
der Ornithorhynchuszunge. Er erwähnt auch zwei Papillae vallatae, 
wenn er auch diese nicht selbst, sondern nur die zu ihnen führenden 
Grübchen dafür anspricht. Er bildet auch die dritte unpaare mittlere 
Hornplatte ab / (C. Mayer 44). 

Aus der Figur geht jedoch hervor, daß Mayer nicht die Papillae 
vallatae, sondern die hinten liegenden foliatae als vallatae ange- 
sprochen hat. 

\ Owen reproduziert die Abbildung der Ornithorhynchuszunge 
nach Meckel / (Owen 39\47b). 



Zunge. 



277 



/ Milne-Edwards beschreibt die Ornithorhynchuszunge, an die 
Schilderung von Meckel anschließend j (Milne-Edwards 60). 

\ Flower nennt den hinteren Teil der Ornithorhynchuszunge die 
„intermolare Portion". Er kennt die beiden Hornzähne und die ver- 
hornten Papillen des vorderen Teiles der Zunge / (Flower 72). 

\ Poulton beschreibt die Ornithorhynchuszunge folgendermaßen : 
Es ist zu unterscheiden ein vorderer und ein hinterer Teil. Der 
vordere Teil zerfällt wieder in eine vordere und hintere Subregion, 
die letztere schließt die überhängende Oberfläche des hinteren Teiles 
ein. Die vordere Subregion ist mit großen, nerven- und gefäßreichen 
Papillen (siehe Fig. 146) bedeckt, welche eigentümliche taktile End- 
organe besitzen (siehe Fig. 148) und durch das Sekret der zahlreichen 
Schleimdrüsen klebrig gemacht werden. Letzteres mag der Nahrungs- 
aufnahme (Insekten) dienlich sein. Die hintere Subregion (siehe 
Fig. 147) ist mit feinen, spitzen Papillen bedeckt, ferner mit solchen, 
welche den Zähnen einer Raspel ähnlich sind, und mit Übergangs- 
formen zu den Papillen der vorderen Subregion. Die breiten 
Papillen der hinteren Subregion zeigen sekundäre Papillarfortsätze. 
Die hintere Subregion scheint mehr eine mechanische als eine taktile 
Bedeutung zu haben. — Der hintere Teil ist scheinbar weich, in Wirk- 
lichkeit mit feinen, haarähnlichen Papillen bedeckt. An der Spitze des 
hinteren Teiles findet sich ein zweigipfliger Hornzahn. Die Spitzen 
sind breit und meißelähnlich, die Basis ist von kleineren Hornfort- 
sätzen umgeben (siehe Fig. 151). Die beiden vorderen knospentragen- 
den Organe (siehe Fig. 145), liegen auf dem Grunde eines Grübchens, 
zu welchem eine äußerlich sichtbare, schräg verlaufeüde, schlitzförmige 
Öffnung führt (welche durch einen Sphincter von glatten Muskelfasern 
verschlossen werden kann). Die Organe bilden eine rundliche Leiste. 
Das hintere knospentragende Organ (siehe Fig. 149) liegt beiderseits 
in einer seichten Grube in der Höhe der Umschlagsfalte. Diese 
hintere Knospenleiste ist durch ihre Lage geschützt, liegt dagegen nicht 
so tief und kann daher von der Oberfläche aus gesehen werden. Der 
größere Schutz der vorderen Organe ist wahrscheinlich dadurch be- 
dingt, daß dieselben an der konvexen Fläche mehr exponiert sind, wo 
sie mehr der Reibung und der Verletzung durch harte Substanzen 
ausgesetzt sind. Dieser außerordentliche Schutz ist notwendig, weil 
die Organe Knospen sowohl auf ihrer Oberfläche als an der Seite 
tragen. Eine mediane Raphe ist nur hinten deutlich. Die haarähn- 
lichen Papillen auf derselben sind schmäler und stehen dichter als 
sonst im hinteren Teil. Nach hinten mündet der Sulcus medianus in 
eine seichte Grube. Das dünne Epithel trägt dort keine Papillen, und 
unter demselben liegen Schleimdrüsenschläuche. Die Falte, welche 
die hintere Grenze der Zunge bildet, besitzt gleichfalls keine Papillen. 
Diese Falte bildet nach hinten eine kleine Grube, in welcher die hinteren 
Organe liegen. Der überhängende Teil des hinteren Teiles der Zunge 
(welcher nach vorn in den Hornzahn endigt) zeigt auf der Unterfläche 
Papillen und Epithel wie die hintere Subregion des vorderen Teiles 
(siehe Fig. 151). Es ist Poulton wahrscheinlich, daß die beiden 
Flächen gegeneinander reiben. Der freie Teil der Zunge ist sehr 
kurz, was nur eine geringe Bewegungsmöglichkeit für die Zunge giebt. 
Die Unterfläche des vorderen Teiles der Zunge besitzt ein weiches 
Epithel ohne Papillen. 

Die Zungenspitze (siehe Fig. 150) ist besonders als taktiles Organ 



Zunge. 



279 



Fig. 145. Zunge von Ornithorhynchus paradoxus. Querer Vertikalschnitt durch 

das vordere Grübchen mit Knospenleiste. 
f.p. die feinen, den hinteren Teil der Zunge bedeckenden Papillen; / die Furche, welche 
zu der knospentragenden Leiste (b o) führt; Lb. Knospen; der Geschmacksporus ist sichtbar, 
und jede Knospe ist das verbreiterte Ende eines Papillarfortsatzes ; n Nerv; gldd Drüsen- 
ausführgänge ; gldt Drüsenschläuche von serösem Typus ; stm quergeschnittene quergestreifte 
Muskulatur; c l. Hornschicht, welche sich von den kurzen starken Papillen am Furchen- 
rande in die Furche fortsetzt, aber aufhört, ehe die Fläche der Geschmaeksleiste erreicht 
ist; sm Kerne, welche zum größten Teil einem aus glatten Muskelzellen gebildeten 
Sphincter angehören, durch den die Furche geschlossen werden kann ; d. m als Diktatoren 
wirkende glatte Muskelzellen, Vergr. 45fach. Nach Poulton 83b. 

Fig. 146. Zunge von Ornithorhynchus paradoxus. Vertikalschnitt durch eine der 
zurückgekrümmten Papillen der vorderen Subregion (9 mm von der Zungenspitze entfernt). 
do Drüsenausführgang; to taktile Endorgane; c.l. Hornschicht, auf der Hinterseite der 
Papille stärker entwickelt als auf der Vorderseite ; spp sekundäre Papillarfortsätze ; gld. t 
Drüsen. Vergr. 50fach. Nach Poulton 83b. 

Fig. 147. Zunge von Ornithorhynchus paradoxus. Longitudinaler Vertikalschnitt 
durch die Zungenoberfläche in der Mittellinie an der Verbindungsstelle der vorderen und 

hinteren Subregion. 

asr vordere Subregion; psr hintere Subregion, zeigt folgende Epithelschichten: 1) ober- 
flächliche Schicht spindelförmiger Zellen, welche zum Teil die Verhornung verloren haben ; 
2) dünne Schicht verhornter spindelförmiger Zellen; 3) dünne Schicht dunkel färbbarer 
Zellen ; 4) Pete Malpighii ; t Übergang zwischen den beiden Subregionen ; gldd Drüsen- 
ausführgänge ; rp und rp' zurückgekrümmte Papillen ; f p' feine, haarähnliche Papillen. 
Vergr. 14,5fach. Nach POULTON 83b. 

Fig. 148. Ornithorhynchus paradoxus, Zunge. Taktiles Endorgan. 
m markhaltige Nervenfaser ; ac Achsencylinder derselben ; cc konzentrisch geschichtete 
Kapsel; 7 Kapseln (in anderen Fällen 6 — 8) sind hier vorhanden; n zwischen den Kapseln 
gelegener Kern; fc spindelförmiger gestreifter Innenkolben, dessen centraler Teil am 
dunkelsten ist. Vergr. 405fach. Nach Poulton 83b. 

Fig. 149. Zunge von Ornithorhynchus paradoxus. Querer Vertikalschnitt durch 

die Mitte des rechten hinteren knospentragenden Organes. 
j Deckfalte; bo Knospen tragende Leiste; fp feine Papillen \ f p' ähnliche Papille an der 
hinteren Grenze der Zunge ; gldt seröse Drüsenschläuche ; gldd deren Ausführgänge, in 
den Graben um das knospentragende Organ mündend; n Nerv; at dem adenoiden ähn- 
liches Gewebe unter dem knospentragenden Organ. Vergr. 14,5fach. Nach Poulton 83b. 

Fig. 150. Zunge von Ornithorhynchus paradoxus. Längsschnitt durch die Spitze 
der Zunge, zeigt die Papillen und das Verhältnis des Drüsengewebes zum Muskelgewebe. 
fp weiches Epithel auf der Unterseite der Zunge. Dies ist der freie Teil. Zwei Papillarfort- 
sätze sind zu sehen, ap vordere Papillen, besonders reich mit unter dem Epithel liegen- 
den Endkolben versehen; s.p.p. sekundäre Papillarfortsätze; r.p. zurückgekrümmte Papille; 
do Mündung eines Schleimdrüsenausführganges ; cl dünne, verhornte Epithelschicht ; mt quer- 
gestreifte Zungenmuskulatur; gldt Drüsengewebe. Vergr. 12fach. Nach Poulton 83b. 

Fig. 151. Zunge von Ornithorhynchus paradoxus. Längsschnitt durch die Mitte 

eines der Hornzähne. 

PP vorderer Abschnitt des hinteren Zungenteiles, bedeckt mit charakteristischen feinen 
Papillen {fp); 0. S. überhängende Fläche; 1 oberflächliche Epithelschicht; 2 verhornte 
Schicht; 3 dunkel färbbare Zellen; 4 Pete Malpighii. Die durch das Epithel des Horn- 
zahnes gezogene Linie A — B zeigt drei Schichten, ein Pete Malpighii, dann der Oberfläche 
zu eine gekörnte Schicht, dann das dicke verhornte Epithel. A Spitze des Hornzahnes, 
hat central keine Hornbekleidung, so daß die Ränder scharf bleiben. Unter der Spitze 
sind die Papillarfortsätze lang und dünn, und Linien gekörnter Zellen setzen sich von 
jeder zur Spitze fort. Spuren solcher Linien finden sich auch (l s) an den Seiten des 
Zahnes. Vergr. 13fach. Nach POULTON 83b. 

Fig. 152. Zunge von Ornithorhynchus paradoxus. Geschmacksknospe aus dem 
hinteren knospentragenden Organ. Der Schnitt ist nicht axial, da der Porus nicht 

getroffen ist. 

pp. Papillarfortsatz, auf welchem die marklose Nervenfaser in die Knospe zieht ; nf. Nerven 
zwischen den Knospenzellen ; c Blutkapillaren in der Knospe, was Poulton als besonderen 
Beweis für die von ihm angenommene subepitheliale Natur der Knospe anführt; /. c. 
spindelförmige Zellen, sehr ähnlich den die Knospe begrenzenden Zellen, dieselben mögen 
sich von der Seite abgelöst haben; bc verzweigte Zellen, Avelche Bindegewebskörperchen 
gleichen; sc sphärische Zellen. Vergr. 405fach. Nach Poulton 83b. 



280 



Mundhöhle. 



anzusehen, da sich unter dem Epithel eigentümliche, nach Art der 
Endkolben gebaute Sinnesorgane vorfinden. Dieselben sind sehr häufig 
in den vordersten Papillen an der Zungenspitze. 

Die Drüsenschläuche, welche in der Zungenspitze sehr entwickelt 
sind, werden von einschichtigem Cylinderepithel ausgekleidet. 

Ferner findet Poulton, daß der Hornzahn an seiner Spitze nicht 
von verhorntem Epithel überzogen ist, so daß infolgedessen seine 
Ränder sich scharf erhalten. 

Von den knospentragenden Kämmen sind die beiden hinteren 
ähnlich den Papillae vallatae höherer Säugetiere, weil sie nicht in so 
tiefen Höhlen liegen wie die vorderen. Bei letzteren nimmt Poulton 
an, daß der Zugang zu der Höhle durch glatte Muskulatur (er be- 
schreibt einen Sphincter und einen Diktator) geöffnet und geschlossen 
werden kann. 

Ein Hauptunterschied zwischen den Papillen des Ornithorhynchus 
und den Papillae vallatae höherer Säugetiere liegt nach Poulton darin, 
daß erstere über die ganze Oberfläche mit Knospen besetzt sind. 

Die Geschmacksknospen (siehe Fig. 152) denkt sich Poulton aus 
heterogenen Elementen zusammengesetzt, welche sehr unregelmäßig 
zusammengepackt sind. Es würde sich nach ihm einmal um verzweigte 
Zellen handeln, welche Bindegewebskörperchen ähnlich sind, dann um 
sphärische Zellen und um spindelförmige Zellen, welche sehr ähnlich 
den die Knospen begrenzenden Epithelzellen sind und sich von der 
Seite abgelöst haben. Auch findet er Nerven zwischen den Knospen- 
zellen und sogar Blutkapillaren in der Knospe. Letzteres erwähnt 
er als besonderen Beweis für seine Anschauung, daß die Knospen 
subepithelialer Natur seien. Da die Knospen des Ornithorhynchus 
nach Poulton subepithelial liegen, so können dieselben, wie dieser 
Autor folgerichtig weiter schließt, auch nicht Geschmacksknospen, 
sondern nur Tastorgane sein. In den hinteren Geschmackspapillen 
sah Poulton 83b damals eine Zwischenform zwischen den Papillae 
vallatae und foliatae anderer Säugetiere / (Poulton 83b). 

Später 83c erklärt Poulton diese Annahme für unrichtig und 
die hinteren Geschmackspapillen des Ornithorhynchus für eine niedere 
Form der Papillae vallatae. 

/ Gegenbaur sagt über die Zunge von Echidna und Ornitho- 
rhynchus : Bei Echidna ist die Zunge bekanntlich zu einem bedeutend 
protraktilen Organ modifiziert, welches nach Art der Zunge von 
Myrmecophaga gebaut ist (Duvernoy), während Onithorhynchus eine 
anders gebaute Zunge besitzt, die zudem in verschiedene Teile zu 
sondern ist. Während man bei Echidna von einer Unterzunge keine 
Spur beobachtet, könnte man bei Ornithorhynchus von einer 
solchen sprechen. Meckel und nach ihm auch Owen beschreiben 
die Zunge als aus zwei Abschnitten bestehend, die durch einen 
tiefen Einschnitt geschieden sind. Da der hintere massivere Abschnitt 
über jenen Einschnitt hinweg gelagert, dasselbst eine Strecke des 
vorderen flachen Teiles der Zunge überlagert und bedeckt, könnte 
man letzteren für eine Unterzunge ansehen, welche von der musku- 
lösen Zunge noch nicht so vollkommen überlagert wird. Man vergl. 
die Abbildung Meckels, die auch Owen reproduziert. Gegenbaur 
gesteht, eine solche Vorstellung von der Ornithorhynchuszunge lange 
besessen zu haben, bekam jedoch bei eigener Prüfung Bedenken da- 
gegen. Der nach Meckel vordere Abschnitt der Zunge repräsentiert 



Zunge. 



281 



einen abgeplatteten und wenig muskulösen Teil, dessen Unterfläche weiche 
Schleimhaut überkleidet. Äußerlich besteht kein an die Lemuren sich 
anschließender Befund. Der hintere Teil der Zunge, welchen Stannius 
dem höheren Abschnitte der Wiederkäuerzunge vergleicht, stellt nur 
einen muskulöseren Teil der Zunge vor, welcher somit eine zweifellose 
Unterzunge abgeht. Stellt dieses Gebilde sich von der Echidnazunge 
total verschieden dar, so läßt sich doch in der Muskulatur einiges 
Gemeinsame erkennen. Vor allem ist es die Beschränkung des M. 
genioglossus, der wir auch hier begegnen. In Bezug auf diesen Muskel 
waltet überhaupt im Bereiche der niederen Säugetiere ein recht mannig- 
faltiges Verhalten, welches auch die übrige Muskulatur beeinflußt. 

Das Fehlen einer Unterzunge bei den Monotremen kann nach 
Gegenbaur nicht als Grund gegen die Hypothese Gegenbaurs ein- 
gewandt werden, in den beiden heute lebenden Vertretern der Mono- 
tremen nur die Repräsentanten einer viel größeren Abteilung zu sehen, 
die in der Mehrzahl ihrer Formen nicht mehr erhalten ist. So ist 
die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, daß im Bereiche der Monotremen 
jenes in der Unterzunge rudimentär vorliegende Organ bestanden 
haben mag / Gegenbaur 84). 

Ich kann diesen, eine hypothetische Unterzunge betreffenden Aus- 
führungen Gegenbaurs aus dem im Kapitel Unterzunge angegebenen 
Gründen nicht beipflichten, die Monotremen besaßen niemals eine 
Unterzunge. 

/ Auch Tuckerman 90d giebt an , er habe 2 Paar Grübchen 
beobachtet, in deren Tiefe eine Falte die Papille darstellte \ (Münch 96). 

\ Kauplatten bedecken bei Ornithorhynchus den hinteren Abschnitt 
der Kiefer. Die Zunge besitzt, gleichfalls in zwei Strecken gesondert, 
einen hinteren muskulösen Abschnitt, der Ausdehnung jener Kauplatten 
entsprechend, mit denen er wohl in Kooperation thätig ist. Poulton 
stellt an der Spitze der Hornzähne eine Öffnung dar, die Gegenbaur 
nur bei einem der Hornzähne der untersuchten Zunge findet, er 
schließt, daß es sich im Defektfall um einen sekundären Befund handelt / 
(Gegenbaur 92). 

Die äußere Form der Zunge des Schnabeltieres (Ornithorhynchus 
anatinus) ist, wie aus den vorausgeschickten Angaben aus der Litte- 
ratur hervorgeht, schon vielfach eingehend beschrieben und auch ab- 
gebildet worden. Es ist zwischen einem vorderen und hinteren Teile 
der Zunge zu unterscheiden. Der hintere Teil endigt in den doppelten 
Hornzahn. Dieser hintere Teil, welcher der Träger der Geschmacks- 
organe ist, besitzt hervorragend muskulösen Charakter. Der ganze 
Bau des hinteren Zungenteiles weist darauf hin, daß die Bewegungen 
zwar sehr kräftige, aber nicht weittragende sein werden. Der vordere 
Teil der Zunge dagegen wird, wenn auch von hinten kräftige Muskeln 
in ihn einstrahlen, gegen die Spitze weniger muskulös, und mehr von 
drüsigem Bau. 

Die Zunge besitzt Papillae vallatae, P. foliatae und mechanisch 
wirkende Papillen. 

Auf die Papillae vallatae weisen die beiden Grübchen hin, welche 
nahe hinter dem doppelten Hornzahn gelegen sind ; die Papillae foliatae 
liegen am hintersten Teile der Zunge, dort, wo sich die Schleimhaut 
der Zunge auf die des Gaumens umschlägt (siehe Taf. I, Fig. Z). 

Poulton 83b hat die Lage dieser hinteren, schon von F. J. C. Mayer 
abgebildeten Geschmacksorgane so eingehend beschrieben, daß es nicht 



282 



Mundhöhle. 



erforderlich erscheint, dies weiter auszuführen. Die Lage der großen 
und kleinen Geschmacksorgane an Querschnitten durch die Zunge 
zeigen die beiden Figuren 154 und 153. In der Mitte der Fig. 153 
bildet die Zungenschleimhaut eine Rinne S. m., welche weiter nach 
hinten zum Pharynx führt. Auf die unter diesem Teil der Schleim- 
haut gelegenen Schleimdrüsen komme ich unten zu sprechen. Beider- 
seits nahe dem Zungenrande liegen die hinteren Geschmackspapillen 
(Randorgane) (Fig. 153 bei Pf). 

Große Geschmacksorgane (Papillae vallatae). Den Quer- 
schnitt durch die vorderen Geschmacksorgane zeigen die Figuren 
154 und 155. Diese Organe liegen nicht im Niveau der Schleimhaut, 




Fig. 153. 





Ser.D. 
Fig. 154. 



Fig. 153 u. 154. Zunge 
von Orni thorhynchus 
anatinus. Die beiden 
Figuren sind bei dersel- 
ben Vergrößerung ge- 
zeichnet und stellen Quer- 
schnitte, erstere durch die 
Randorgane (Papillae fo- 
liatae), letztere durch die 
Papillae vallatae dar. 

Fig. 153. Querschnitt 
durch den hinteren Teil 
der Zunge von Ornitho- 



rhynchus anatinus. Die beiden Randorgane Pf (Papillae foliatae) sind in diesem Schnitte 
getroffen. Unter denselben liegen seröse Drüsen Ser. I). Unter dem die Mitte der Zunge 
einnehmenden Sulcus medianus S. m. liegen in der Zeichnung schwarz gehaltene Schleim- 
drüsen Sek. D. E Oberflächenepithel. Vergr. 6,6fach. 
Fig. 154. Querschnitt durch den vorderen Teil des hinteren Zungenabschnittes von 
Ornithorhynchus anatinus. Die beiden Papillae vallatae P. v. sind vom Schnitt getroffen, 
links vom Beschauer ist der Zugang zu der Höhle h, in welcher die Papille liegt, vom 
Schnitt getroffen und die Papille nur im Anschnitt, rechts dagegen ist die Papille senk- 
recht getroffen, der Zugang zur Höhle dagegen nicht. Unter den Papillen findet sich, 
fast die Zungenbreite einnehmend, ein Lager seröser Drüsen Ser. D. E Oberflächenepithel. 

Vergr. 6,6fach. 



sondern unter derselben in Höhlen, zu welchen der Zugang durch die 
oben erwähnten, an der Zunge äußerlich makroskopisch sichtbaren 
Grübchen gebildet wird. In der Fig. 154 sind die Geschmackspapillen 
so geschnitten, daß die Papille rechts vom Beschauer senkrecht zu 
ihrer Basis und in der größten Breite getroffen ist. Auf der Seite 
links vom Beschauer ist dagegen der von der Oberfläche zur Papille 
führende Zugang im Schnitt getroffen, während von der Papille selbst 
nur der äußere Teil im Schnitt und nicht die Basis sichtbar ist. Das 
Verhalten der noch eingezeichneten in die Papillenhöhle mündenden 



Zunge. 



283 



serösen Drüsen unterscheidet sich gleichfalls von den beiden nachher 
zu beschreibenden hinteren Geschmackspapillen. Während es sich 
dort um eine flache, der Oberfläche der Schleimhaut nahe gelegene 
Schicht handelt, reichen hier die Drüsen weiter in die Tiefe und er- 
scheinen mehr aufgelockert. Sie nehmen so an dieser Stelle fast den 
ganzen Innenraum der Zunge ein, zwischen den Muskelelementen sich 
verzweigend. Fig. 155 zeigt eine große Geschmackspapille bei stärkerer 




Fig. 155. Zunge von Ornithornyncnus anatinus. Papilla vallata bei 63faeher 

Vergrößerung. 

Der Zugang zur Höhle h, in welcher die Papilla vallata P. v. liegt, ist im Schnitt ge- 
troffen. An den Seiten der Papille Gesehmacksknospen K; Ser. D. seröse Drüsen, Ausf. 
deren Ausführgang, JI Muskulatur, E Oberfläehenepithel mit haarförmigen Papillen (h. P.). 

Vergrößerung, Aus der Figur ist ersichtlich, daß die Oberfläche der 
Papille ebensowenig Geschmacksknospen trägt, als dies im allgemeinen 
für die Papillae vallatae anderer Säugetiere Regel ist. An der linken 
Seite der Figur ist an einigen Stellen zu sehen (dies wird unten noch 
weiter bewiesen werden), daß die Knospen K auf Bindegewebspapillen 
sitzen, daß sie aber im Epithel liegen, wie dies bei anderen Säugern 
der Fall ist, und nicht subepithelial, wie Poulton annahm. Ich komme 
auf dieses Verhalten nachher bei Besprechung der Geschmacksknospen 
wieder zurück. 



284 



Mundhöhle. 



Es ist richtiger, die die Geschmacksknospen tragenden Organe 
als Kämme oder Leisten, denn als Papillen zu bezeichnen, da es sich 
um mehr in der Längsrichtung als in der Breite ausgedehnte, am 
Anfang und Ende weniger als in der Mitte emporragende Erhebungen 
handelt. Doch erscheinen dieselben bei Ornithorhynchus einheitlicher, 
also weniger stark gelappt als bei Echidna. Diese Wahrnehmungen 
lassen sich leichter an den größeren vorderen als an den kleineren, 
mehr rundlichen hinteren Organen machen. Immerhin ist durch die 
Form der vorderen Organe, die paarige Lage derselben und durch 
den Umstand, daß sie die Träger der Geschmacksknospen sind und 
die Mündungen der serösen Drüsen aufnehmen, hinreichend erwiesen, 
daß wir die vorderen Geschmacksorgane des Ornithorhynchus, ebenso 
wie die paarigen großen Geschmacksorgane von Echidna mit den 
Papillae vallatae der höheren Säuger zu vergleichen haben, und es 
bleibt unverständlich, warum Gegenbaur nicht diese Organe mit den 
Papillae vallatae vergleicht, sondern behauptet, den Monotremen fehlen 
Papillae vallatae, und die Papillae vallatae der höheren Säuger seien 
von Hornzähnen, wie sie sich bei Echidna finden, abzuleiten (siehe 
darüber oben p. 271 und 199 ff.). 

Kleine Geschmacksorgane (Papillae foliatae, Randorgane). 
Die im hinteren Teile der Zunge vorkommenden, Geschmacksknospen 
tragenden Papillen liegen, wie die Fig. 153 zeigt, im Niveau der 
Schleimhaut oder nur wenig tiefer. Sie sind auf ihrer Oberfläche mit 
Geschmacksknospen versehen. Unter den Geschmacksorganen liegt 
ein ausgedehntes Lager seröser Drüsen, deren Ausführgänge in den 
die Papillen umgebenden Graben münden. Die Lage dieser Organe 
berechtigt, besonders in Hinsicht auf die entsprechenden Organe bei 
Echidna (wo dieselben, höher entwickelt, eine ganze Reihe am Zungen- 
rande darstellen), sie mit den Randorganen (Papillae foliatae) höherer 
Säugetiere zu vergleichen. 

Geschmacksknospen der Papillae vallatae und foliatae. Was 
die Verteilung der Knospen auf den Papillen anlangt, so findet sich 
an den Papillae vallatae, stets entsprechend der Stelle, an welcher 
der von der Oberfläche zu den Grübchen führende Kanal mündet, 
eine Stelle, welche der Geschmacksknospen entbehrt. Fig. 155 zeigt 
diese Anordnung. Wenn schon die Oberfläche der Papillen weniger 
im Groben gelappt ist als bei Echidna, so zeigt sie dafür bei Ornitho- 
rhynchus eine andere mehr ins Detail gehende Gliederung. Es finden 
sich nämlich zahlreiche Bindegewebspapillen, auf denen die im Epithel 
gelegenen Geschmacksknospen aufsitzen. Zwischen diesen Papillen 
sendet das Epithel Fortsätze in die Tiefe, welche, sich unten ver- 
breiternd, umbiegen und wieder zur Oberfläche aufsteigen. Die 
Knospen (siehe Fig. 156) zeigen im Bau die Eigentümlichkeiten der 
Geschmacksknospen der Säugetiere. Sie bestehen aus Stützzellen und 
Sinneszellen. Letztere sind schmäler und tingieren sich mit ver- 
schiedenen der gewöhnlich angewandten protoplasmafärbenden Mittel 
dunkler als die ersteren. Der Geschmacksporus (siehe Fig. 157) führt 
auch hier zu einem Grübchen, so daß die Entdeckung v. Ebners 
auch für beide Monotremen Gültigkeit hat. Bei Ornithorhynchus sind 
die Grübchen etwas kleiner als bei Echidna, trotzdem aber sehr deut- 
lich. Unterhalb der den Stütz- und Sinneszellen angehörigen Kernen 
läßt sich häufig eine etwas hellere, aus feinen Fädchen bestehende 
Stelle (siehe Fig. 156) beobachten. Unter diesen läßt sich hier und 



Zunge. 



285 



da noch ein Kern (vielleicht im Sinne Hermanns) als zur Knospe 
gehörig deuten, dann aber folgt die Bindegewebspapille, auf der die 
Knospe aufsitzt. Die Bindegewebspapille enthält Bindegewebe, Blut- 
gefäßkapillaren (in Fig. 156 bei Gr im Querschnitt, häufig sehr deut- 
lich im Längsschnitt zu 
sehen) und die zur 
Knospe tretendenNerven. 
Häufig umfaßt die Binde- 
gewebspapille die Knospe 
von unten schalenförmig, 
so daß an dicken Schnit- 
ten in dieser Schale lie- 
gende Gefäßschlingen in 
der Knospe zu liegen 
scheinen, was jedoch eine 
Täuschung ist. Diese 
Knospen liegen also im 
Epithel und sind nicht 
subepithelial (wie Poul- 
ton annahm). 

Papillen mecha- 
nischer Funktion. 
Unter diesen stelle ich 
diejenige Papillenart vor- 
an, welche den ganzen 
hinteren Teil der Zunge 
bedeckt. Dieselbe ist von 
früheren Autoren (Poul- 
ton) als haarähnliche Pa- 
pille bezeichnet worden. 
In Fig. IbbliP sind An- 
schnitte solcher zu sehen. 
Diese Papillen bestehen 
von unten nach oben 
aus folgenden Teilen. 
Jede Papille sitzt auf 
einer Bindegewebspapille 




Fig. 156. Zunge von Ornithorhynchus anatinus. 

Eine Geschmacksknospe aus der Papilla vallata bei 

stärkerer (585facher) Vergrößerung. 
P Geschmacksporus ; S Stiftchenzellen ; St Stützzellen ; 
B Bindegewebspapille; M Mitose im Oberflächenepithel 
(E) ; Gr Grenzlinie zwischen der im Epithel liegenden 
Geschmacksknospe und der Bindegewebspapille ; G Quer- 
schnitte von in der Bindegewebspapille gelegenen Blut- 
gefäßkapillaren. (RABLsche Flüssigkeit, Hämatoxylin- 
Eosin.) 



auf, in welche eine oft 
ziemlich weit in die Höhe reichende Blutkapillare eingeht. Der 
unterste Teil der Epithelpapille ist der Ort, an welchem sich die 
Wachstumsvorgänge abspielen. Mitosen sind hier im Epithel so zahl- 



Fig. 157. Zunge von Ornithorhynchus anatinus. 

Oberer Teil einer Geschmacksknospe aus der Papilla 
vallata bei noch stärkerer (940facher) Vergrößerung. 
Zeigt den Geschmacksporus und das V. EBNERsche 
Knospengrübchen. (Ist in derselben Vergrößerung ge- 
zeichnet wie Figur 144 von Echidna, kann daher zum 
Vergleich der Größen Verhältnisse dienen.) — RABLsche 
Flüssigkeit. 




reich, daß sie sofort in die Augen springen. Weiter nach oben machen 
die Epithelzellen alle diejenigen Umbildungen durch, welche schließ- 
lich zur Verhornung führen, es schwinden die Kerne, und es ent- 



286 



Mundhöhle. 



steht so im oberen Teile des Epithels jener Hornstachel, der dann 
weiter durch die von der Matrix her nachwachsenden Zellen über 
das Niveau des Epithels hinausgeschoben wird und so an der freien 
Oberfläche als prominierende Papille von der Gestalt eines Haares 
erscheint. 

Eine zweite Art mechanisch wirkender Papillen bedeckt den vor- 
deren Teil der Ornithorhynchus-Zunge. Es sind dies Bildungen, 
welche manche Ähnlichkeit mit den sich auf der Echidna-Zunge 
findenden großen Papillen (den sog. Hornzähnen der Autoren) zeigen. 
Sie unterscheiden sich jedoch von diesen einmal dadurch, daß sie im 
Verhältnis zu ihrer Länge eine breitere Basis besitzen. Während 
ferner bei Echidna die Bindegewebspapille, der die Epithelpapille auf- 
sitzt, in der Regel ungeteilt bleibt, ist erstere bei Ornithorhynchus 
stark verbreitert und zeigt aufsitzende sekundäre Papillen. 

Wenn wir somit die mechanisch wirkenden Papillen der Mono- 
tremen nach ihrem Bau ordnen wollen, so stellen die einfachste 
Form die haarähnlichen Papillen aus dem hinteren Teile der Ornitho- 
rhynchus-Zunge dar, diesen entsprechend gebaut, nur viel stärker 
entwickelt sind die großen Papillen der Echidna-Zunge, und endlich, 
erheblich weiter differenziert durch Bildung sekundärer Papillen, 
folgen die großen Papillen des vorderen Teiles der Ornithorhynchus- 
Zunge. 

Die beiden bei Ornithorhynchus vorkommenden Papillenarten, 
welche ich als einfache und zusammengesetzte bezeichne, stehen zum 
Teil z. B. an der Übergangstelle vom hinteren in den vorderen Teil 
der Zunge untermischt. Die ganz nahe der Zungenspitze liegenden 
müssen wieder als eine eigene Art aufgefaßt werden, die namentlich 
durch starke Entwickelung des bindegewebigen Anteiles charak- 
terisiert ist. 

Die Horn platten (Hornzähne der Autoren) des Ornitho- 
rhynchus stellen eine von den erwähnten Papillen grundverschiedene 
Bildung dar, so daß der von Gegenbaur gezogene Vergleich zwischen 
den Hornzähnen des Ornithorhynchus und denen von Echidna nicht 
haltbar erscheint. Das zwischen den papillären Erhebungen liegende 
Epithel ist im Bereich der Hornplatten verdickt und fängt an, an der 
Oberfläche eine stark entwickelte Hornschicht zu bilden. Nicht als 
ob nicht auch hier über den Bindegewebspapillen Epithelwachstum 
stattfinden würde, nur ist es hier in der ganzen Epithelbasis ein 
gleichmäßig starkes, so daß es nicht mehr zur Bildung einzelner ver- 
hornter Epithelpapillen, sondern zur Bildung einer gleichmäßigen, 
die ganze Spitze des hinteren Zungenteiles überziehenden Platte mit 
2 resp. 3 Kulminationspunkten kommt. Während für einfache und 
zusammengesetzte Papillen die Begrenzung durch ihre Zugehörigkeit 
zu bestimmten Papillen gegeben ist, entsprechen die Hornplatten 
ganzen Schleimhautbezirken. 

Endlich habe ich noch zu erwähnen, daß sich nach Poulton an 
der Spitze der großen Hornzähne des Ornithorhynchus eine Öffnung 
finden soll. Diese Anschauung wurde schon von Gegenbaur zurück- 
gewiesen, der (siehe die oben citierten Litteraturangaben) annimmt, 
daß es sich im Defektfalle um einen sekundären Befund handelt, mag 
dieser nun entweder auf einer unvollständigen Ausbildung der Horn- 
schicht an der Spitze des Zahnes oder auf einer Ablösung der Spitze 
beruhen. Ich kann diese Anschauung Gegenbaurs bestätigen, indem 



Zunge. 



287 



ich den von Poulton beschriebenen Defekt der Hornschicht nicht 
fand. Was uns davor schützt, hier ein Offensein irgend welcher Art 
anzunehmen, ist der Umstand, daß die ununterbrochene Schicht der 
Basalzellen des Epithels einen sicheren Anhaltspunkt für den Ab- 
schluß giebt. 

Drüsen der Zunge. Die Rekonstruktionsfigur Taf. I, Fig. 2 
zeigt die Topographie der Zungendrüsen des Schnabeltieres. Die- 
jenigen Drüsen, welche zu den Geschmackspapillen münden, sind in 
roter Farbe gehalten, diejenigen Drüsen, welche dies nicht thun, 
sondern selbständig an der Zungenoberfläche resp. im vorderen Teile 
der Zunge auch an ihrer Unterfläche münden, sind durch die blaue 
Farbe gekennzeichnet. Erstere sind seröse, letztere Schleimdrüsen. 

Die serösen Drüsen (Geschmacksdrüsen) sind in drei Gruppen 
angeordnet, zwei als paarige Gruppe, die dritte unpaar. Erstere ent- 
sprechen den Randorganen (Papillae foliatae), letztere den Papillae 
vallatae. Die unpaare Gruppe hat eine größere Ausdehnung als die 
paarige Gruppe zusammengerechnet. An der unpaaren Gruppe fällt 
besonders auf, daß sie sich weit nach rückwärts erstreckt, um dort 
plötzlich in ganzer Breite aufzuhören. Auch in die Tiefe erstreckt 
sich die unpaare Gruppe weiter als die paarige, wie dies aus Fig. 153 
und 154 ersichtlich ist. 

Die Schleimdrüsen bestehen aus zwei Gruppen, einer hinteren 
und einer vorderen, welche miteinander nicht in Verbindung stehen. 
Die hintere Gruppe stellt eine Fortsetzung der Drüsen des Pharynx 
dar. Erheblich bedeutender als die hintere Schleimdrüsengruppe ist 
die vordere. Dieselbe erfüllt nahezu den ganzen Raum des vorderen 
Teiles der Zunge. Über die räumliche Ausdehnung dieser Gruppe 
kann man sich eine Vorstellung machen, wenn man Fig. 158 mit 
Fig. 2 auf Taf. I zusammenhält. Dabei liegen die Drüsen so dicht, 
daß für die übrigen Gewebsteile, so auch für die Muskulatur, nur 
wenig Raum bleibt, wie dieses die Querschnittfigur 158 durch den 




Fig. 158. Zunge von Ornithorhynchus anatinus. Querschnitt durch den vorderen 

Abschnitt der Zunge nahe der Zungenspitze bei 12,6f acher Vergrößerung. 
P. m. mechanisch wirkende Papillen ; M Muskulatur ; Sch. D. Schleimdrüsen ; Ausfg. deren 
Ausführgänge; E Oberflächenepithel. 



288 



Mundhöhle. 



vorderen Teil der Ornithorhynchus-Zunge ganz nahe der Zungenspitze 
darstellt. 

Die Schleimdrüsen münden sowohl an der Oberfläche der Zunge 
wie an deren vielleicht besser zur Unterfläche zu rechnenden Seite, 
und zwar in der ganzen Ausdehnung des Drüsenbezirkes. Sehr zahl- 
reiche Ausführgänge konnte ich an Schnitten durch die äußerste 
Zungenspitze münden sehen. Sehr häufig münden die Drüsen an der 
Basis der großen Papillen des vorderen Zungenteiles (siehe Fig. 158 
Äusfg.). 

Marsupialia, Beuteltiere. 

Über die älteste Litteratur betreffend die Marsupialier-Zunge 
glaube ich hier um so mehr hinweggehen zu können, als die in der- 
selben enthaltenen Irrtümer, so z. B. die Annahme nur einer Papilla 
vallata, durch die späteren Beobachter berichtigt sind. So dürfen 
wir seit Mayer 44 für die Marsupialier-Zunge das Vorkommen von 
3 Papillae vallatae als erwiesen annehmen. 

/ F. J. C. Mayer beschreibt bei den von ihm untersuchten Beutel- 
tieren (Phalangista vulpina und fuliginosa, Dasyurus Mungoi und 
Didelphys virginiana) 3 Wallpapillen / (F. J. C. Mayer 44). 

\ F. J. C. Mayer beschrieb die Papilla foliata bei Phalangista 
und Didelphys, bei Dasyurus dagegen findet er sie kaum angedeutet / 
(F. J. C. Mayer 42b). 

\ Owen kennt bei Dasyurus viverrinus 3 Papillae vallatae. Ein 
schmales fibröses oder härteres Rudiment der Lyssa (Glossohyale) 
liegt längs unter der Zungenspitze. Perameles besitzt gleichfalls 3 
Papillae vallatae und auch Papillae fungiformes. Beim Opossum finden 
sich am Zungenrande eine Reihe feiner langer Papillen. Bei Didel- 
phys virginiana sind die konischen Papillen des vorderen Teiles des 
Zungenrückens nach rückwärts gekrümmt und besitzen eine harte 
Epithelscheide. Bei Phalangista findet sich eine Verdickung an der 
Kante des Frenulum linguae, aber keine wahre Lyssa: die Papillen 
gleichen denen von Dasyurus. Beim Känguruh findet sich eine harte 
Leiste entlang der Mittellinie auf der Unterfläche des freien Zungen- 
endes und eine entsprechende Furche auf dem Zungenrücken ; letztere 
ist allen Marsupialiern gemeinsam. Beim Känguruh und beim Koala 
fand Owen damals nur eine einzige große Papilla vallata nahe der 
Zungenbasis, bei Dendrolagus konstatierte er 3 solche \ (Owen 68). 

Flower 72 beschreibt die Marsupialierzunge makroskopisch. 
Chatin 80 findet bei Marsupialiern selten mehr als 2 oder 3 Wall- 
papillen. 

Eingehend hat Poulton die Marsupialierzunge, besonders die 
hier vorhandenen verschiedenen Formen der Wallpapillen untersucht 
Er sieht die bei Marsupialiern häufige, oben spitze Form der Wall- 
papille als ursprünglich an und glaubt so eine Reihe aufstellen zu 
können, siehe Figg. 159—165, welche von den Wallpapillen des Ornitho- 
rhynchus zu den oben spitzen der Marsupialier und von da zu den 
oben breiten der Marsupialier und höheren Säugetiere überleiten 
würden. Wenn ich auch die oben spitze Form der Wallpapille nicht 
für ursprünglich ansehe, wie Poulton, so gebe ich doch die Zeich- 
nungen Poultons, welche die thatsächlichen Verhältnisse im all- 
gemeinen richtig schildern, wieder. 



Zunge. 



289 




Kg. 162. Fig. 163. Fig. 164. Fig. 165. 

Fig. 159 — 165. Übergang" von den Papillae vallatae des Ornithorhynchus zu 
denen der höheren Säugetiere. (Nach Polltox 88c). Dieser Übergang führt von 
einer bilateral symmetrischen Struktur, mit über die ganze Oberfläche entwickelten Tast- 
körperchen, zu einer radiär symmetrischen Struktur, bei welcher die Tastkörperchen 
(Geschmacksknospen) auf einen Gürtel rund um die Basis der Papille beschränkt sind. 
Zuerst ist die Papille nur wenig von der Oberfläche zurückgezogen (Fig. 159), dann liegt 
sie tief auf dem Grande einer engen Spalte, dann geht sie allmählich durch eine lange 
Eeihe von Übergan gsfomien in den bei höheren Säugetieren gewöhnlich vorkommenden 

Typus über. 

Fig. 159. Vergr. 14,5fach. Querschnitt durch die hintere Knospen führende Leiste von 

Ornithorhynchus. 

tb. Tastkörperchen; /. h.p. haarähnliche Papillen, welche den hinteren Zungenabschnitt 
bedecken ; gld. d. Ausführgänge seröser Drüsen. Nach Poultox 88c. 

Fig. 160. Vergr. 14,5fach. Querschnitt durch das vordere Knospen tragende Organ von 

Ornithorhynchus. 

gld. d. Ausführgänge seröser Drüsen ; /. h. p. haarähnliche Papillen ; tb. Knospen. Nach 

POULTOX 88c. 

Fig. 161. Longitudinaler Yertikalschnitt durch die linke vordere Papilla vallata von 

Halmaturus ualabatus. 
c.p. Papilla coronata; tb. Geschmacksknospen. Die Spitze der Papille taucht aus der 
Höhle hervor, in welcher sie zum größten Teil liegt, aber der freiliegende Teil trägt keine 
Knospen, welche fast den ganzen geschützten Teil bedecken. Die Spitze ist nach vorwärts 
gerichtet, und die Symmetrie ist bilateral. Vergr. 14,5fach. Nach Poultox 83c. 

Fig. 162. Yertikalschnitt durch eine der vorderen Papillae vallatae von Belideus 
breviceps. Die Spitze der Papille ist mehr einwärts als vorwärts gerichtet, aber die 

beiden Papillen sind zu einander bilateral symmetrisch. 
gld.d. Drüsenausführgänge ; tb Geschinacksknospen. Vergr. 14,5fach. Nach Poulton 83c. 

Fig. 163. Longitudinaler Yertikalschnitt durch eine der vorderen Papillae vallatae von 

Phalangista vulpina. Die Spitze ist nach vorwärts gerichtet. 
gld.d. Drüsenausführgänge; tb Geschmacksknospen. Vergr. 14,5fach. Nach Poultox 83c. 

Fig. 164. Yertikalschnitt durch die hintere Papilla vallata von Belideus breviceps. 
Die Papille ist radiär symmetrisch. Im Gegensatz zu den vorderen Papillae vallatae 
gleicht diese in ihrer Form den Papillae vallatae der höheren Säuger. Vergr. 14,5fach. 

Nach Poultox 83c. 

Fig. 165. Vertikalschnitt durch eine Papilla circumvallata von Perameles nasuta. 
Radiäre Symmetrie. Alle 3 Papillae vallatae sind bei dieser Species von demselben Typus. 
tb. Geschmacksknospen ; gld. d. Drüsenausführgänge. Vergr. 14,5fach. Nach Poultox 83c . 
Oppel, Lehrbuch III. ±Q 



290 



Mundhöhle. 



I Poulton teilt die Marsupialierzungen folgendermaßen ein: 

I. 

A. Papillae vallatae fast identisch, bilateral symmetrisch, 
mehr geschützt (der Mündungsrand wahrscheinlich verschluß- 
fähig), und der spitzige Gipfel nach vorwärts gerichtet. Die 
Geschmacksknospen steigen meist hoch an der Papillenseite 
auf. Der Papillenwinkel ist sehr stumpf. 

B. Randorgan sehr primitiv, zeigt seinen Ursprung als eine 
Reihe von Drüsenausführgängen. 

C. Papillae coronatae mit unregelmäßigen Kreisen sekun- 
därer Papillen (an manchen Stellen). Es finden sich vereinzelt 
eingeschaltete haarähnliche Papillen. 

Vertreter: Halmaturus; Macropus; Petrogale; Dasy- 
urus (?). 

II. 

A. Papillae vallatae. Die 2 vorderen sind kleiner und 
vom oben beschriebenen Typus, doch zeigen sie bisweilen die 
Zeichen geringeren Grades; die hintere ist größer; ihr Gipfel 
ist eine runde Scheibe, welche von der Oberfläche gesehen 
werden kann; die ganze Papille gleicht denen der höheren 
Säugetiere (ausgenommen die zusammengeschnürte Basis). Der 
Papillenwinkel ist spitz. 

B. Randorgan weniger primitiv; eine unregelmäßige Reihe 
von schlitzähnlichen Furchen , Drüsenausführgänge münden 
deutlich am Grunde der Furchen. 

C. Papillae coronatae weniger unregelmäßig; keine einge- 
schalteten haarähnlichen Papillen. 

Phalangista; Belideus; Acrobates. 

III. 

A. Papillae vallatae fast identisch und von demselben Typus 
wie die hintere Papille von Gruppe II. Der Papillenwinkel 
wechselt. 

B. Randorgane fehlen. 

C. Papillae coronatae sehr regelmäßig; keine eingeschalteten 
haarähnlichen Papillen. 

Perameles: Didelphys? (folgt C nicht). 

Es zeigt sich Korrelation unter den Strukturverhältnissen, welche 
sich verbinden, um einen oder den anderen der drei Typen darzustellen. 
So ist bei Typus I das Randorgan sicher primitiv, die Papillae val- 
latae kommen am nächsten denen von Ornithorhynchus, und die zer- 
streuten haarähnlichen Papillen zeigen vielleicht eine Annäherung an 
dasselbe Tier, bei welchem der ganze hintere Teil der Zunge dicht 
mit solchen Papillen bedeckt ist; ebenso verhalten sich Typus II 
und III. 

Poulton glaubte früher (83b) bei Ornithorhynchus Strukturver- 
hältnisse gefunden zu haben, welche zwischen den Papillae vallatae und 
dem Randorgan stehen. Dies ist unrichtig, letzteres entwickelt sich 
unabhängig bei den Marsupialiern mit dem Auftreten von Knospen in 
den Wänden einer Reihe von seitlichen Drüsengängen. Wohl aber 



Zunge. 



291 



handelt es sich um eine ursprüngliche Form der Papilla vallata bei 
Ornithorhynchus. 

Die Entwicklung der Papillae vallatae und ihrer Tastkörperchen 
ist folgende. — Subepitheliale taktile Endorgane waren das Ursprüng- 
liche. Diese wurden sensibler durch das Aufwärtswachsen des papil- 
lären Fortsatzes (in welchem sie enthalten waren). Zur selben Zeit 
entwickelten sich die serösen Drüsen aus den weit verbreiteten vom 
mukösen Typus. Wahrscheinlich umgaben die Drüsenausführgänge 
eine runde oder ovale Fläche, in welcher die Endorgane sich befanden. 
Die Endorgane durchbrachen das Epithel und wurden zu Geschmacks- 
organen. Letztere fanden Schutz gegen die einwirkenden Agentien 
dadurch, daß es zur Einfaltung an der Seite der Area kam, so daß 
die Drüsen in Furchen münden. So verhält es sich im hinteren Teile 
der Ornithorhynchuszunge, in dem mehr exponierten vorderen Teile 
der Zunge desselben Tieres zeigt diese Schutzeinrichtung einen 
weiteren Fortschritt. Dann kommt eine Lücke, es verschwinden 
nämlich die papillären subepithelialen Endorgane ganz, und neue End- 
organe werden vom Epithel der interpapillären Fortsätze gebildet. 
Diese neuen Endorgane finden sich bei Marsupialiern mit bestimmten 
Anzeichen ihres interpapillären Ursprunges. Unter diesen zeigen wieder 
eine Reihe von Formen ursprüngliches Verhalten, indem der Schutz 
für die Organe sich erhält, dementsprechend die Verbreitung der 
Knospen über die ganze Papillenoberfläche. Je weniger die Papille 
geschützt ist , desto mehr sinken die Knospen in die gewöhnliche 
Stellung rund um die Papillenbasis. 

Auch bei den höchsten Marsupialiern erhält sich als Zeichen der 
ursprünglichen Schutzeinrichtung die eingeschnürte Basis. Bei einigen 
Marsupialierzungen besteht beides, nur die weniger geschützte ist die 
hintere Papille. 

Gegen meine Auffassung (siehe oben p. 206), daß mit Knospen 
versehene Pilzpapillen alte, den Säugetieren allgemein zukommende 
Einrichtungen sind, scheinen Poultons Ausführungen zu sprechen, 
auf welche ich daher kurz eingehen muß. Die Geschmacksknospen 
vom Marsupialiertypus zeigen nach Poulton Spuren ihres Ursprunges 
von den Epithelialzellen eines interpapillären Fortsatzes in den An- 
zeichen von Papillen zwischen den Knospen und in der Thatsache, 
daß die Zellen nicht auf einen basalen Pol zu konvergieren. Irgend 
welche Zeichen eines Vordringens von irgend welchen Strukturen 
durch den Geschmacksporus fanden sich nicht. Letzterer ist sehr kurz 
und durchdringt nur eine dünne, oberflächliche verhornte Epithelschicht. 
Namentlich nach der Kernform (die einen sphärisch oder oval, die 
anderen sehr lang) lassen sich Deckzellen und Sinneszellen unter- 
scheiden. Die langen Kerne würden den Sinneszellen entsprechen. 
Besonders deutlich zeigen nach Poulton den Ursprung aus inter- 
papillären Epithelzellen die Geschmacksknospen, welche oben auf den 
Papillae fungiformes der Marsupialier (Perameles, Halmaturus, Ma- 
cropus, Phalangista) vorkommen. Sie müssen sich, meinte damals 
Poulton, dort erst ganz vor kurzem gebildet haben. Es ist dies auch 
der einzige Punkt, wo sie ohne seröse Drüsen vorkommen. Bis 
zu 6 Knospen (welche einen deutlichen Geschmacksporus zeigen) 
können in einer Papille gezählt werden. Es ist nicht unmöglich, daß 
sie taktil sind (sie sind nach Poulton bei Ornithorhynchus taktil, und 

19* 



292 



Mundhöhle. 



wenn sie hier dem Geschmackssinn dienen, so ist dieser Wechsel 
recent) / (Poulton 83c). 

Ich kann mich diesen Spekulationen Poultons nicht anschließen 
und möchte die Papillae fungiformes mit ihren Geschmacksknospen 
als ursprüngliche Geschmackspapillen betrachten, weil diese Papillen 
bei niederen und höheren Wirbeltiertypen vorkommen. Dem stark 
abgeänderten Ornithorhynchus fehlen zwar diese Papillen. Derselbe 
ist also für einen Vergleich in dieser Hinsicht gar nicht heranzuziehen, 
zeigt vielmehr hinsichtlich dieser Geschmacksorgane gar kein ursprüng- 
liches, sondern ein besonders differenziertes Verhalten. Ebensowenig 
stichhaltig sind die von Poulton vorgebrachten Gründe, daß die 
Geschmacksknospen der Pilzpapillen der Marsupialier ganz recente 
Bildungen sind. Die von Poulton beschriebenen Eigentümlichkeiten 
im Baue dieser Knospen können wir gerade so gut als Rückbildungen 
deuten. Und warum sollten sich bei Marsupialiern Knospen neu bilden, 
da doch die Monotremen schon ganz nach dem Typus höherer Säuge- 
tiere gebaute Knospen besitzen. Letztere erkannte Poulton damals 
allerdings (vergl. oben die Beschreibung der Zunge der Monotremen) 
nicht, und so ist sein Gedankengang verständlich. Ich möchte also 
in den Pilzpapillen zwar einfach gebaute, aber uralte Geschmacks- 
papillen sehen. 

j Poulton führt für die von ihm (83a) bei Perameles nasuta be- 
schriebenen eigentümlichen Papillen, welche er nunmehr als bei 
Marsupialiern allgemein vorkommend und für diese charakteristisch 
erkennt, den Namen Papilla coronata ein. Es ist dies eine zu- 
sammengesetzte Papilla filiformis, deren Gipfel von einem Ring von 
nach rückwärts gekrümmten haarähnlichen Papillen gekrönt wird. 
Sind diese sekundären Papillen pinselähnlich angeordnet, so spricht 
er von einer Papilla fasciculata \ (Poulton 83c). 

Poulton hat (siehe die Tabelle oben p. 290) die Marsupialier in 
drei Gruppen geteilt. Bei der ersten Gruppe Poultons sind die 
Papillae vallatae bilateral symmetrisch und mit dem spitzigen Gipfel 
nach vorwärts gerichtet. Bei der zweiten sind die zwei vorderen 
Papillae vallatae kleiner und vom Typus der ersten Gruppe, die hintere 
dagegen größer mit breitem Gipfel, also ähnlich den Papillae vallatae 
der höheren Säugetiere. Bei der dritten Gruppe endlich wären alle 
3 Papillae vallatae identisch und von demselben Typus wie die hintere 
Papille der zweiten Gruppe, also nach dem Typus der höheren Säuge- 
tiere gebaut. 

Ich (Oppel 99a) konnte Poulton so weit bestätigen, als wir 
dieselben Tiere untersucht haben. Die von mir neu untersuchten 
Marsupialier dagegen passen in die drei Typen nicht hinein. Ich 
möchte nun auch nicht an Stelle der PouLTONschen Typen andere 
setzen oder zu denselben neue ergänzend hinzufügen, da ich fürchte, 
daß dieselben wieder unzureichend wären, sowie neues Material hin- 
zukäme. Wollte ich meine Befunde und die Poultons vereinigend 
zusammenfassen, so würde ich, von einer Gruppierung absehend, etwa 
folgendermaßen sagen. 

Die Papillae vallatae der Marsupialier sind zum Teil nach dem 
Typus der höheren Säugetiere, also mit breiter Oberfläche gebaut, 
zum anderen Teil oben spitz zulaufend. Die letztere Form ist für 
Marsupialier typisch (Poulton), nicht dagegen ihr örtliches Vor- 
kommen (Oppel), bald zeigt die unpaare hintere, bald zeigen die 



Zunge* 



293 



paarigen vorderen, bald alle 3 Papillae vallatae diesen für die Mar- 
supialier charakteristischen Befund. Ob auch individuelle Schwankungen 
vorkommen, kann die geringe von Poulton und mir untersuchte 
Anzahl noch nicht entscheiden. Erreichen Papillae vallatae die Ober- 
fläche der Zunge gar nicht mehr, so kann es sogar vorkommen, daß 
sie auch auf ihrem Gipfel Geschmacksknospen tragen. 

In Figg. 166—173 gebe ich eine Anzahl von Vertikalschnitten 
durch Papillae vallatae verschiedener Beuteltiere, von welchen unten 
die Rede sein wird. Ich stelle die verschiedenen Formen schon hier 
zusammen, um einen Vergleich zu ermöglichen. Es ist nicht ent- 
schieden, ob wir in der spitzen Papilla vallata der Marsupialier-Zunge 
ein ursprüngliches, wie Poulton meint, oder ein sekundär abgeändertes 
Verhalten (ob Rückbildungserscheinung?) vor uns haben. Für ein 
sekundär abgeändertes Verhalten, welches ich annehme, spricht be- 
sonders der Umstand, daß wir auch bei anderen niederen Säugetieren 
(Monotremen, Edentaten) bei den Papillae vallatae das Bestreben 
finden, sich von der Oberfläche in die Tiefe zurückzuziehen. 

Endlich habe ich noch kurz den Papillenwinkel (die Papilla 
vallata centralis bildet die Spitze dieses Winkels, die laterales liegen 
auf seinen Schenkeln) zu erwähnen, auf welchen Poulton so großen 
Wert legte, daß er die Größe desselben sogar als maßgebend für seine 
Einteilung der Marsupialierzungen in drei Typen verwertet. Ordne 
ich die von mir untersuchten Marsupialierzungen nach der Größe des 
Papillenwinkels, beginnend mit dem stumpfen und zum spitzen Winkel 
fortschreitend, so lautet die Reihe folgendermaßen: Aepyprymnus, 
Petaurus (stumpfer Winkel) ; Phalangista (wenig spitzer Winkel) ; 
Sminthopsis, Phascolarctus (sehr spitzer Winkel). Es stimmen diese 
Angaben im großen ganzen mit denen von Poulton überein, da 
Aepyprymnus, wenn auch in keinen der drei Typen genau passend, doch 
immer dem ersten, der stumpfen Winkel besitzt, am nächsten steht, 
da ferner Petaurus einen weniger stumpfen Winkel, Phalangista, den 
rechten Winkel überschreitend, sogar schon einen spitzen Winkel zeigt 
und somit zusammen mit Phascolarctus in die zweite Gruppe Poultons 
gehören wird. Sminthopsis mit seinem spitzen Winkel giebt endlich, 
zum dritten Typus gehörend, gar nichts zu erinnern, da nach Poulton 
bei diesem Typus der Winkel wechselt. 

Was meine eigene Auffassung des Papillenwinkels betrifft, so 
hat derselbe jedoch weniger mit dem übrigen Verhalten der Papillae 
vallatae und foliatae zu thun als lediglich mit der Stellung der Papillae 
vallatae. Und diese Stellung wird bedingt durch die Gestalt der 
Zunge. Bei breiterer Zunge, wie Aepyprymnus, ist der Winkel ein 
stumpfer, bei schmaler, wie Sminthopsis, ein spitzer. Spitz ist der 
Winkel auch bei Zungen, deren hinterer Teil, wie bei Phascolarctus 
cinereus, im Vergleich zum vorderen Teile schmal ist. Was das ur- 
sprüngliche Verhalten war, vermag ich nicht zu sagen, dazu müßte 
man wissen, was die ursprüngliche Gestalt der Zunge war. Die Ge- 
stalt der Zunge ist wieder durch so viele Momente bedingt, daß die 
Lösung der Frage, was die letzten Ursachen für die Gestaltung des 
Papillenwinkels waren, als eine sehr komplizierte erscheint und zu 
ihrer Lösung auch eine Heranziehung der räumlichen Verhältnisse 
der der Zunge benachbarten Organe erfordert. Und es ist möglich, daß 
bei anderen Tieren zum Teil andere Momente für die Gestaltung des 
Papillenwinkels und der Zunge maßgebend waren, als bei Beuteltieren. 



294 



Mundhöhle. 



/ Die großen Querfalten hinter der Mitte des Dorsum linguae bei 
mehreren Säugetieren sind entstanden durch die bedeutende Länge der 
Zunge, welche am Boden der Mundhöhle bei ihrer vollständigen 





Fig. 168. 




Fis. 167. 




Fier. K 




Fig. 170. 





Fig. 171. 



Fig. 173. 



Fig. 166 — 173. Vertikalschnitte durch Papillae vallatae verschiedener Beutel- 
tiere. Fig. 166, 168, 170, 172 stellen jede die unpaare hintere (centralis) Papilla vallata. 
Fig. 167, 169, 171, 173 dagegen eine der vorderen paarigen (laterales) Papillae vallatae 
von Sminthopsis crassicaudata, Petaurus breviceps var. papuans, Phascolarctus cinereus 
nnd Aepyprymnus rufescens bei derselben Vergrößerung (37,8fach) und in derselben Art 
der Ausführung dar. Zur besseren Übersicht gebe ich folgende der Anordnung der Figuren 
entsprechende Zusammenstellung : 



Fig. 166. 
Fig. 167. 
Fig. 170. 
Fig. 171. 



P. centralis 

P. lateralis 

P. centralis 

P. lateralis f 



Sminthopsis. 
Phascolarctus. 



Buehstabenerklärung für Fig. 166 — 173 



Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Rv. 



168. 
169. 
172. 
173. 



P. centralis 

P. lateralis 

P. centrali 

P. lateralis 



Petaurus. 



Aepyprymnus. 



Papilla vallata; k Geschmacksknospen: 



N Nerv ; E Oberflächenepithel ; Aus/. Ausführgänge seröser Drüsen. 



Zunge. 



295 



Retraction nicht genügenden Raum zur Aufnahme findet / (Ludwig 
Ferdinand Prinz von Bayern 84a). 

Die Querfalten treten schon bei Beuteltieren auf, ich sehe bei 
Sminthopsis crassicaudata 8 solche deutlich ausgeprägt. 

j Bei Kanguroo Bennetti sind die Papillae foliatae kleine Öffnungen, 
umgeben von einem kleinen Wall, sie liegen in einer seitlichen Reihe 
in Vertiefungen. 

Das Organ ist deutlicher bei der Känguruhratte \ (Boulart et 
Pilliet 85). 

/Bei den Marsupialiern finden sich 3 Papillae vallatae, sie 
liegen in Dreieckform. Bei einigen (Macropus, Halmaturus, Petrogale, 
Dasyurus) möchte sie Tuckerman geradezu Geschmackskämme nennen 
wegen ihrer Gestalt und geschützten tiefen Lage. In dieser Hinsicht, 
wie in der Anordnung der Knospen gleichen sie Ornithorhynchus 
anatinus. Bei anderen Genera (Phalangista, Belideus, Acrobates, 
Bettongia, Phascolarctus und Didelphys) ist die hintere Papilla von 
dem bei höheren Säugern vorkommenden Typus, während das vordere 
Paar sich im Übergang befindet. Bei Phascolomys, Perameles und 
einigen Didelphysspecies zeigen alle 3 Papillen den bei höheren 
Säugern vorkommenden Typus. 

Die Papillae foliatae findet Tuckerman (teilweise nach Poulton) 
bei Halmaturus weniger entwickelt als bei Macropus, Petrogale und 
Phascolarctus, am höchsten aber bei Phalangista, Belideus, Acrobates 
und Didelphys / (Tuckerman 90e). 

\ Münch erkennt 3 Papillen bei Phascolomys Wombat, Macro- 
pus rufus (2 Exempl.), Perameles lagotis und Perameles Doreyanus, 
Didelphys virginiana, Petrogale penicillata. Nach der Beschreibung 
Münchs zu urteilen, dürften die beiden vorderen Papillen von Petro- 
gale penicillata von der den Beuteltieren eigentümlichen spitzen, ver- 
steckt liegenden Form sein ; ebenso wie die Papillae vallatae von 
Halmaturus Bennetti (wo Münch sie ganz vermißte). Für Petrogale 
penicillata zeichnet Münch den Papillen winkel als einen stumpfen, 
für Didelphys virginiana als einen spitzen / (Münch 96). 

Münch hat an 8 von ihm untersuchten Beuteltierzungen nur 
5 mal, also 62,5 Proz., die allgemein und bedingungslos für die Papillae 
vallatae der Beuteltiere acceptierte Grundzahl 3 aufgefunden. Ich 
selbst habe bei allen von mir untersuchten erwachsenen Beuteltieren 
(5 an Zahl) stets die Grundzahl 3 aufgefunden. Es ließe sich nun 
einwenden, was allerdings wenig wahrscheinlich ist, daß ich, wenn 
ich 3 weitere Beuteltiere untersucht hätte, bei diesen Papillae vallatae 
vermißt hätte und so vielleicht zu demselben Prozentsatz wie Münch 
gelangt wäre. Dies ist jedoch auszuschließen, weil auch Poulton 
und Tuckerman, welche vor mir zahlreiche Beuteltiere daraufhin 
untersuchten, die Dreizahl typisch finden. Und gerade bei Halmaturus, 
wo Münch Papillae vallatae ganz vermißte, fand sie Poulton. Die 
Ursache, weshalb Münch bei Beuteltieren Papillae vallatae nicht 
immer vorfand, mag darin liegen, daß bei diesen Tieren zwei Arten 
von Papillae vallatae vorkommen (Poulton), deren eine sich ähnlich 
verhält wie bei höheren Säugetieren, während die andere oben spitz 
zuläuft und unter dem Epithel bald weniger, bald mehr versteckt 
liegt. Letztere Art von Papillae vallatae, die gerade für Halmaturus 
z. B. charakteristisch sind, sind, so leicht sie in der mikroskopischen 
Serie aufzufinden sind, doch für das bloße Auge und die Lupe schwer 



296 



Mundhöhle. 



erkennbar, da sich ihre Anwesenheit oft nur durch eine leichte Ein- 
ziehung der Oberfläche verrät, und so hat Münch dieselben über- 
sehen. 

Die Beuteltierzungen ermangeln also nicht, wie man nach Münch 
annehmen müßte, in 37,5 Proz. der 3 Papillae vallatae, vielmehr ist 
das MÜNCHsche Resultat nur ein Beweis dafür, daß die von Münch 
angewandte makroskopische Untersuchungsmethode in diesem Falle 
nur 62,5 Proz. von dem zeigte, was die mikroskopische ergab, d. h. 
von dem, was richtig ist. 

Macropodidae. 

Während Stannius 46 und Owen 52 beim Känguruh nur eine 
Wallpapille erkannten, findet Flower 72 sämtliche 3, bemerkt jedoch, 
daß dieselben nicht deutlich zu sehen sind. Die Ursache, weshalb die 
drei Wallpapillen beim Känguruh von den älteren Autoren nicht er- 
kannt wurden, liegt an deren eigentümlicher Form, welche besonders 
durch Poulton eingehend beschrieben wurde. 

\ Bei Halmaturus ualabatus kommen 3 Wallpapillen vor. Die 
Geschmacksknospen sind sehr zahlreich, es finden sich über 30 Reihen. 
Sie bedecken die ganze Papille mit Ausnahme eines kleinen Teiles 
unter dem Gipfel, welcher allein nicht bedeckt ist. Poulton nimmt 
an, daß die Mündung der oben spitzigen Papillen mehr weniger 
verschließbar ist, doch konnte er einen muskulösen Sphincter nicht 
sicher erkennen. Vielleicht wird bei einer Kontraktion der Zungen- 
muskulatur (namentlich der in der Mucosa endigenden Muskelfasern) 
auch der Verschluß der Mündung bewirkt. Seröse Drüsen sind sehr 
reichlich, und ihre Ausführgänge münden in allen Höhen in den Raum 
um die Papille, nicht nur an der Basis der Papille (wie dies bei den 
höheren Typen die Regel ist). Das Randorgan (siehe Fig. 174 und 
175) besteht aus ungefähr 6 wallähnlichen Erhebungen. Auf diesen 
münden Drüsenausführgänge seröser Drüsen. In den epithelialen 




Fig. 174. Fig. 175. 



Fig. 174. Zunge von Halmaturus ualabatus. Hinterer Teil der Zunge, von der 
rechten Seite gesehen, in natürlicher Größe. Oberfläche dicht mit Papillae coronatae besetzt. 
fp. Papillae fungiformes; Ifp. seitliche Papillae filiformes, bilden die hintere Grenze der 
mit Papillen versehenen Oberfläche der Zunge, sie sind sehr konstant bei Marsupialieru 
und wahrscheinlich auch bei anderen Säugern; Igo Randorgan, besteht aus Erhebungen 
mit kraterähnlichen Einsenkungen ; gld.d. Ausführgänge von Schleimdrüsen. Das Rand- 
organ faßt Poulton hier als einfachste Form auf, es besteht nach ihm aus einer Reihe 
von Ausführgängen seröser Drüsen, in deren Wänden Geschmacksknospen liegen. Nach 

Poulton 88c. 

Fig. 175. Zunge von Halmaturus ualabatus. Vertikaler Querschnitt durch eine 

der Einsenkungen des Randorganes. 
Die Einsenkung gd zeigt alle Charaktere eines Drüsenausführganges, und sekundäre Aus- 
führgänge gld.d münden in ihn über der Region der Geschmacksknospen (tb). Im Epithel 
(se). sind die vier Schichten (i — 4), wie sie in der Erklärung zu Fig. 177 beschrieben sind, 
zu unterscheiden. Vergr. 14,5fach. Nach Poulton 83c. 



Zunge. 



297 



Wänden dieser Drüsenausführgänge finden sich Geschmacksknospen. 
Die Ausführgänge der darunter mündenden Schleimdrüsen zeigen 
keine Geschmacksknospen. 

Die Papillae coronatae (siehe Fig. 176 und 177) sind von dem 
beiMarsupialiern gewöhnlichen Typus, doch ist der Ring der sekundären 
Papillen weniger regelmäßig als bei 
Perameles (siehe dort). Kleine Papillae 
filiformes bilden die Grenze der mit 
Papillen versehenen Oberfläche über 
und hinter dem Randorgan. Halma- 
turus wäre so nach Poulton hinsicht- 
lich der Zunge der primitivste der 
untersuchten Marsupialier. Das Rand- 
organ ist sehr primitiv , die Papillae 



_ _ a.h.jii. 




a.fi.ji. 




Fig. 176. 



Fig. 171 



Fig. 176. Zunge von Halmaturus ualabatus. Longitudinaler Vertikalscbnitt entlang 

der Mittellinie der Zungenoberf lache in der Höhe der vorderen Papillae vallatae. 
cp Papilla coronata ; se Oberflächenepithel ; ppp hinterer papillärer Auswuchs ; app vorderer 
papillärer Auswuchs; php hintere haarähnliche Papille; ahp vordere haarähnliche Papille. 
Vergr. lOfach. Nach Poulton 8 Sc. 

Fig. 177. Zunge von Halmaturus ualabatus. Longitudinaler Vertikalschnitt durch 

eine Papilla coronata über dem Seitenorgan. 
Die Figur zeigt die Beziehungen der vier Schichten des Epithels (se) zur Struktur der 
Papille. Die Schichten sind: 1 spindelförmige kernhaltige Zellen, färben sich wenig; 
2 verhält sich gegen Eeagentien wie wenn die Zellen verhornt wären; 8 tief färbbare, 
lange Zellen mit langen, dünnen Kernen; 4 zeigt die Charaktere des normalen Eete 
Malpighii. php hintere haarähnliehe Papille; ahp vordere haarähnliche Papille; ppp hin- 
terer Papillarfortsatz; app vorderer Papillarfortsatz. Vergr. 40fach. Nach Poulton 83c. 



vallatae sind fast ganz von Geschmacksknospen bedeckt, die Papillae 
coronatae sind unregelmäßig, und es rinden sich zerstreute haarähn- 
liche Papillen zwischen denselben / (Poulton 83c). 

Ich kann aus den oben erwähnten Gründen die von dem Verhalten 
der Geschmackspapillen hergezogenen Gründe Poultons für dessen 
Deutung nicht gelten lassen. Ich sehe in den Wallpapillen und Rand- 
organen von Halmaturus sekundär umgeänderte, nicht ursprüngliche 
Bildungen. 

/Bei Macropus melanops (siehe Fig. 178 und 179) kommen 
3 Papillae vallatae vor. Der Papillen winkel ist sehr stumpf, aber 
nicht ganz so stumpf wie bei Halmaturus, überhaupt folgt die Zunge 
dem Typus von Halmaturus, zeigt jedoch einen Fortschritt in 
allen Punkten der von Poulton aufgestellten Reihe. So sind die 
Randorgane nicht nur einfache Drüsenausführgänge, sondern deuten 
Einziehungen an, in welche letztere münden. Die Papillae fungi- 
formes enthalten Geschmacksknospen / (Poulton 83c). 



298 



Mundhöhle. 



| Gmelins Befunde bestätigt Poulton hinsichtlich des Rand- 
organes von Halmaturus. Gmelin untersuchte Halmaturus 
giganteus (siehe Fig. 180) und findet die genannten Organe als 
kleine Erhebungen der Schleimhaut, welche in ihrer Mitte eine spalt- 

oder nadelstichförraige Ver- 




tiefung haben, deren Wände 
Knospen tragen, und in 
deren Tiefe seröse Drüsen 
münden , entweder mit 
mehreren Ausführgängen, 
oder mit nur einem aus 
der Vereinigung mehrerer 
Gänge entstandenen Kanal / 
(Gmelin 92). 



b 




Fig. 178. Fig. 180. 

Fig. 178. Zunge von Macropus melanops, von oben gesehen, in halber natür- 
licher Größe. 

Ep Epiglottis. Es finden sich 3 Papillae circumvaUatae, während von dem Randorgan l 
mir der hintere Teil sichtbar ist. Dasselbe ist besser in der folgenden Figur 179 zu sehen. 
ä Sulcus medianus, verschwindet allmählich nach hinten. Die ganze Oberfläche des Organes 

ist mit Papillae coronatae bedeckt. Nach Poulton 83c. 
Fig. 179. Zunge von Macropus melanops, das linke Randorgan und Umgebung 

von der Seite, bei natürlicher Größe. 
Die Papillae filiformes Ifp zeigen die gewöhnliche Struktur und Anordnung; nach vorn 
und oben von ihnen ist die Oberfläche mit Papillae coronatae bedeckt. Das Randorgan Igo 
zeigt die Form einer Reihe von niedrigen Erhebungen mit schlitzförmigen Einziehungen 
auf ihren Gipfeln. Die Reihe bildet einen vollständigen Bogen, und die regelmäßige An- 
ordnung (zusammen mit der ganzen Struktur) zeigt einen entschiedenen Fortschritt gegen- 
über Halmaturus. Nach Poulton 83c. 
Fig. 180. Papilla foliata von Halmaturus giganteus. Vergr. 1:2. 
a Papilla foliata; b Papilla vallata. Nach Gmelin 92. 

/Von Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern wurde für Ma- 
cropus major in den Abbildungen von der Zunge der Musculus 
(azygos) impar linguae sehr deutlich dargestellt. Derselbe wird mit 
dem Namen Longitudinalis linguae medialis belegt und als möglicher- 
weise zur Lyssa gehörig bezeichnet. In einer der Figuren glaube 
ich eine wenig entwickelte Unterzunge zu erkennen, in den Schnitten 
näher der Spitze nicht mehr. 

Im hinteren Teile der Zunge wird eine verdickte Stelle des Septums 
als der Lyssa angehörig bezeichnet. Diese Stelle liegt ziemlich hoch 
oben im Transversusgebiet \ (Ludwig Ferdinand Prinz von Bayern 84a). 



Zunge. 



299 



/Bei Petrogale xanthopus ist die Zunge der von Macropus 
auffallend ähnlich und folgt wie diese dem Typus von Macropus \ 
(Poulton 83c). 

\ Die Zunge hat 4 Querleisten ziemlich hinter der Zungenmitte. 
Die Papillae fungiformes sind am hinteren Teile des Zungenrückens 
am besten ausgebildet. Papillae foliatae sind in der gewöhnlichen 
Lage vorhanden, aber schwach entwickelt. 3 Papillae vallatae sind 
vorhanden , von denen die centrale wohl entwickelt ist, während die 
paarigen undeutlich sind und genau in der Höhe der Randorgane 
liegen / (Parsons 96). 

\ Bei Petrogale penicillata fehlt das Randorgan/ (Münch 96). 

| Bei Petrogale lateralis finden sich 3 Papillae vallatae, 
die beiden vorderen liegen tief. Randorgane sind vorhanden. Hinter 
den letzteren liegen Mündungen von Schleimdrüsen, welche in dieser 
Gegend reichlich vorkommen. Die Papillae coronatae ähneln denen von 
Phalangista / (Tuckerman 92b). 

/Bei Dendrolagus inustus findet schon Owen 3 Wall- 
papillen in Dreieckform / (Owen 52). 

Aepyprymnus rufescens. 

Die makroskopische Besichtigung zeigte 3 deutliche Papillae vallatae 
und an der Stelle, welche der bei mikroskopischer Untersuchung aufge- 
fundenen Papilla foliata entsprach, eine gezähnelte Linie; letztere zeigte 
allerdings eine größere Ausdehnung, als für die Papilla foliata nachher 
mikroskopisch nachgewiesen werden konnte. Sehr deutlich erschienen 
an der untersuchten Zunge, obwohl sie nicht besonders für histo- 
logische Zwecke konserviert war, schon makroskopisch die Papillae 
fungiformes. 

Die mediane hintere unpaare Papilla vallata (siehe Fig, 172) ist 
in der Mitte am dicksten und verjüngt sich an ihrer Basis, wie gegen 
die freie Oberfläche. Die Seiten wand der Papille ist reich mit Ge- 
schmacksknospen versehen, welche dicht gedrängt stehen. In einiger 
Entfernung von der Spitze der Papille hören die Knospen auf, um 
auf der freien Oberfläche der Papille von neuem, hier allerdings nicht 
dicht gedrängt, sondern mehr vereinzelt liegend, zu erscheinen. Wir 
haben also hier den bei Beuteltieren nicht gewöhnlichen Fall, daß die 
freie Oberfläche der Papilla vallata gleichfalls Geschmacksknospen 
trägt. Zu bemerken ist hierzu, daß es sich nicht etwa um einen An- 
schnitt handelt, so daß die 3 auf der Papillenoberfläche liegenden 
Knospen etwa als zur Seitenwand gehörig gedeutet werden dürften. 
Es ist vielmehr sorgfältig ein Schnitt genau durch die Mitte der 
Papille gewählt, auf deren ganzer Oberfläche das geschichtete Epithel 
nirgends so hoch wird wie auf den nun zu beschreibenden vorderen 
paarigen Papillen. Die vorderen paarigen Papillen (siehe Fig. 173) 
verjüngen sich gegen die Oberfläche zu allmählich, endigen jedoch 
nicht spitz, sondern mit einem kleinen, von hohem, geschichtetem 
Epithel überkleideten Plateau, auf welchem die an den Seitenwänden 
reichlichen und hoch hinaufreichenden Geschmacksknospen fehlen. 
Die Ausführgänge der zu den Papillae vallatae gehörigen serösen 
Drüsen münden nicht nur am Grunde, sondern auch an den Seiten- 
wänden des Grabens, wie dies die Figg. 172 und 173 zeigen. Die 
Papillae foliatae waren wenig entwickelt. Sie bestanden aus einer 



300 



Mundhöhle. 



Epitheleinsenkung, an deren Grunde seröse Drüsen münden. Die 
Wand der Epitheleinsenkung war mit Geschmacksknospen dicht be- 
setzt. Die Papillae fungiformes tragen auf der Oberfläche Geschmacks- 
knospen. Die Papillae coronatae sind gut entwickelt, sehr groß und 
breit im Verhältnis zu den etwas kurzen, den Haarkranz bildenden 
sekundären Papillen. Die serösen Drüsen (siehe Taf. I, Fig. 8) 
bilden einen zusammenhängenden Komplex, der das ganze Papillen- 
gebiet umfaßt, also vom einen Rande der Zunge bis zum anderen 
reicht, nach hinten konvex entsprechend der unpaaren Papilla vallata 
ausbiegt und nach vorn Sattelform zeigt. Gegen die Papillae foliatae 
zu verjüngt sich die Drüsenschicht beiderseits stark und erreicht den 
Zungenrand nur als schmaler Ausläufer. Die Schleimdrüsen bedecken 
die Zungenwurzel ganz bis zum Beginn der serösen Drüsenschicht. 
Dort hören sie in der Mittellinie auf, während sich breite Schleim- 
drüsenrandgruppen weit nach vorn in die Zunge erstrecken, anfangs 
unter der serösen Drüsenschicht verlaufend, wie dies die punktierte 
Linie in Fig. 8, Taf. I, anzeigt, und dann erst frei zu Tage tretend. 

Bei Aepyprymnus rufescens ist eine gut entwickelte Unterzunge 
vorhanden. Dieselbe reicht bis zur Zungenspitze, zeigt einen stark 
vorspringenden Kiel und im hinteren Teil beiderseits vorspringende, 
flügeiförmige Fortsätze, welche jedoch nicht ganz die starke Entfaltung 
wie bei Petaurus breviceps und Sminthopsis crassicaudata erreichen. 
Die Hornschicht ist dagegen nahezu so gut entwickelt wie bei diesen 
beiden Species (vergl. eingehende Beschreibung und Abbildungen be- 
sonders bei Sminthopsis). Auch sonst schließt die Unterzunge im 
Bau eng an die von Petaurus an. So fand sich zwischen den vom 
Septum her in die Unterzunge einstrahlenden Muskelzügen in einigen 
Schnitten dort, wo der freie Teil von Zunge und Unterzunge beginnt, 
großmaschiges Gewebe. Dasselbe war hier Fettgewebe ähnlicher als 
bei Petaurus breviceps var. papuans. 

Tar si p e s. 

| Die Zunge besitzt 3 Papillae vallatae, sie sind rund und 
symmetrisch und bilden einen spitzen Winkel. (Bei anderen Phalangi- 
stidae Poulton 83c sind die Papillen nicht symmetrisch.) Der größte 
Teil des Zungenrückens ist bedeckt mit sehr großen, zusammen- 
gesetzten Papillae filiformes von dem Typus coronatus, welchen 
Poulton als charakteristisch für die Marsupialier aufgestellt hat. 
Eine Papilla foliata war nicht aufzufinden. Nach der Zeichnung 
D'Arcy Thompsons zu schließen, sind die paarigen Wallpapillen von 
dem für Marsupialier charakteristischen (oben spitz), die hintere un- 
paare von dem bei höheren Säugern gewöhnlichen (oben breit) 
Typus | (D'Arcy Thompson 90). 

Acrobates pygmaeus. 

| Die Zunge von Acrobates pygmaeus gehört zu dem Typus Pha- 
langista und Belideus. 

Petaurus (Belideus). 

Die Zunge von Belideus breviceps (siehe Fig. 181) steht 
der von Phalangista sehr nahe \ (Poulton 83c). 

Aus der Beschreibung Tuckermans geht hervor, daß der Bau 



Zunge. 



301 



der Papillae vallatae der Zunge von Belideus ariel sich genau 
so verhält, wie er von Poulton früher für Belideus breviceps 
beschrieben wurde und wie ich ihn bei Petaurus breviceps var. 
papuans finde. Da Tuckerman die beiden vorderen Papillae vallatae, 
welche hier die für Marsupialier charakteristische Form (oben spitz) 
zeigen, als knospentragende Kämme bezeichnet, so scheinen die Ver- 
hältnisse bei Belideus ariel noch mehr an die bei Ornithorhynchus 
sich findenden anzuklingen als die bei Belideus breviceps. Tuckerman 
schließt sich an Poulton an, wenn er in der spitzen Marsupialier- 
form und ebenso in den Papillae vallatae des Ornithorhynchus ur- 
sprüngliche Verhältnisse sieht / (Tuckerman 90b). 

Fig. 181. Zunge von Belideus breviceps, von oben gesehen, bei 
natürlicher Größe. Ein Randorgan ist vorhanden (dasselbe ist von 
oben kaum sichtbar) und von derselben Lage und von ähnlicher Struktur 

wie bei Phalangista. 
Ifp Papillae filiformes ; Ep Epiglottis ; cvp vordere Papillae vallatae, 
welche kleiner sind als die hintere unpaare und sich ähnlich wie bei 
Phalangista verhalten. Der vordere Kontur ist wohl nicht ganz korrekt, 
weil die Zunge hier verletzt war. Nach Poulton 83c. 

Ich untersuchte Petaurus breviceps var. papuans. Von 
den 3 Papillae vallatae war die mediane unpaare schon makroskopisch 
deutlich zu sehen, wogegen die vorderen paarigen Papillen auch mit 
der Lupe nur sehr schwer zu erkennen waren ; ein Befund, den das 
mikroskopische Verhalten erklärte. Eine Papilla foliata konnte durch 
die makroskopische Untersuchung nicht, durch die mikroskopische 
Untersuchung dagegen wenigstens einerseits nachgewiesen werden. 

Papillae vallatae. Von den 3 vorhandenen Papillae vallatae 
verhielten sich die vorderen paarigen unter sich im ganzen ziemlich 
gleich, verschieden jedoch gegenüber der hinteren unpaaren medianen 
Papilla vallata. Figg. 168 und 169, welche beide nach einem Vertikal- 
schnitt durch die Mitte der Papillen, nicht etwa nach dem Rande der- 
selben entstammenden Anschnitten, entworfen sind, zeigen diese Unter- 
schiede in prägnanter Weise. Die hintere unpaare mediane Papille 
(Fig. 168) ist breit, und ihre von der Zungenoberfläche sichtbare Kuppe 
stellt eine ausgedehnte Fläche dar, welche mit dickem, geschichtetem 
Epithel bedeckt ist, in das sekundäre Papillen einragen. Der Abhang 
der Papille ist mit zahlreichen, in etwa 7 Reihen stehenden Ge- 
schmacksknospen bedeckt, während solche an der gegenüberliegenden 
Wand des Grabens nicht wahrgenommen wurden. Endlich zeigt die 
Figur noch einen am Grunde des Grabens einmündenden Ausführ- 
gang einer serösen Drüse. Die vorderen paarigen Papillen (Fig. 169) 
hingegen sind namentlich in ihrem oberen Teile bedeutend schmäler 
und verjüngen sich gegen die Spitze rasch. Es ist damit verständlich, 
warum diese Papillen von der Zungenoberfläche nur schwer wahrge- 
nommen werden konnten. Die an den Abhängen der Papillen liegenden 
Geschmacksknospen ließen 8—9 Reihen erkennen, sie überkleideten, 
wie die Figur zeigt, einen verhältnismäßig größeren Teil der Papillen- 
oberfläche als bei der medianen Papille. Wenn wir somit hintere und 
vordere Papille vergleichen, so finden wir, daß die hintere Papille 
mehr den Charakter trägt, wie wir ihn auch bei höheren Säugetieren 
und dem Menschen allgemein finden. Die vordere Papille dagegen 




302 



Mundhöhle. 



zeigt ein besonderes Verhalten, ein Verhalten, das, wie wir durch die 
Untersuchungen Poultons erfahren haben, bei Beuteltieren häufig 
beobachtet wird. 

Das Randorgan (Papilla foliata) war nur auf der einen Seite der 
Zunge in der Schnittserie vorhanden, und hier bestand es aus einer 
mit Knospen besetzten Epithelplatte, welche sich gegen die Aus- 
mündungsstelle der serösen Drüsen zu trichterförmig zuspitzte. Jeden- 
falls handelt es sich hier um Verhältnisse, welche sich mit der hoch 
entwickelten Papilla foliata von Phalangista nicht entfernt vergleichen 
lassen. 

Die Papillae coronatae waren wohl ausgebildet. Ich glaube 
mich hier wie im folgenden bei Beschreibung dieser Papillenart um 
so kürzer fassen zu können, da dieselbe von Poulton eingehend 
untersucht und beschrieben wurde und da ich dieses Autors hierher 
gehörige Angaben in allen Punkten bestätigen kann, so daß ein 
weiteres Eingehen nur unnütze Wiederholung wäre. Es mag daher 
auch im folgenden genügen, jedes Mal kurz das Vorkommen dieser 
für Marsupialier charakteristischen Papillenart zu bestätigen. Im 
übrigen verweise ich auf meine Wiedergabe der diesbezüglichen Re- 
sultate Poultons und auf dessen Originalarbeiten. 

Die serösen Drüsen bilden eine zusammenhängende, sich über 
die ganze Breite der Zunge erstreckende ausgedehnte Drüsenzone, 
welche sich von den 3 Papillae vallatae aus hauptsächlich nach vorn 
erstreckt (siehe Taf. I, Fig. 4). Die Schleimdrüsen nehmen die 
Zungenwurzel ein und hören mit dem Beginn der serösen Drüsen 
auf. Weiter vorn, kurz vor dem Aufhören der serösen Drüsen, findet 
sich am Rande der Zunge beiderseits eine Schleimdrüsengruppe, 
welche also als paarige Randgruppe zu bezeichnen ist. Dieselbe steht 
nicht in Zusammenhang mit der an der Zungenwurzel gelegenen 
Schleimdrüsengruppe. Nach vorn laufen die Schleimdrüsenrandgruppen 
beiderseits in einen dünnen Faden aus. 

Die Unterzunge von Petaurus ist gut entwickelt und reicht 
mit ihrem stark vorspringenden Kiel bis zur Zungenspitze. In ihrem 
hinteren Teile (siehe Fig. 182) bildet sie beiderseits eine flügeiförmig 
vorspringende Falte, im ganzen ähnlich (wenn auch in den Details 




Fig. 182. Unterzung'e und angrenzender Teil der Zunge von Petaurus brevi- 

ceps var. papuans. 

M Zungenmuskulatur ; S von der Unterzunge zum Septum strahlender Bindegewebszug ; 
M. subl. denselben begleitende Muskelzüge ; F seitliche Flügel der Unterzunge ; MK medianer 
Kiel; K großmaschiges Gewebe (Kern) der Unterzunge; H Horn Schicht. Vergr. 34,2fach. 



Zunge. 



303 



Unterschiede vorhanden sind), wie dies unten für Sminthopsis ge- 
schildert und abgebildet wird. Auch der seitliche Rand setzt sich 
wie der Kiel als prominierende Schleimhautfalte bis zur Zungenspitze 
fort. Das Epithel ist, namentlich über dem Kiel, sehr verdickt und 
trägt eine wohlentwickelte Hornschicht (Fig. 182 H), welche an Dicke 
hinter der, wie sie unten für Sminthopsis geschildert und abgebildet 
wird, kaum zurücksteht. In das Innere der Unterzunge strahlen vom 
Septum her vertikale Muskelzüge eine Strecke weit ein. Sie verlaufen 
etwas nach außen divergierend. Während sich dieses Verhalten über 
den größeren Teil der Unterzunge fast bis zur Zungenspitze fortsetzt, 
finden sich die im folgenden beschriebenen Bildungen nur im Anfange 
der Unterzunge, entsprechend dem Anfange des freien Teiles der 
Zunge. In die Mitte der die Schleimhaut der Unterzunge bildenden 
bindegewebigen Grundlage strahlt 
ein Bindegewebszug vom Septum 
linguae her ein. An der Stelle, 
an welcher dieser Bindegewebs- 
zug in das Septum eintritt, findet 
sich ein im Querschnitt rund- 
licher Strang eigentümlichen Ge- 
webes (siehe Fig. 182 K u. 183), 
bestehend aus großen Maschen 
mit verhältnismäßig dünnen 
Wänden. In letzteren liegen 
Kerne. Das großmaschige Ge- 
webe fällt jedoch dadurch, daß 
es sich weniger tingiert als die 
Umgebung, schon bei Unter- 
suchung mit schwacher Ver- 
größerung sofort ins Auge. Bei 
einem Vergleich mit dem von 
Gegenbaur in der Unterzunge 
von Stenops aufgefundenen rudi- 
mentären Knorpelgewebe ist für 
die Marsupialier bestimmt zu sagen, daß sich deutlicher Knorpel hier 
nicht erkennen ließ. Wenn es sich also in dem großmaschigen Gewebe 
in der Unterzunge der Marsupialier um eine Bildung handeln sollte, 
ähnlich der bei Stenops von Gegenbaur beschriebenen, so würde bei 
Marsupialiern jedenfalls das Stützgewebe in höherem Grade rückgebildet 
sein ; vielleicht dürften wir dasselbe nur mehr als ein an Stelle des 
früher vorhandenen Knorpels getretenes Fettgewebe deuten. Es wäre 
aber nicht richtig, in diesem Gewebe ein reines Fettgewebe zu sehen, 
da das die einzelnen Räume trennende Zwischengewebe eine bedeutend 
stärkere Entwickelung zeigt, als es in gut ausgebildetem Fettgewebe 
gewöhnlich der Fall ist. 




Fig. 183. Unterzung-e von Petaurus 
foreviceps var. papuans. Großmaschiges 
Gewebe (Kern, entspricht der Stelle Ä'der vor- 
hergehenden Figur), bei stärkerer (35 lf acher) 
Vergrößerung. 



Phalangista. 

| F. J. C. Mayer beschreibt bei Phalangista vulpina die 
äußere Form der Zunge. Er erkennt die 3 im Dreieck stehenden 
Papillae vallatae und findet 4—6 Querspalten am Rande der Zungen- 
wurzel ; in der Mitte der unteren Zungenfläche ist eine härtliche 
Kante. Bei Phalangista fuliginosa finden sich 3 Wallpapillen 
und 6 Querspalten am Zungenrande / (F. J. C. Mayer 44). 



304 



Mundhöhle. 



/ Bei Phalangista vulpina (siehe Fig. 184 A u. B) ist die 
hintere Wallpapille (siehe Fig. 185) größer als die beiden vorderen, sie 
tritt in Form einer großen runden Scheibe (ihrem Gipfel) zur Ober- 
fläche. Der Papillenwinkel ist spitz. Seröse Drüsen sind zahlreich 

Fig. 184 a und B. Zunge von 
Phalangista vulpina. Nach 

POULTON 88c. 

A Der hintere Teil der Zunge 
von Phalangista vulpina, von 
oben gesehen, bei natürlicher 
Größe. Igo Randorgan. Die 
Papillae filiformes Ifp zeigen 
das gewöhnliche Aussehen, einige 
von ihnen zeigen die Gestalt 
eines dreieckigen Läppchens, das 
an seiner Basis angeheftet ist. 
Die zwei vorderen Papillae vallatae (cvp) sind kleiner als die hintere und zeigen eine 
andere Gestalt, die ersteren folgen dem Typus von Halmaturus und Macropus, die letztere 
gleicht der Papille der höheren Säugetiere. Die Oberfläche der Zunge ist wie gewöhnlich 

bei Marsupialiern mit Papillae coronatae bedeckt. 
B Die Zunge von Phalangista vulpina (dieselbe Zunge wie in Figur 184 A), von der 
Seite gesehen, bei natürlicher Größe, cvp vordere Papilla vallata; Ifp Papillae filiformes; 
fp Papillae fungiformes; Igo Randorgan. 

und münden, wie es Fig. 185 zeigt. Nervenzellen finden sich noch 
hoch oben in der hinteren Papille, während sie in den beiden vorderen 
vermißt wurden. Die Randorgane der Zunge sind bedeutend höher 
entwickelt als bei Halmaturus. Die serösen Drüsen münden am 
Grunde der Furchen, Schleimdrüsen dagegen nur an der freien Ober- 
fläche. Die Geschmacksknospen stehen auf jeder Seite der Furchen 
in ungefähr 7 — 10 Reihen. Die Papillae fungiformes enthalten hier 
gleichfalls Geschmacksknospen. Papillae coronatae (siehe Fig. 186) 
kommen in der Gegend der vorderen Papillae vallatae ungefähr 31 
im Quadratmillimeter vor, an der Zungenspitze nur 20. Während 
hinten 8—15 Papillen den Ring bilden, thun dies vorne 11—12. 

Das Charakteristische, worin sich diese Zunge von Halmaturus 
unterscheidet, ist, daß die hintere Papilla vallata mehr dem Typus 
bei höheren Tieren folgt, während die beiden vorderen denen von 
Halmaturus gleichen. 

Die Papillae fungiformes zeigen Geschmacksknospen; doch faßt 
Poulton dieselben als wesentlich taktil auf, und ihre gustatorische 
Natur müßte nach ihm erst nachgewiesen werden. Die Knospen 
zeigen denselben primitiven Typus, wie ihn Poulton für Perameles 
beschrieben hat; Poulton faßt sie als eine ganz neue Erwerbung 
in den Papillae fungiformes der Marsupialier auf. 

Die Randorgane der Zunge (siehe Fig. 184 A u. B und Fig. 187) 
unterscheiden sich von den hoch entwickelten bei Nagern darin, daß 
sich keine Area findet, auf der die Einziehungen angeordnet sind, und 
keine Erhebungen der Firste zwischen den Einziehungen. Auch sind 
die Einziehungen weniger regelmäßig und uniform als bei Nagern \ 
(Poulton 83c). 

Die Zunge von Phalangista (Trichosurus vulpecula) 
zeigte bei makroskopischer Besichtigung 3 deutliche Papillae vallatae. 
Beiderseits war am Zungenrande ein deutliches Randorgan zu er- 
kennen, das aus 5—6 größeren Furchen bestand, an welche sich noch 




Ünnge. 



305 



einige weniger ausgesprochene anschlössen. Im ganzen entsprach 
das Aussehen dieser Zunge der von Poulton gegebenen Abbildung. 




Fig. 185. Fig. 186. 



Fig. 185. Zunge von Phalanglsta vulpina. Vertikalschnitt durch die hintere Papilla 
vallata. Die Papille gehört dem höheren Typus an, im Gegensatz zu den vorderen Papillae 

vallatae (siehe Figur 163). 
gn. c. Ganglienzellen, in Gruppen angeordnet, am Grunde einer Nervenmasse, welche sich 
von da zur Achse der Papille verlängert, einige wenige Zellen finden sich auch in dem 
oberen Teil dieser Masse ; n Nerv ; tm dichtes Mucosagewebe, setzt sich in die Papille fort, 
wo es sich auffasert und die Nervenstrukturen trägt; stm quergestreifte Muskulatur, endigt 
im dichten Mucosagewebe, wo dasselbe aufwärts biegt, um in die Papille einzutreten; 
gld.d Drüsenausf ührgänge ; tb Geschmacksknospen; gld Drüsen. Vergr. 40fach. Nach 

Poulton 88c. 

Fig. 186. Zunge von Phalangista vulpina. Longitudinaler Vertikalschnitt durch 

eine Papilla coronata von der Oberfläche der Zungenspitze. 
php hintere, ahp vordere haarförmige Papille; se Epithel; ppp hinterer, app vorderer 
Papillarfortsatz. Die gewöhnliche tiefe Schicht nl geht in die schmalen gekörnten Zellen ac 
und dann in die sehr schmalen Zellen des hinteren Fortsatzes (pc) über, in' welchen| nur 
schwer ein Kern zu entdecken ist. Im Centrum der Papille sind die Zellen noch gekörnt, 
aber aufgequollen und nicht tingibel (sc), während Kernreste oft sichtbar sind. Noch 
höher und gegen die hintere sekundäre Papille zu werden die Zellen wieder schmäler, 
selten gekernt und tief färbbar {a l c J ). Die aufgequollenen Zellen gehen direkt in die 
schmalen Zellen der vorderen Papille über. Alle sekundären Papillen erhalten Zellen 
sowohl von ihren eigenen Papillarauswüchsen wie von dem sie umgebenden Oberflächen- 
epithel. Vergr. 50fach. Nach Poulton 83c. 



Die mikroskopische Untersuchung ergab, was die von Poulton 
untersuchten Verhältnisse anlangt, vollständige Übereinstimmung mit 
den von diesem Autor geschilderten Befunden. Vor allem ist hervor- 
zuheben, daß auch bei dem von mir untersuchten Tiere die hintere 



Fig. 187. Zunge von Phal- 
angista vulpina. Vertikaler 
Querschnitt durch 4 Furchen des 
Randorganes. Die Knospen sind 
nicht angegeben. Es finden sich 
solche aber 2—3 Reihen in der 
Dicke des Epithels se. gd Fur- 
chen; gld seröse Drüsen mit ihren Ausführgängen gldd, welche sich am Grande der 
Furchen öffnen. Vergr. 14,5fach. Nach Poulton 88c. 
Oppel, Lehrbuch III. 20 




306 



Mundhöhle. 



Papilla vallata mehr dem bei höheren Säugern vertretenen Typus 
glich, während die vorderen die oben zugespitzte Form mit schmalem 
Plateau zeigten, wie sie bei Beuteltieren in bestimmten Fällen vor- 
kommt. An den Geschmacksknospen konnte ich die v. EßNERschen 
Grübchen erkennen. Der eingehenden Beschreibung der hier hoch 
entwickelten Papilla foliata ebenso der Papillae coronatae durch 

Poulton habe 
ich nichts hinzu- 
zusetzen. Die Pa- 
pillae fungiformes 

tragen durch- 
gehends auf ihrer 
Oberfläche Ge- 
schmacksknospen. 
Dieses bei Beutel- 
tieren so weit ver- 
breitete Vor- 
kommnis, das mir 

von größerer 
Wichtigkeit für 
die Entstehung 
auch der Papillae 
vallatae zu sein 
scheint, als Poul- 
ton glaubt, 
illustriert die Fi- 
gur 188. Ich 
möchte darin doch 
eher eine alter- 
erbte als eine neu 
entstehende Bil- 
dung sehen. 

Die serösen Drüsen der Zunge (siehe die Rekonstruktions- 
figur Taf. I, Fig. 5) bilden eine zusammenhängende Schicht, welche 
sich aber in verschiedene Abteilungen gliedert, die sich am besten 
unter Bezugnahme auf die Geschmackspapillen , zu welchen diese 
Drüsen gehören, beschreiben lassen. Die serösen Drüsen umgeben 
die hinterste, unpaare Papilla vallata ringförmig, diesen Teil der 
Drüsengruppe könnte man das unpaare Mittelstück nennen. Dasselbe 
steht mit den die paarigen Papillen umschließenden Drüsengruppen, 
welche ich die paarigen Drüsengruppen nenne, beiderseits durch einen 
Arm in Verbindung. Die paarigen Drüsengruppen verbinden sich 
unter sich gegenseitig, ferner aber auch mit den zu den Randorganen 
(Papillae foliatae) gehörigen Drüsengruppen, welche ich, da sie am 
Zungenrand liegen, als seröse Randgruppen bezeichne. Indem sich 
letztere Drüsengruppe weiter nach vorn erstreckt, beiderseits in Form 
eines abgerundeten Fortsatzes, entsteht das auf Taf. I, Fig. 5 ge- 
zeichnete Bild. Die Schleimdrüsen finden sich als kontinuierliche 
Schicht an der Zungenwurzel, sie ziehen von da nach vorn gegen die 
serösen Drüsengruppen, hören jedoch mit dem Beginn der letzteren 
nicht auf, sondern untergreifen die serösen Drüsengruppen, und zwar 
zunächst das Mittelstück vollständig. Dann greifen sie auf die 
paarigen Drüsengruppen über, so daß sie in der von serösen Drüsen 




Zunge. 



frei bleibenden Stelle vor dem Mittelstück als ovale Drüsenmasse 
wieder zu Tage treten. In dem mittleren Teile der Zunge reichen 
die Schleimdrüsen dann nicht mehr weit, sondern hören etwa in der 
Höhe der paarigen Papillae vallatae auf, wie dies die punktierte 
Linie in der Figur anzeigt. Seitlich dagegen erstreckt sich das 
Schleimdrüsengebiet weit nach vorn unter dem ganzen serösen Rand- 
drüsenkomplex hindurch und noch über letzteren hinaus eine beträcht- 
liche Strecke weiter. Diese Schleimdrüsenrandgruppen liegen tief in 
der Muscularis und senden zahlreiche Ausführgänge zum Rande der 
Zunge und weiter nach vorn zu den unterhalb des Randes liegenden, 
also schon der Unterfläche der Zunge angehörigen Partien (siehe 
Fig. 189 SchlD). Eine besonders entwickelte Ausmündungsstelle der 

Fig. 189. Zunge von Phalangista (Trichosurus 

vulpecula). Querschnitt durch den vorderen Teil der 
Zunge, nahe dem vorderen Ende der beiden Schleimdrüsen- 
randgruppen Schi. D., zeigt einerseits, wie die Ausführgänge 
dieser Drüse an der Unterfläche der Zunge münden; 
E Oberflächenepithel. Vergr. 4,5fach. 

Schleimdrüsenrandgruppe liegt beiderseits etwas nach außen und unter- 
halb von der Papilla foliata, dort einen Ausschnitt aus der serösen 
Randgruppe bildend, wie dies auf Taf. I, Fig. 5 dargestellt ist. 

Als Ergänzung zu der Rekonstruktionsfigur kann die Schnitt- 
figur 189 durch den vorderen Teil der Zunge von Phalangista dienen. 
Auch ist die Länge der Ausführgänge, von welchen einige einerseits 
im Schnitte getroffen sind, daraus ersichtlich. 

Die Unterzunge von Phalangista ist bei dem Tiere, welches ich 
untersuchte, nicht stark entwickelt. Sie kennzeichnet sich durch das 
verdickte Epithel und den vorspringenden medianen Kiel, zeigte aber 
keine seitlichen, flügeiförmigen Fortsätze. Das Epithel zeigte nur in 
der allerhöchsten Schicht beginnende Verhornung. Von einer starken 
Hornschicht, wie ich sie bei Petaurus und Sminthopsis fand, war hier 
keine Rede. Wir haben dabei im Auge zu behalten, daß ich es bei 
Phalangista nicht mit einem erwachsenen Tiere zu thun hatte. Im 
übrigen schloß sich der Bau der Unterzunge mehr an den von 
Dasyurus als an den von Petaurus an. Vor allem war das groß- 
maschige Gewebe an der Verbindungsstelle der Unterzunge mit dem 
vom Septum kommenden Bindegewebsstrang nicht vorhanden. Auch 
strahlte die Muskulatur nirgends in die Unterzunge ein. 

Phascolarctus cinereus. 

Martin 36 erkannte nur eine centrale Papilla vallata auf der 
Zunge. Auf demselben Standpunkte steht auch noch Young 81. 

I Tuckerman giebt in seiner Tabelle an, daß hier ein Randorgan 
vorhanden sein soll, im Text erwähnt er dasselbe jedoch nicht, dürfte 
dasselbe daher kaum mikroskopisch nachgewiesen haben. Von den 
Papillae vallatae ist die hintere obere breit, die beiden paarigen sind 
oben spitz. An letzteren stehen die Knospen in 25 Reihen. Die Spitze 
der vorderen Pap. vallatae reicht nicht bis zur Epitheloberfläche. 
Die Pap. fungiformes tragen Knospen / (Tuckerman 90e). 

Die makroskopische Besichtigung ergab, daß die mediane Papilla 

20* 




308 



Mundhöhle. 



vallata sehr deutlich sichtbar war, während sich an Stelle der vorderen 
paarigen Papillae vallatae nur eben wahrnehmbare Einziehungen 
fanden. Dieses Verhalten fand seine Erklärung im mikroskopischen 
Befunde. Eine Papilla foliata war weder makroskopisch noch mikro- 
skopisch nachzuweisen, dagegen zeigten sich makroskopisch am Zungen- 
rande eine Reihe von zungenförmigen, fransenähnlichen Papillen. 

Die mediane unpaare Papilla vallata (siehe Fig. 170) ist breit 
bis zur Oberfläche. Das Plateau ist mit sekundären Papillen versehen. 
Die Geschmacksknospen stehen an der Seite der Papille dicht gedrängt. 
Der zur Papille ziehende Nerv ist stark entwickelt. Die vorderen 
paarigen Papillen dagegen bieten ein ganz anderes Bild (siehe Fig. 171). 
Es sind unten breitere, nach der Spitze sich allmählich kegelförmig 
verjüngende und endlich ganz spitz zulaufende Papillen. Die Seiten- 
wand der Papille ist dicht mit Geschmacksknospen besetzt, welche 
nach oben allmählich kleiner werden und in dem die Spitze der Pa- 
pille überkleidenden Epithel nicht gefunden wurden. In den die 
Papille umgebenden Graben münden bei allen 3 Papillae vallatae die 
Ausführgänge von serösen Drüsen, und zwar nicht nur am Grunde 
des Grabens, sondern auch höher oben, wie es die Figg. 170 und 
171 zeigen. Es läßt die Vergleichung der beiden Abbildungen nun- 
mehr verständlich erscheinen, warum bei der makroskopischen Be- 
sichtigung die hintere unpaare Papilla vallata sofort ins Auge fiel, 
während an Stelle der paarigen vorderen Papillae vallatae nur eine 
Einziehung bemerkbar war. 

Die Papillae fungiformes trugen so allgemein Geschmacksknospen, 
daß ich sie kaum auf einer der untersuchten Papillen vermißte. Die 
Papillae coronatae sind gut entwickelt. 

Die serösen Drüsengruppen (siehe Taf. I 9 Fig. 6) bilden 
um die 3 Papillae vallatae, zu denen sie gehören, einen einheitlichen 
Komplex von äußerst regelmäßiger Form, welche sich mit einem mit 
der Spitze gegen die Zungenwurzel zu schauenden Hühnerei ver- 
gleichen läßt. Randgruppen seröser Drüsen waren nicht aufzufinden, 
vielmehr bleibt zwischen dem Komplex seröser Drüsen und dem 
Zungenrand auch an der schmälsten Stelle (d. h. dort, wo der seröse 
Drüsenkomplex seine größte Breite gewinnt) ein schmaler Schleimhaut- 
streifen, in welchem die Ausführgänge aus der nun zu besprechenden 
Schleim drüsenschicht zu Tage treten. 

Die. Schleim drü sen bedecken die Zungenwurzel und reichen 
als kontinuierliche Schicht nach vorn bis zum Anfang des serösen 
Drüsenkomplexes. Dort teilt sich die Schleimdrüsenschicht in 2 Gruppen, 
welche weiterhin als Schleimdrüsenrandgruppen zuerst neben dem 
serösen Drüsenkomplex nach vorn laufen, denselben so weit, wie es 
die punktierte Linie in Fig*. 6 Taf. I anzeigt, untergreifend. Nach dem 
Aufhören der serösen Drüsen ziehen die Schleimdrüsenrandgruppen 
als mächtige Komplexe weiterhin nach vorn, über die Mitte der Zunge 
hinaus bis zum Beginn des freien Teiles der Zunge. Auf dem ganzen 
Wege giebt die Schleimdrüsenrandgruppe Ausführgänge ab. Ein 
stärkerer Ausführgangkomplex mündet beiderseits am Zungenrand 
etwa in der Höhe der paarigen Papillae vallatae zur Oberfläche der 
Zunge, dann schlägt sich der Mündungsbezirk der Schleimdrüsen über 
den Rand der Zunge zur Unterfläche, die in allen ihren Teilen von 
zahlreichen Drüsenausführgängen durchsetzt wird. Um eine noch 
bessere Vorstellung von der Ausdehnung dieses gewaltigen Schleim- 



Zunge. 



309 




SerD. 
SeU.D- 

Fig. 190. 



0 



drüsenkomplexes zu geben, füge ich in Taf. I, Fig. 7 eine Seiten- 
ansicht der Zunge bei. Die Ansicht von der Oberfläche und von der 
Seite, nebeneinander gehalten, mögen dem Leser das zeigen, was ich 
an einem Plattenmodell, welches ich gleichfalls von dieser Zunge an- 
gefertigt habe, lernte. Die Ansicht von der Seite zeigt auch noch, 
daß die Schleimdrüsenrandgruppe als eine selbständige Drüsengruppe 
aufgefaßt werden muß, 
welche sich durch ihre 
beträchtlichere Entwick- 
lung von den an der Ober- 
fläche der Zungenwurzel 
mündenden Drüsen unter- 
scheidet. Es überragt 
nämlich die Schleim- 
drüsenrandgruppe nach 
rückwärts (Taf. I, Fig. 7 
bei T) den von der Zun- 
genwurzel herziehenden 
Komplex. 

Als Ergänzung zu den 
beiden Rekonstruktions- 
figuren dienen die Schnittbilder 
durch die Zunge von Phascol- 
arctus cinereus (Fig. 190, 191 
und 192). Dieselben zeigen den 
Reichtum dieser Zunge an 
Drüsen, besonders an Schleim- 
drüsen. Ferner läßt sich an 
diesen Figuren die Verschiebung 
der Mündung der Ausführgänge 
der Schleimdrüsenrandgruppe 
von der Oberfläche gegen vorn 
zur Unterfläche der Zunge er- 
kennen. Während im ersten 



Fig. 190, 191 und 192. Zunge von 
Phascolarctus cinereus. Quer- 
schnitte, gezeichnet nach derselben Serie, 
nach welcher die Kekonstruktionsfiguren 
(Taf. I, Fig. 6 und 7) gezeichnet sind. 
Zeigt die Verbreitungsbezirke der serösen 
Drüsen Ser. D. und der Schleimdrüsen 
Schl.D. Der erste Schnitt (Fig. 190) 
stammt aus der Höhe der unpaaren 
Papilla vallata, welche im Schnitt ge- 
troffen ist. Der zweite Schnitt (Fig. 191) 
ist aus der Gegend etwas weiter vorn, 
aber noch im Bereich der serösen Drüsen, 
dort, wo die Schleimdrüsenrandgruppen 
in größter Ausbildung am weitesten in 
die Tiefe reichen. Der dritte Schnitt 
(Fig. 192) ist nahe dem vorderen Ende 
der Schleimdrüsenrandgruppen, kurz ehe 
die Zunge frei wird. In den beiden 
letzten Schnitten sind Ausführgänge der 
Schleimdrüsenrandgruppen im Schnitt 
getroffen und eingezeichnet. Vergr. 6fach. 




Fig. 191. 




Fig. 192. 



310 



Mundhöhle. 



der 3 Schnitte in der Höhe der Papilla vallata die Drüsenausführ- 
gänge zu "beiden Seiten der serösen Drüsengruppe zur Oberfläche der 
Zunge münden, münden sie im mittleren Schnitte an der schon zur 
Unterfläche der Zunge zu rechnenden Seite der Zunge, um allmählich 
tiefer zu treten. Ein Drüsenausführgang mündet in der vordersten 
der 3 Figuren bereits am Mundhöhlenboden, wobei sich aber in der 
Serie verfolgen läßt, daß er von in der Zunge gelegenen Drüsen- 
paketen herkommt, wie dies auch in der Figur angedeutet ist. 

Die Unterzunge war bei Phascolarctus cinereus von allen von 
mir untersuchten Beuteltieren am wenigsten entwickelt. Ein medianer 
vorspringender Kiel und flügelartige Seitenteile fehlen, ebenso ist 
eine starke Hornschicht nicht vorhanden. Nur die den Rand der 
Unterzunge begrenzende Falte ist beiderseits angedeutet, aber auch 
diese hört schon in geraumer Entfernung von der Zungenspitze auf. 
Die Unterzunge zeigt also etwa nur den Grad der Entwicklung, der 
beim Menschen in manchen Fällen angetroffen wird. Ein wesentlicher 
Unterschied besteht jedoch darin, daß beim Menschen die Ausführ- 
gänge der NuHNschen Drüse im Bereich der Unterzunge ausmünden, 
wie ich mit Sicherheit feststellen konnte, während bei Phascolarctus 
cinereus die vordersten Ausführgänge der Schleimdrüsenrandgruppen 
lateral von der die Unterzunge begrenzenden Falte münden. Ein 
Innenskelett der Unterzunge war nicht zu erkennen. 

Phascolomys wombat. 

/ Die Papillae vallatae haben einen runden Gipfel / (Tuckerman 90e). 
\ Ein Randorgan fehlt \ (Münch 96). 

Perameles nasuta. 

\ Grant beschreibt bei Perameles nasuta 3 Papillae vallatae in 
Dreiecksform, welche in Form und Anordnung denen beim Opossum 
gleichen. An der Oberfläche der Zunge findet sich ein Sulcus me- 
dian us. Diesem entsprechend findet sich an der Unterfläche eine 
mediale Leiste, welche von der Spitze bis zum Frenulum reicht. Es 
findet sich eine schmale Hautfalte an jeder Seite der medianen Leiste 
der Unterfläche, welche sich ungefähr eine Linie von der Oberfläche 
erhebt und in derselben Richtung von der Spitze bis zum Frenulum 
erstreckt / (Grant 32). 




Fig. 193. Zung-e von Perameles nasuta. Vertikalschnitt durch die linke der beiden 

vorderen Papillae vallatae. Vergr. 24,5fach. 
t der Graben, der die Papille urngiebt; r Wall um den Graben; p sekundäre Papille auf 
der Papilla vallata; p' wenig entwickelte Papilla coronata; p" Schnitt durch die Basis 
einer Papilla filiforniis; gn Ganglion, umgeben von seiner fibrösen Kapsel; das Ganglion 
giebt zu den Geschmacksknospen b ziehende Aste ab ; gd seröse Drüsen ; d deren Aus- 
führgänge; m dichtes Schleimhautgewebe. Nach Poulton 83a. 




Fig. 195. Fig. 197. 

Fig. 194. Zunge von Ferameles nasuta. Die vier untersten Geschmacksknospen der 

in der vorhergehenden Figur 193 abgebildeten Papilla vallata. 
s' e' geschichtetes Epithel der Papille, durch welches die Knospenspitzen münden ; sl die 
vom Oberflächenepithel gebildete oberflächliche homogene Schicht ; gp Geschmacksporus ; 
tb Geschmacksknospe, die Zellen endigen unten basal in breiter Fläche und nicht in einem 
Basalpol; pp Papillarfortsatz ; n' unter den Knospen liegende Schicht. Vergr. 207,5fach. 

Nach Potjlton 83a. 

Fig. 195. Zunge von Ferameles nasuta. Vertikalschnitt durch eine Papilla fungi- 

formis, nur der oberste Teil ist ausgeführt, der Rest nur in Umrissen dargestellt. 
se geschichtetes Epithel gewöhnlicher Struktur; sl oberflächliche homogene Schicht, im 
oberen Teil abgebrochen; tb Knospen der Papilla fungiformis. [Dieselben sind nach 
Poulton von sehr niedrigem Typus, sie sind nur die verlängerten Zellen der untersten 
(Cylinder-)Schicht eines interpapillären Fortsatzes.] Die Zellen färben sich weit weniger 
tief als das umgebende Epithel, ec Cylinderzellen an der Außenseite der Knospen (zu 
sehen an beiden Seiten beider Knospen), verlängern sich gegen die mehr centralen und 
längeren Zellen zu; pp Papillarfortsatz, trennt die Knospen voneinander und vom um- 
gebenden Epithel; n marklose Nerven in der Achse der Papilla, gehen über in Fasern 
und primitive Fibrillen, welche ein Netzwerk unter den Knospen bilden. Vergr. 207,5fach. 

Nach Poulton 83a. 

Fig. 196. Zunge von Ferameles nasuta. Longitudinaler Vertikalschnitt in der Höhe 

der Papillae vallatae, zeigt die Papillae coronatae. 
se geschichtetes Epithel vom gewöhnlichen Typus zwischen den Papillen; p Papilla 
coronata; gc gekörnte, wenig gefärbte Zellen der Papille; sc oberflächliche, tief gefärbte 
Zellen ; ah vordere haarähnliche Papille des Ringes der Papilla coronata ; ph hintere 
haarähnliche Papille des Ringes; die Spitzen aller dieser schauen nach rückwärts; pp 
Papillarfortsatz, welcher in jede Papille von der Mucosa aus eingeht und dann Fort- 
sätze zu jeder haarähnlichen Papille abgiebt ; m tendinöses Schleimhautgewebe, dessen 
Fasern quergeschnitten sind, da sie quer zur Richtung der Zunge verlaufen. Vergr. 

24,5fach. Nach Poulton 83a. 
Fig. 197. Zunge von Ferameles nasuta. Querschnitt in der Höhe der Papillae 

vallatae, zeigt die Papillae coronatae. 
se geschichtetes Epithel vom gewöhnlichen Typus zwischen den Papillen; p Papillae coro- 
natae; sc oberflächliche, tief färbbare Zellen; Ih laterale haarähnliche Fortsätze am Ring 
der Papilla coronata. Vergr. 24,5fach. Nach Poulton 83a. 



312 



Mundhöhle 





Fig. 199. 




Fig. 200. 



Fig. 198. Z Tinge von Parameles 
nasuta. Longitudinaler Querschnitt durch 
eine Papilla coronata. Die Figur zeigt die 
Aufeinanderfolge der Centralzellen, deren 

Details allein gegeben sind. 
A vordere Seite der Papille ; B hintere 
Seite der Papille ; se geschichtetes Epithel ; 
pp Papillarfortsatz, in sekundäre Fortsätze für die haarähnlichen Papillen auslaufend, von 
denen nur die Basis zu sehen ist; p.h. hintere haarähnliche Papille (nur die Basis ist zu 
sehen); 1 Cylinder- und darauf folgende polyedrische Zellen, diese sind kürzer, granu- 
lierter und weniger distinkt als in den oberen Teilen des Epithels; 2 spindelförmige Zellen, 
mit deutlich vakuolisierten Kernen und mit undeutlichen Zellgrenzen; 8 tiefe Schicht von 
Zellen mit deutlichen Zellgrenzen und großen Körnchen ; 4 die Zellen werden schmäler, 
bleiben jedoch gekörnt, Spuren des Kernes sind bisweilen zu sehen, diese Schicht ist deut- 
licher in den hinteren Papillen ; 5 die Zellen färben sich plötzlich tiefer, bleiben jedoch 
gekörnt und schmal ; 6 aufgequollene homogene Zelle, noch tiefer färbbar und ohne Spuren 
eines Kernes. Vergr. 207,5fach. Nach Poulton 83a. 

Fig. 199. Zunge von Ferameles nasuta. Papillae coronatae. Die Figur zeigt die 

Unterschiede zwischen einer vorderen (A) und einer hinteren (B) Papilla coronata. 
ah vordere, ph hintere haarähnliche Papille ; sc oberflächliche, tief färbbare Zelle ; gc ge- 
körnte, nicht färbbare Zellen; se geschichtetes Epithel; pp Papillarfortsatz; mm Schleim- 
hautgewebe; in der Höhe des Punktes x liegt die Schnittebene für die folgende Figur. 
Vergr. 55,25fach. Nach Poulton 83a. 

Fig. 200. Zunge von Perameles nasuta. Horizontalschnitt durch zwei Papillae 
coronatae, ähnlieh den in der vorhergehenden Figur 199 abgebildeten. Schnittebene ent- 
sprechend dem Punkte x jener Figur. 
Eine Papille hat 8, die andere 11 haarähnliche Papillen; ph hintere haarähnliche Papille; 
sc oberflächliche, tief färbbare Zellen; se geschichtetes Epithel. Vergr. ungefähr lOOfach. 

Nach Poulton 83a. 



Grant hat also offenbar die Unterzunge gesehen. 

| Die Zunge zeigt 3 Papillae vallatae. An diesem Objekt be- 
schrieb Poulton zuerst die für Marsupialier eigentümlichen Papillen 
mechanischer Funktion. Auf einer Bindegewebspapille sitzen sekundäre 
Papillen auf, letzteren entsprechen haarähnliche, verhornte Epithel- 
papillen, welche in Form eines Ringes der Papille aufsitzen, so ent- 
steht jene Form, welche in den Abbildungen (Fig. 196, 197, 198, 199 
und 200) dargestellt ist und welche Poulton veranlaßte, diesen 



Zunge. 



313 



Papillen den Namen Papillae coronatae zu geben. Die Papillae vallatae 
(siehe Fig. 193 und 194), welche alle drei von dem für höhere Säuge- 
tiere charakteristischen Typus sind, zeigen jedoch eine eingeschnürte 
Basis und überhängende Wände. Sie enthalten ein großes deutliches 
Ganglion, welches den größten Teil des Papillarkörpers ausmacht. 
Es ist von einer deutlichen Bindegewebskapsel umgeben. Vom Ganglion 
aus gehen die zu den Knospen führenden Nerven, letztere sind meist 
marklos. Die Nervenzellen sind sehr groß und deutlich. Die Knospen 
stehen in 7 oder 8 Reihen, jede der 3 Papillen dürfte etwa 720 Knospen 
enthalten. 

Besondere Struktur schreibt Poulton den Geschmacksknospen, 
namentlich denjenigen der Papillae fungiformes (siehe Fig. 195), zu. 
Sie sind nur die verlängerten Zellen der untersten (Cylinder-)Schicht 
eines interpapillären Fortsatzes. Poulton sieht darin niedere Formen 
und meint, daß die Entstehung der Geschmacksknospen bei Monotremen 
und Marsupialiern zu suchen sei. 

Außer den Papillae coronatae beschreibt Poulton im hinteren 
und seitlichen Teile der Zunge noch Papillae filiformes. Dieselben 
enthalten oft einen großen marklosen Nerven, so daß Poulton an- 
nimmt, sie seien mehr taktiler als mechanischer Funktion. Randorgane 
vermißt Poulton / (Poulton 83a und 83c). 

Thylacine. 
Flower 72 konstatiert 3 Wallpapillen. 

Dasyurus. 

| F. J. C. Mayer beschreibt bei Dasyurus maugoei 3 Wall- 
papillen \ (F. J. C. Mayer 44). 

(Die Zunge zeigt bei Dasyurus maugoei die Characteristica 
der Marsupialierzunge (Papillae coronatae), sie besitzt drei bilateral 
symmetrische Papillae vallatae. Ein Randorgan scheint zu fehlen 
(Poulton 83c). 

Die von mir untersuchte Zunge gehörte einem Beutelfoetus 
von Dasyurus hallucatus an, dessen Länge, über die Rücken- 
krümmung gemessen, von der Schnauzenspitze bis zur Schwanzwurzel 
8 cm betrug. Die Länge der Zunge betrug von der hinteren medianen 
unpaaren Papilla vallata bis zur Zungenspitze 15 mm. Bezüglich der 
Papillae vallatae ergab sich hier eine kleine Abweichung von dem 
gewöhnlich bei Beuteltieren beobachteten Verhalten. Die drei sonst 

Fig. 201. Zunge vom Beutelfoetus von 
Dasyurus hallucatus. Schnitt durch, eine in 

der Entwicklung begriffene Papilla vallata. 
P. v. Papilla vallata; Ser. D. Anlagen der 
serösen Drüsen; E Oberflächenepithel. Ver- 
größerung 52,5fach. 

vorkommenden Papillae vallatae waren zwar auch hier vorhanden, die 
hintere mediane unpaar wie gewöhnlich, von den vorderen paarigen 
Papillen war jedoch die eine verdoppelt. Die die Papillen umgeben- 
den primären Epitheleinstülpungen waren noch solid, zeigten jedoch 
an einzelnen Stellen die beginnende Höhlung. Die EßNERSchen 
Drüsen waren eben als solide Knospen angelegt (siehe Fig. 201), die 




314 



Mundhöhle. 



ein noch etwas früheres Stadium darstellten als die Textfigur 3 
Grabergs (siehe unten Fig. 293). Hinsichtlich der Ausbildung des 
Walles hingegen dürfte der vorliegende Fall eher ein älteres Stadium 
als Grabergs Textfigur 3 darstellen. Was nun die Geschmacks- 
knospen der Papillae vallatae anlangt, so habe ich auf der Oberfläche 
der Papillen vergeblich nach solchen gesucht, während ich in der 
Seitenwand der Papillen Anlagen von solchen zu erkennen glaube. 

Eine Papilla foliata schien Poulton bei Dasyurus maugoei zu 
fehlen. Bei dem von mir untersuchten Beutelfoetus von Dasyurus 
hallucatus fand sich an der betreffenden Stelle beiderseits ein solider 
Epithelzapfen, der medialwärts einwuchs und nahe dem unteren Ende 
knospige Auftreibungen von sich etwas dunkler tingierenden Zellen 
trug. Es scheint nicht ausgeschlossen, daß es sich hier um die An- 
lage der Papilla foliata handelt. Die Auftreibungen würden dann der 
ersten Anlage der EßNERschen Drüsen entsprechen. 

Die Papillae fungiformes fand ich, namentlich im vorderen Teile 
der Zunge, nur wenig entwickelt. Immerhin ließen sich einzelne durch 
ihr etwas verbreitertes oberes Ende von den in diesem Entwicklungs- 
stadium ihnen sonst in der Form sehr ähnelnden Papillae coronatae 
deutlich unterscheiden. Geschmacksknospen konnte ich auf der Ober- 
fläche der Papillae fungiformes hier nicht auffinden. 

Die Papillae coronatae waren entsprechend dem ganzen Verhalten 
der Zunge noch wenig entwickelt, sie erschienen im allgemeinen als 
längliche Papillen mit breitem oberem Ende. Letzterem saßen aber 
noch keine sekundären haarförmigen Papillen auf, wie dies bei den 
Papillae coronatae erwachsener Beuteltiere der Fall ist. 

Die Schleimdrüsen erstrecken sich, schon hinten die Zungenwurzel 
bedeckend (seitliche Ausschnitte entsprechen beiderseits den hier 
liegenden Tonsillen), unter den Anlagen der Papillae vallatae hindurch 
nach vorn und teilen sich dann in die beiden Schleimdrüsenrand- 
gruppen, welche in der Zunge weit nach vorn reichen. 

Wir haben also hier den Beweis, daß die Schleimdrüsen der 
Zunge früher angelegt werden als die serösen Drüsen und früher jene 
räumliche Ausdehnung erreichen, welche den beim Erwachsenen be- 
stehenden Verhältnissen nahe kommt. Die serösen Drüsen bilden 
sich ganz unabhängig von den Schleimdrüsen, viel später als diese 
und ausgehend von den Geschmackspapillen. 

Die von Gegenbaur bei Marsupialiern als Unterzunge aufgefaßte 
Schleimhautfalte auf der Unterseite der Zunge fand sich beim Beutel- 
foetus von Dasyurus gleichfalls. Sie war jedoch nur in ihrem hinteren 
Teile beiderseits durch eine vorspringende Falte gegen die übrige, 
die Unterseite der Zunge überkleidende Schleimhaut abgesetzt. Weiter 
nach vorn gingen ihre Ränder ganz allmählich in letztere über. 
Durchweg deutlich bis zur äußersten Spitze war der vorspringende 
mediane Kiel. Charakterisiert war die Unterzunge durch eine be- 
deutende Verdickung des Epithels, welches im hinteren Teile der 
Unterzunge schon die ersten Anfänge der Verhornung zeigte, die bei 
manchen erwachsenen Beuteltieren (vergl. z. B. die Beschreibung und 
die Abbildungen der Unterzunge von Sminthopsis und Petaurus) einen 
so hohen Grad erreicht. Zu einem Vorspringen der Unterzunge in 
der Art zweier Flügel (wie bei Sminthopsis, siehe dort die Abbil- 
dungen) kommt es bei dem von mir untersuchten Beutelfoetus von 
Pasyurus nicht Was den feineren Bau der Unterzunge anlangt, so 



Zunge. 



315 



gilt auch für diesen Beutelfoetus alles, was ich unten für Sminthopsis 
genauer ausführe, nämlich daß die Unterzunge keinerlei Muskelgewebe 
oder Stützorgane enthält, sondern lediglich eine aus Bindegewebe 
(mit einigen Blutgefäßen) aufgebaute Schleimhautfalte darstellt. 

Sminthopsis crassicau data. 

Die untersuchte Zunge war 17 mm lang, die Entfernung von der 
medianen Papilla vallata bis zur Zungenspitze betrug 15 mm. Zieht 
man von diesen Zahlen die bei der Durchtränkung unvermeidliche 
Verkürzung ab, so entsprechen dieselben den Maßen der bei 4facher 
Vergrößerung gezeichneten, nach der Schnittserie entworfenen Rekon- 
struktionsfigur (Taf. I, Fig. 3). Neben den an dieser Zunge vor- 
handenen Querfurchen (8 deutlich) im vorderen Teile der Zunge 
ergab die makroskopische Besichtigung 3 große deutliche Papillae 
vallatae. 

Die 3 Papillae vallatae zeigten an dieser Zunge einen bis zu 
einem gewissen Grade einheitlichen Bau. Sie werden, wie dies 
Fig. 166 für die mediane unpaare Papille und Fig. 167 für eine der 
vorderen paarigen Papillae vallatae zeigt, gegen die Oberfläche breiter, 
zeigen jedoch auch, wie sich dies stets bei Beuteltieren findet, eine 
schmale Basis. Der zur Oberfläche reichende verbreiterte Kopf der 
Papillae war von hohem, geschichtetem Epithel überkleidet und zeigte 
sekundäre Papillen. Der Abhang der Papille zeigte sich von Ge- 
schmacksknospen überkleidet. Besonderes Interesse verdient endlich 
der Umstand, daß hier (was bei den anderen von mir untersuchten 
Beuteltieren nicht der Fall ist) auch die der Papille gegenüberliegende 
Wand des Grabens von Geschmacksknospen besetzt war, die an der 
hinteren unpaaren Papille mehr vereinzelt auftraten, an der vorderen 
paarigen dagegen dicht gedrängt liegen. Die zu den Papillae vallatae 
gehörigen serösen Drüsen münden nicht nur am Grunde des Grabens, 
sondern ebenso (auch an den vorderen Papillae vallatae) an der 
Seitenwand höher oben. 

Die Papillae fungiformes zeigen sehr zahlreiche Geschmacksknospen 
auf der Oberfläche. Die Papillae coronatae sind gut entwickelt, die 
Härchen des Kranzes sind lang. 

Die Papilla foliata fand sich an der Stelle, an der diese Papille 
gewöhnlich liegt. Es fand sich eine spaltförmige Einsenkung des 
Epithels, in deren Grund seröse Drüsen mündeten. Geschmacks- 
knospen konnten in diesem Organ sehr zahlreich in mehreren auf- 
einander folgenden Schnitten der Serie erkannt werden. Auch auf 
die Außenseite, also die der Zungenoberfläche zugehörige Seite des 
Organes, erstreckten sich noch Geschmacksknospen. Im Bindegewebe 
der Falten waren reichliche Nervenfasern zu erkennen. 

Drüsen. Die serösen Drüsen bilden einen durchgehends 
fast gleich breiten Gürtel, der, entsprechend der Anordnung der 
Papillen, V-Form zeigt (siehe Taf. I, Fig. 3). Die Schleimdrüsen 
bedecken die Zungenwurzel vollständig, ziehen sich von da als kon- 
tinuierliche Schicht weit nach vorn, unter dem serösen Drüsengürtel 
in ganzer Breite durch und treten vor demselben wieder als kon- 
tinuierliche Schicht zu Tage, um erst eine geräumige Strecke weiter 
vorn in 2 SchJeimdrüsenrandgruppen auszulaufen, die ihrerseits an- 
nähernd bis zur Mitte der Zunge nach vorn reichen, 



316 



Mundhöhle. 



Unterzunge. Die Unterzunge ist bei Sminthopsis im Ver- 
hältnis zur Zunge sehr groß (siehe Fig. 202). Trotzdem habe ich in 
der Unterzunge von Sminthopsis weder Muskeln noch Skelettteile 
oder deren Reste gefunden, vielmehr grenzten sich die Muskeln der 
Zunge scharf gegen die Unterzunge ab, wie dies Fig. 203 zeigt. Aus 
derselben ist ferner ersichtlich, daß die Unterzunge größtenteils aus 
Epithel besteht. Alle anderen Gewebsteile der Schleimhaut treten 




Fig. 202. Zung-e und Unterzung-e von Sminthopsis crassicaudata. Querschnitt 

aus dem vorderen freien Teile der Zunge. 
S Septum linguae ; M.t. Musculus transversus; M.l.s Musculus longitudinalis superior; 
P. fung. Papilla f ungiformis ; P. c. Papillae coronatae ; U Unterzunge ; F deren seitliche 
Flügel und MK medianer Kiel; h Hornschicht desselben. Vergr. 34,2fach. 




Fig. 203. Zung-e von Sminthopsis crassicaudata. Querschnitt durch die Unter- 
zunge und den angrenzenden Teil der Zunge aus dem vorderen freien Teile der Zunge, 

bei stärkerer (90facher) Vergrößerung. 
M Zungenmuskulatur; E Epithel der Zungenunterfläche ; EU Epithel der Unterzunge; 
F deren seitlicher Flügel ; MK medianer Kiel ; H Hornschicht, 



Zunge. 



317 




Fig. 204. Zunge von Sminthopsis crassicaudata. 

Querschnitt durch die Zunge und Unterzunge nahe der 
Zungenspitze. Vergrößerung (34,2fach) wie in Figur 202. 

Fe. Papillae coronatae; Ml. i. Musculus longitudinalis impar; 
U Unterzunge ; Mk deren medianer Kiel ; H Hornschicht. 



dagegen zurück. Das Epithel ist geschichtetes Pflasterepithel, wie es 
auch sonst auf der Unterfläche der Zunge vorkommt, jedoch erreicht 
es eine etwas größere Dicke. In der Mitte der Unterzunge, also ent- 
sprechend dem „Kiel", kommt es zur Entwicklung einer starken 
Hornschicht. Dieselbe ist in dem Uebersichtsbild Fig. 202 zu sehen, 
erscheint aber deutlicher in der bei stärkerer Vergrößerung gezeich- 
neten Fig. 203. Sie erstreckt sich auch weiter nach vorn in der 
ganzen Ausdehnung 
der Unterzunge. So 
zeigt sie Fig. 204 
noch nahe der Zun- 
genspitze. Hier ist 
die Unterzunge kein 
frei hervorragendes 
Gebilde mehr, zeigt 
sich jedoch immer 
noch deutlich durch 
eine Furche beider- 
seits gegen die 
Zunge abgesetzt und 
mit einem Kiel ver- 
sehen. Wenn auch 
diejenigen Gebilde, 
welche als Reste 
des ursprünglichen 

Stütz Skelettes der Zunge anzusehen sind, hier fehlen, so findet sich 
doch in der Mittellinie unter dem Septum linguae ein stärkerer 
Bindegewebszug, welcher vom Septum her zwischen den Muskel- 
bündeln durch gegen den Kiel der Unterzunge hinzieht. 

Es ist merkwürdig, daß gerade dieses Tier, bei dem die Gebilde 
vollständig fehlen, welche als Rest eines Stützskelettes der Zunge 
niederer Säugetiere aufgefaßt werden können, die verhältnismäßig 
größte Unterzungenbildung von allen von mir untersuchten Beutel- 
tieren aufweist. 

Das Vorkommen von Knospen bei Sminthopsis auf der gegenüber- 
liegenden Seite des Walles ist von Interesse, weil damit ein Zustand 
erreicht wird, wie ihn nur wenige höhere Säugetiere erreichen. Be- 
kanntlich sind bei Maus und Ratte die Knospen im Epithel der der 
Papille gegenüberliegenden Wand des Ringwalles sehr stark ent- 
wickelt. Dieses Verhalten ist aber durchaus nicht etwa charakteristisch 
für Nagetiere, wie Hönigschmied 77 und 80 nachwies, indem einer- 
seits die Knospen bei einigen Nagern (Siebenschläfer, Murmeltier, 
Eichhörnchen) fehlen und andererseits bei Vertretern anderer Verte- 
braten-Gruppen (z. B. Carnivoren, Hund [Schwalbe], Wolf [Hönig- 
schmied]) an dieser Stelle vorkommen. Es ist also darin, dass 
Sminthopsis Knospen im Ringwall zeigt, keineswegs ein Verhalten zu 
sehen, das Sminthopsis besonders gerade den Nagetieren ähnlicher als 
anderen Säugetieren erscheinen ließe, wenn auch dieses Verhalten 
bei einzelnen Vertretern der Nager in ausgesprochenem Maße vor- 
kommt. 

Didelphys, 

F. J. C.Mayer 44 findet bei Didelphys virginiana 3 Wall- 
papillen, ebenso Flower 72. 



318 



Mundhöhle. 



| Bei Didelphys virginiana tragen die mechanisch wirkenden 
Papillen jede 16 — 20 schmale, nach rückwärts gekrümmte sekundäre 
Papillen. Einzelne haarähnliche Papillen kommen über den Zungen- 
rücken zerstreut besonders in seinem vorderen Teile vor. 

Die zusammengesetzten Papillen entsprechen mehr Poultons 
Papillae fasciculatae als den Papillae coronatae desselben Autors. 

Die hintere Papilla vallata folgt dem bei höheren Säugetieren 
vorkommenden Typus, das vordere Paar gleicht den entsprechenden 
Papillen von Belideus und Phalangista. Aus der Bemerkung Tucker- 
mans, daß sie bei Didelphys etwas weiter vorgeschritten sind, schließe 
ich, daß sie etwas weniger rückgebildet sind. 

Die Bandorgane bestehen aus 5 — 6 unregelmäßigen Falten. Seröse 
Drüsen sind häufig. Die Papillae fungiformes tragen an ihrer Ober- 
fläche Knospen \ (Tuckerman 90e). 

\ Hinsichtlich der Papillae vallatae kommt die Zange von Didel- 
phys quica (siehe Fig. 205) am nächsten Perameles, sie zeigt sich 




Fig. 205. Fig. 206. Fig. 207. 

Fig. 205. Zunge von Didelphys quica. Von oben gesehen, bei natürlicher Größe. 
Ep Epiglottis. Die Papillae vallatae cvp scheinen einander zu gleichen und dem Typus 
der höheren Säugetiere zu folgen. Ein Seitenorgan scheint nicht da zu sein. Ifp acci- 
dentelle Faltenbildungen im Bereiche der Papillae filiformes. Der vordere Kontur ist 
vielleicht nicht ganz korrekt. Die Papillae coronatae, welche eine wohl markierte Platte 
hinter der Zungenspitze scp bedecken, sind eigentümlich verändert. Der hintere Teil 
des Ringes sekundärer Papillen wird von einem einzigen verhornten, zurückgebogenen 
Haken eingenommen. Nach Poulton 83c. 

Fig. 206. Zunge von Didelphys quica. Longitudinaler Vertikalschnitt durch eine 
der stark entwickelten und modifizierten Papillae coronatae von der Platte hinter der 

Zungenspitze. 

se Oberflächenepithel; p.h.p. stark verhornter (ce), zurückgekrümmter Haken, nimmt den 
Platz der gewöhnlichen hinteren haarähnlichen Papillen ein; ppp hinterer Papillarfortsatz, 
in die Basis des Hakens eingehend ; eine Zelllinie setzt sich vom Papillarfortsatz bis zum 
Gipfel der Papille fort ; a. h. p. vordere haarähnliche Papille von gewöhnlicher Struktur ; 
a.p.p. ihr Papillarfortsatz; A — B Schnittlinie für die folgende Figur. Vergr. 40fach. 

Nach Poulton 83c. 

Fig. 207. Zunge von Didelphys quica. Horizontalschnitt durch eine ähnliche Papilla 
coronata wie die vorhergehende Figur, entsprechend der Linie A — B. In dieser Figur 
zeigt die Linie A — B die Schnittrichtung für die vorhergehende Figur an, so daß es 

möglich ist, die beiden Figuren aufeinander zu beziehen. 
p.h.p. hinterer verhornter Haken; p.p.p. der papilläre Auswuchs für den Haken; a.h.p. 
vordere haarähnliche Sekundärpapillen; s.h.p. einzelne haarähnliche Papillen, zwischen 
den Papillae coronatae liegend, wie bei einigen anderen Marsupialiern und ähnlich den 
Sekundärpapillen der Papillae coronatae. Vergr. 50fach. Nach Poulton 83c. 



Zunge. 



319 



jedoch eigentümlich im Verhalten der Papillae coronatae (siehe Fig. 206 
und 207), und primitiv im Besitz von isolierten haarähnlichen Papillen \ 
(Poulton 83c). 

Edentata. 

Eine eingehende makroskopische Beschreibung der Edentaten- 
zunge gaben Rapp 43a und Flower 72. 

\ Die Zungen von Myrmecophaga jubata, tamandua, didactyla 
sind im vorderen Teil von kleinen rückwärts gekrümmten Stacheln 
bedeckt. 2 Papillae vallatae finden sich bei Manis, Myrmecophaga 
und Dasypus, 3 bei Orycteropus. Bei Orycteropus und bei Gürtel- 
tieren finden sich Papillae fungiformes, übrigens ist die Zunge mit 
filiformes bedeckt. 

Bei den Ameisenfressern findet sich an der Zungenspitze eine 
kleine, fast halbkugelförmige, glatte Verdickung, die vielleicht zum 
Tasten dient. Rapp bildet dieselbe für Myrmecophaga tamandua ab. 
Papillae foliatae fehlen. 

Bei Dasypus peba ragen unmittelbar unter der Zungenspitze 
zwei sehr kleine, spitzige, hornartige Stacheln hervor, die mit ihrem 
freien Ende vorwärts und etwas gegeneinander gerichtet sind. Sehnen- 
fasern, die mit dem Musculus genioglossus zusammenhängen, gehen 
an die Basis dieser, von Mayer 42a zuerst beschriebenen Organe / 
(Rapp 43a). 

\ Die Characteristica der Zunge der Bruta sind durch die Ent- 
wicklung ihrer mehr motorischen als sensiblen Eigenschaften bedingt, 
sie sind vom Wachstum mehr des Hypoglossus als des Glossopharyn- 
geus und Trigeminus begleitet und beziehen sich mehr auf die Auf- 
nahme als auf die Unterscheidung der Nahrungsmittel. Bei den 
Loricaten ist die Zunge besser mit dem Vermögen ausgestattet, die 
schmeckenden Eigenschaften der gemischten organischen Substanzen 
in den Abfällen des Waldes zu prüfen, unter welchen die Armadillos 
gewöhnlich mit ihren schweineähnlichen Schnauzen suchen. Bei Dasy- 
pus peba finden sich ungefähr 1" von der Zungen wurzel entfernt 2 
Papillae vallatae \ (Owen 68). 

j Die Edentaten verhalten sich (es kamen nur 2 papillige Zungen 
zur Untersuchung) hinsichtlich ihrer Pap. vallatae sehr verschieden. 
Die Papillae vallatae von Dasypus peba gleichen denen höherer Tiere, 
während sich die von Chlamyphorus truncatus eng an den Marsupialier- 
typus anschließen, die Ähnlichkeit zwischen ihnen und den vorderen 
Papillen von Belideus und Phalangista ist eine sehr ausgesprochene. 
Die Papillen von Dasypus villosus scheinen eine Mittelstellung ein- 
zunehmen, indem hier beide Typen dargestellt werden, jedoch mehr 
oder weniger ausgesprochen. Letztere Species ist die einzige, bei 
welcher Tuckerman Randorgane fand, diese erinnerten in ihrem Bau 
an die beim W 7 aschbären (Procyon lotor) / (Tuckerman 90a u. 90e). 

Gmelin 92 vermißte Randorgane bei Ameisenbär, Gürteltier und 
Faultier. 

Myrmecophaga. 

| Bei Myrmecophaga tetradactyla schwillt die lange Zunge an ihrer 
Spitze in ein rundes Knöpfchen an, was dem Tier wohl als Tast- 
organ dienen mag. Übrigens ist die Zunge bloß muskulös | (F. J. C. 
Mayer 42a). 



320 



Mundhöhle. 



I Sie hat 2 Wallpapillen j (F. J. C. Mayer 44). 
F. J. C. Mayer 42b beschreibt Randorgane bei Myrmecophaga. 
/ Myrmecophaga tamandua hat 2 Wallpapillen und an der Zungen- 
spitze Tastknötchen \ (F. J. C. Mayer 44). 

\ Tamandua hat 2 Wallpapillen \ (Flower 72). 
\ Bei Myrmecophaga tetradactyla (Tamandua) finden sich 2 oder 
3 Wallpapillen nach Magistel 28 \ (Münch 96). 

\ Myrmecophaga jubata hat 2 Wallpapillen \ (Flower 72). 
\ Myrmecophaga didactyla (siehe Fig. 208): Die Elasticität 
der Zunge rührt daher, daß ihre eigentümlichen Muskelfasern quere 
Ringe sind, welche eine Scheide für einen in ihrer Achse gelegenen 
langen und spindelförmigen Faserknorpel bildeu. Es finden sich zwei 

große Papillae vallatae auf der 
Zungenwurzel. Die Fähigkeit 
dieser und verwandter Tiere, 
ihre wurmförmige Zunge eben- 
so stark hervorstrecken als 
zurückziehen zu können , ist 
darin begründet, daß Zungen- 
bein und Kehlkopf sehr tief am 
Halse liegen, und die starken 
und langen Musculi genio- 
hyoidei und genioglossi die 
Zunge daher weit vorschieben 
können, während der mit dem 
Hyoglossus verbundene, sehr 
dicke, runde und von einer eigenen starken Aponeurose überall um- 
gebene Sternohyoideus sehr tief am Brustbein angeheftet ist, und 
somit ebenso bestimmt als kräftig die Zunge rückwärts ziehen kann \ 
(Carus u. Otto 35). 

Manis. 

| Bei Manis pentadactyla erkannten Carus und Otto eine 
doppelte Einkerbung an der Spitze der breiten, flachen und scharf- 
kantigen Zunge (siehe Fig. 209), nahmen jedoch einen Faserknorpel 
in der Zunge nicht wahr. Dagegen fanden sie 3 in ein 
Dreieck gestellte Papillae vallatae / (Carus u. Otto 35). 

Fig. 209. Zunge von Manis pentadactyla, Bach vorn ausgestreckt 
und aufgebogen. Es finden sich an der Zungenwurzel drei in ein Dreieck 
gestellte Papillae vallatae. Die Spitze der breiten, flachen und scharfkantigen 
Zunge ist zweimal tief eingekerbt. Nach Carus und Otto 35. 

\ Bei Manis ist das Knöpfchen an der Zungenspitze doppelt, 
die Zunge viel kürzer und breiter als bei Myrmecophaga, mehr wie 
bei Dasypus. Auch findet sich hier am unteren Teile derselben ein 
verhältnismäßig sehr langer und dicker Zungenknorpel, ganz wie wir 
ihn an der Zunge des Hundes, Tigers, Bären, der Katze, Hyäne etc. 
im großen bemerken \ (F. J. C. Mayer 42a). 

i Bei Manis tetradactyla finden sich nur 2 Papillae vallatae 
wie beim Ameisenfresser / (Carus u. Otto 35). 

I Bei Manis tetradactyla finden sich 3 Papillae vallatae. 
Die Spitze der Zunge zeigt 2 Läppchen oder Tastpapillen. Die Lage 




Fig. 208. Zunge von Myrmecophag'a di- 
dactyla. In natürlicher Größe. 
a der ungewöhnlich lange, vordere, freie Teil 
der Zunge ; b das Zungenbändchen ; c die beiden 
Papillae vallatae; d eine tiefe Grube, die sich 
hinter der Zunge bei deren Zurückziehung 
bildet; e eine halbmondförmige Hautfalte, unter 
welcher sich dann die Zunge zurückzieht ; / der 
Kehlkopf. Nach Carus und Otto 35. 




Zunge. 



B21 



der Pap. vallatae ist bei Manis tetradactyla, wie aus der Abbildung 
hervorgeht, ähnlich wie bei Manis javanica, doch etwas weiter hinten / 
(C. Mayer 44). 

Die Zunge von Manis javanica hat eine langgestreckte Form, 
wie dies die Rekonstruktionsfigur Taf. I, Fig. 9 zeigt. In ihrem 
hinteren Teile im Querschnitt rundlich, plattet sie sich nach vorn 
allmählich ab. Die Figur, welche das ganze untersuchte Organ dar- 
stellt, läßt zunächst ein breiteres Anfangsstück erkennen, an welchem 
die Zunge aus dem Tiere ausgeschnitten war. Der verdickte Anfangs- 
teil greift kragenförmig auf den folgenden, fast drehrunden Teil über. 
Wenig hinter der Mitte des langgestreckten Abschnittes liegen schon 
makroskopisch deutlich erkennbar 3 Grübchen mit aufgeworfenen 
Rändern, welche, wie wir später sehen werden, den umwallten Papillen 
entsprechen. Direkt vor diesen beginnt ein anfangs sehr tiefer, all- 
mählich flacher werdender Sulcus medianus und zahlreiche nach vorn 
immer feiner werdende, stachelförmige Papillen. Die Spitze der Zunge 
zeigt eine knopfförmige Hervorragung, welche das Ende eines im 
vorderen Teile der Zunge enthaltenen, näher der Unterseite ver- 
laufenden und dort entsprechend der Mittellinie eine Hervorragung 
bewirkenden (die dadurch entstehende Form der Zunge zeigt Fig. 212 
im Querschnitt) Stabes (Lyssa) darstellt, mit dem wir uns schon 
oben p. 243 ff. eingehend beschäftigt haben. 

Papillae vallatae. Es fanden sich bei der mikroskopischen 
Untersuchung an der Schnittserie in der Zunge 3 Papillae vallatae, 
wie schon die makroskopische Besichtigung zeigte. Ich gebe in 
Fig. 210 und 211 zwei Querschnitte durch die Zunge, deren erster der 
Höhe der hinteren unpaaren Papilla vallata, deren zweiter der Höhe 
der paarigen Papillae vallatae entspricht, und welche diese Papillen 
deutlich erkennen lassen. Fig. 213 stellt eine der paarigen Papillen 
bei stärkerer Vergrößerung dar. Wie die sämtlichen Figuren ergeben, 
treten die Papillen nicht mit ihrer ganzen Oberfläche frei zu Tage, 
liegen vielmehr in Höhlen unter der Oberfläche, und nur ein in der 
Mitte der Papille sich findender, steil aufragender Kegel ragt etwas 
weiter in den den Zugang zur Höhle bildenden Kanal hinein, so 
daß es unter Umständen möglich erscheint, auf die Spitze des Kegels 
von der freien Fläche der Zunge aus zu sehen. Die Papille trägt an 
ihrer Oberfläche, also auf dem Plateau und dem aufragenden Kegel, 
dickes, geschichtetes, in seinen oberflächlichen Schichten verhorntes 
Pflasterepithel ohne Geschmacksknospen. Letztere finden sich an den 
Seiten der Papille, wie dies die Fig. 213 zeigt. Die die Papillen um- 
gebenden reichlichen Drüsen münden sowohl am Grunde des Grabens 
wie etwas höher bis zur Mitte der Seitenwand der Papille gegenüber. 
Ein Ausführgang, der letzteres Verhalten zeigt, ist in Fig. 213 bei 
Äusf. dargestellt. 

Die mechanisch wirkenden Papillen sind in der Zunge von Manis 
javanica spärlicher entwickelt als bei den untersuchten Monotremen 
und Marsupialiern. Immerhin findet man auf jedem Querschnitt vor 
den Papillae vallatae einige solche. Ihrem Bau nach sind sie ähn- 
licher denjenigen, welche sich bei den Monotremen, als denen, welche 
sich bei den Marsupialiern finden. Die bindegewebige Papille ist 
klein im Verhältnis zu dem mächtig entwickelten verhornten Epithelial- 
teil, sie ist meist einfach, bisweilen jedoch zeigt sie an der Spitze 

Oppel, Lehrbuch III. 21 



322 



Mundhöhle. 




Ml M. S. 




Anfänge der Bildung von 
sekundären Papillen. Die 
Papillen sind stark nach 
rückwärts gekrümmt. 

Drüsen der Zunge. 
Es ließen sich in der Manis- 

Fig.210— 212. Querschnitte durch 
die Zunge von Manis javanica 

bei schwacher (4, 5f ach er) Vergröße- 
rung, Übersichtsbilder. 
Fig. 210. Querschnitt durch die 
Zunge von Manis javanica in der 
Höhe der unpaaren medianen Papilla 
vallata. 

Pv. Papilla vallata ; Ser. D. seröse 
Drüsen ; Mt. Musculus transversus 
und radialis, vom Septum ausstrah- 
lend ; Ml. Musculus longitudinalis ; 

E Oberflächenepithel. 
Fig. 211. Querschnitt durch die 
Zunge von Manis javanica in der 
Höhe der vorderen paarigen Papillae 
vallatae. 

Pv. Papillae vallatae; Ser.D. seröse 
Drüsen ; Mt. Musculus transversus 
und radialis ; Ml. Musculus 
longitudinalis ; E Ober- 
flächenepithel. 

Fig. 212. Querschnitt durch 
die Zunge von Manis ja- 
vanica aus dem vorderen 
Teile der Zunge, dort, wo 
der Stab (Lyssa) seine größte 
Dicke erreicht (vergl. dar- 
über die Eekonstruktions- 

figur 9 auf Taf. I). 
Hü bindegewebige Hülle der 
Lyssa; K Kern derselben; 
A Arterie ; S Septum linguae ; 
Mt. Musculus transversus ; 
Ml. Musculi longitudinales ; 
E Oberflächenepithel. 



Fig. 213. Zunge von 
Manis javanica. Quer- 
schnitt durch eine der paa- 
rigen vorderen Papillae 

vallatae. 
E Oberflächenepithel ; Zu- 
gang zur Höhle, in der die 
Papille liegt, derselbe klafft 
im Präparat wohl weiter, 
als dies im Leben der Fall 
war ; Keg kegelförmiger Auf- 
satz des Papillenplateaus ; 
K Geschmacksknospen an 
den Seitenwänden der Pa- 
pille ; Ausf. zur Papille mün- 
dender Ausführgang einer 
serösen Drüse. Vergrößerung 

52,2fach. 



Zunge. 



323 



Zunge nur an zwei Stellen Drüsen konstatieren. Die eine dieser 
Stellen liegt in der Umgebung der 3 Papillae vallatae. die andere ganz 
hinten an der Zungenwurzel. Nicht nur die Unterschiede in Lage und 
Beziehung zu den Geschmackspapillen, sondern auch Unterschiede im 
mikroskopischen Bau berechtigen mich, die beiden Drüsenarten den in 
der Zunge anderer Säugetiere vorkommenden zu vergleichen und von 
serösen Drüsen und Schleimdrüsen zu sprechen. Ich habe demnach 
in Taf. I, Fig. 9 die Ausdehnung der serösen Drüsen mit roter Farbe 
und die der Schleimdrüsen mit blauer Farbe gekennzeichnet. Die 
serösen Drüsen umgeben die 3 Papillae vallatae als ein einheit- 
liches Drüsenpaket, das im ganzen die Gestalt eines mit der Spitze 
gegen die Zungenwurzel zu schauenden Kartenherzens zeigt. Die 
Ausdehnung der Drüsen nach der Tiefe zu zeigen die Figg. 210 und 
211 im Schnitte. Der vordere Einschnitt der kartenherzförmigen 
Figur entspricht dem Beginn des Sulcus medianus, welcher sich in 
Fig. 211 durch das Aufhören der Drüsen in der Mittellinie und ein 
Einwachsen des Epithels von der Oberfläche her schon vorbereitet. 
Die Schleimdrüsen bilden eine dichte, kompakte Drüsenmasse in 
der Zungenwurzel, welche sich entsprechend dem Kragen mit zwei 
Ausläufern um die Zunge beiderseits herum noch auf die Unterseite 
der Zunge erstreckt und zahlreiche Ausführgänge zur Oberfläche 
sendet. 

Cingulata, Gürteltiere. 

/ Beim Gürteltier (Dasypus decem-, novem- et octocinctus) finden 
sich an der Spitze der unteren Fläche der Zunge zwei Klammern, 
welche mit ihrer Konkavität gegeneinander gekehrt sind und mit 
ihrer Spitze kaum etwas die Zunge überragen. Sie gleichen einer 
Zangenschere oder Kneipzange. Vom hinteren Ende der beiden 
Haken geht ein sehniger Streifen aus, welcher mit dem der anderen 
Seite, in der Mitte unten an der Zunge, nach hinten verläuft und 
sich hier in der Muskulatur verliert. Dadurch können die beiden 
Zangen bewegt uud zum Ergreifen und Festhalten, vielleicht auch 
zum Töten kleiner Tiere geöffnet und geschlossen werden. Mayer 
bildet das Organ ab / (F. J. C. Mayer 42a u. 42b). 

Beim Gürteltier beschreibt Podwisotzky 78 2 Wallpapillen und 
läßt Randorgane fehlen. 

F. J. C. Mayer 42b beschreibt Randorgane bei Dasypus. 

\ Bei Dasypus villosus finden sich Papillen vom Typus der 
fungiformes spärlich, 2 Papillae vallatae, sie liegen 7,3 mm zur Seite 
und 17 mm von der Basis der Zunge. Auf jeder Seite der Basis des 
Organes findet sich ein Randorgan. Es sind äußerlich zu sehen 3 
oder 4 kleine, unregelmäßige Offnungen, welche quer zum Längs- 
durchmesser der Zunge verlaufen. Die mechanisch wirkenden Pa- 
pillen unterscheiden sich von den zusammengesetzten Papillae fili- 
formes der Marsupialierzunge. Die sekundären Papillen sind weniger 
zahlreich. Einige zeigen seitlich beiderseits einen einzelnen zurück- 
gekrümmten Dorn. Sie können als ein Mittelding zwischen den Pa- 
pillae coronatae und fasciculatae der Marsupialier und den ent- 
sprechenden Papillen noch höherer Formen betrachtet werden. Eine 
andere einfachere Papillenform kommt an dieser Zunge nahe den 
seitlichen Rändern vor. Sie besteht aus einem einfachen papillären 

21* 



324 



Mundhöhle. 



Auswuchs der Mucosa mit einem scharfen, in seinem'obern Teile ver- 
hornten und einwärts und rückwärts gerichteten Dorn. 

Die Papillae vallatae sind nicht überall gleich entwickelt, 
sie gleichen zum Teil denen höherer Tiere, andere nähern sich mehr 
dem Marsupialiertypus. Die ersteren messen 1,3 mm im Durchmesser 
und 1,1 mm in der Höhe. Die Knospen liegen rund um den unteren 
Teil der Seitenwand in 18 Reihen. Die des zweiten Typus sind höher, 
und ihre Seiten konvergieren, wie sie sich der Öffnung des Grabens 
nähern. 

Seröse Drüsen sind reichlich, die Gänge öffnen sich in die 
Gräben an ihrer Basis und ihren Seiten. 

Die Öffnungen der Randorgane messen 0,20 mm in der Weite 
und führen in eine große Höhle, einen Recessus, 0,55 mm tief und 
1 mm im Durchmesser. Der Recessus wird von geschichtetem Pflaster- 
epithel ausgekleidet. Vom Boden des Recessus steigen 2 Leisten 
auf. Seröse Drüsen münden reichlich in die Räume zwischen den 
Erhebungen und auch an den Seiten des Recessus. Die Erhebungen 
tragen Knospen. Die Randorgane gleichen hier denen des Wasch- 
bären, Procyon lotor (siehe dort). Papillae fungiformes und Epiglottis 
ermangelten der Knospen / (Tuckerman 90a u. 90e). 

j Bei Dasypus setosus konstatierten Cuvier 37 (1845) und 
Boulart und Pilliet 85 2 Wallpapillen. 

Dasypus peba: Schon F. J. C. Mayer 44 konstatierte 2 Wall- 
papillen / (Münch 96). 

I Die Papillae fungiformes sind bei Dasypus peba nicht zahlreich. 
Sie sind ganz gleich über die mittlere und vordere dorsale Fläche 
und die Seiten der Zunge verbreitet. Einige der Papillen scheinen 
in Gräben zu liegen, mit ihrem Gipfel unter der Zungenoberfläche. 
Es sind 2 Papillae circumvallatae vorhanden. Sie liegen 5 mm zur 
Seite und 15 mm von der Basis des Organes. Die Papillae vallatae 
sind 0,40 mm im Durchmesser und ,0,95 mm hoch. Die Oberfläche 
ist mehr oder weniger platt und ihre Seiten vertikal oder nahezu. 
Die Gräben sind tief. Seröse Drüsen sind sparsam vorhanden, und 
ihre Gänge öffnen sich in oder nahe bei dem Grunde der Gräben. 
Am unteren Teile der Papillenachse finden sich wenige isolierte 
Ganglienzellen. Die Geschmacksknospen liegen an der seitlichen 
Wand, sie oft füllend, in 18 ( — 20) Reihen. Sie kommen auch an der 
freien Oberfläche der Papillen in ausgedehnter Weise vor. Die 
Körperchen zeigen Anzeichen eines Halses und messen 0,054 mm in 
der Länge und 0,030 mm in der Breite. Weder an den Papillae 
fungiformes noch an der Epiglottis wurden Knospen gefunden / 
(Tuckerman 90a u. 90e). 

\ Münch findet bei Dasypus peba 2 Wallpapillen, ein Randorgan 
fehlt \ (Münch 96). 

j Dasypus minutus: Bei einem Objekt, das nicht gut erhalten 
war, wurden keine Papillae vallatae und keine Randorgane gefunden, 
wohl aber Papillae fungiformes mit Knospen und einfache und zu- 
sammengesetzte Papillae filiformes / (Tuckerman 90a). 

| Beim Gürteltier (Dasypus sexcinctus) finden sich Papillae 
vallatae dieselben bestehen aus Wärzchen, die mit der Oberfläche 
gleich hoch und oben ganz flach sind, umgeben von einem Graben, 
ohne Wall 2 Papillae foliatae sind vorhanden. Außerdem findet 
sich zwischen den Wallpillen und der Epiglottis eine schräg gestellte 



Zunge. 



325 



Spalte, welche Podwisotzky mit den spaltförmigen Öffnungen der 
P. foliata identifiziert. Es finden sich niedrige Pap. filiformes, auch 
an der TJnterfläche der Zunge. 

Die sehr langen Ausführgänge der Schleimdrüsen münden nur 
an der Seite der Zunge, es sind 3—5 Ausführgänge in einer Reihe 
vorhanden; außerdem münden die einzelnen Drüsen noch in die seit- 
liche Spalte, welche Podwisotzky für eine rudimentäre P. foliata 
hält. Jeder Kanal ist von dem anderen durch ein Knorpelstäbchen 
getrennt. Die serösen Drüsen liegen wie gewöhnlich um die P. 
vallatae herum, ihre Ausführkanäle verästeln sich gleich unterhalb 
der Einmündung in den Graben / (Podwisotzky 78). 

Bei Dasypus novemcinctus konstatiert F. J. C. Mayer 44 
2 Wallpapillen. 

/ Beim Tatu finden sich 2 Papillae vallatae. Nach hinten vom 
V. linguale finden sich zwei kleine Einsenkungen (Cupulae), am Grunde 
deren sich sehr zarte Hervorragungen zeigen, welche, aller Wahr- 
scheinlichkeit nach, den Papillae foliatae entsprechen / (Boulart et 
Pilliet 85). 

I Bei Tatusia novemcincta sind 2 Papillae vallatae und ein- 
fach gebaute Randorgane vorhanden. Die Pap. fungiformes verhalten 
sich wie bei anderen Säugetieren / (Tuckerman 92b). 



Chlamydophorustruncatus. 

j Zwei Papillae vallatae liegen ganz in der Tiefe verborgen und 
nähern sich dem Marsupialiertypus : sie sind ähnlich den vorderen 
Wallpapillen von Belideus und Phalangista. In geringer Entfernung 
von ihrer Basis jmessen sie 0,23 mm im Durch- 
messer, ihre Höhe beträgt 0,6 mm, also das Drei- 
fache vom Durchmesser. Seröse Drüsen sind spär- 
lich, und ihre Gänge münden in die Gräben. Die 
Geschmacksknospen sind auf die unteren zwei 
Drittel der Seitenwand der Papillen eingeschränkt. 
Es mögen 17 oder mehr Reihen sein / (Tucker- 
man 90a u. 90e). 

Bradypus. 

/ Bei Bradypus tridactylus erwähnt 
Cuvier 37 (1845) 2 Wallpapillen / (Münch 96). 

F. J. C. Mayer 44 zählte zuerst bei Bradypus 
tridactylus 3 Wallpapillen, später beim Ai deren 2. 

/ Beim dreizehigen Faultier hat die dicke, 
kurze Zunge 2 Papillae vallatae, dazu Papillae 
fungiformes und filiformes. Eine Lyssa fehlt / 
(Rapp 43a). 

Nebenstehende Zungenabbildung (s. Fig. 214) Fi s- ^\ Zun §" e 

T) -. I i • i-i i von Bradypus cu- 

von Bradypus cuculliger gebe ich nach C uiiig-er. Vergr. 4/3. 
Brücher 84. Nach brücher' sä.' 




Cetacea. 

| Bei den echten Cetaceen vermißte Rapp Papillen, so beim Narwal. 
Bei den Delphinen finden sich an der Stelle der großen Papillae vallatae 
einige schmale Vertiefungen; sie sind auf gleiche Weise angeordnet, 



326 



Mundhöhle. 



wie die genannten Papillen beim Menschen und bei den meisten 
Säugetieren. In diesen Spalten erkennt man beim gemeinen Delphin 
einige ganz kleine warzenförmige Hervorragungen. Sowohl vor als 
hinter diesen Vertiefungen, die der Lage nach den Papillae vallatae 
entsprechen, bemerkt man auf dem Rücken der Zunge die Öffnungen 
zahlreicher Schleimhöhlen. Papillae foliatae fehlen den Delphinen | 
(Rapp 37). 

\ Solger findet in der Zunge eines jungen Exemplars von 
Phocaena communis verzweigte tubulöse Drüsen, welche in den 
Wallgraben um die Papillae vallatae (welche auch hier in V-Form 
angeordnet sind) ausmündeten. „Der Aufenthalt im Wasser und damit 
in Zusammenhang die Art der Ernährung haben also die sonst allen 
Säugern zukommenden größeren Speicheldrüsen, soweit sie im Dienste 
der Verdauung standen, bei den Cetaceen zum Schwunde gebracht, 
und nur die mit dem Geschmacksorgan verknüpften, kleineren Organe 
dieser Art erhielten sich" / (Solger 96). 

/Bei Delphinus delphis (siehe Fig. 215) beschreiben Carus 
und Otto die Zunge als sehr drüsenreich. Die ganze Oberfläche ist 
mit einem dicken, glatten Epithelium überzogen und zeigt auch nicht 
die mindeste Spur von Geschmackswärzchen, wohl aber 
\ eine große Menge feiner Öffnungen der an der Zungenhaut 
4 befindlichen kleinen Schleimdrüsen. In Fig. 215 finden sich 
4 bei h zahlreiche kleine Drüsenöffnungen auf dem hinteren 
< Teile der Zunge, bei l größere Drüsenöffnungen an der 
Wurzel der Zunge ; einige sind einfache Krypten mit enger 
Öffnung; andere haben große Mündungen und sind inner- 
lich durch Scheidewände in mehrere Zellen abgeteilt j 
(Carus und Otto 35). 




Fig. 215. Zunge von einem jung-en Delphinus delphis. Dieselbe 
zeigt in ihrem hinteren Teile bei l Organe, welche das Aussehen von 
Papillae vallatae haben, doch stellten Caktts und Otto damals das Vor- 
kommen solcher ganz in Abrede , sprechen vielmehr nur von Drüsen- 
öffnungen bei k und größeren solchen bei l; entsprechend g fand sich ein 



V; >''■ kurzes Zungenbändchen. Nach Caeus und Otto 35. 

Wie weit Carus und Otto Balgdrüsen und wie weit Schleim- 
drüsen vor sich hatten, könnte die mikroskopische Untersuchung 
leicht unterscheiden, dieselbe wäre auch wegen der vermißten Ge- 
schmackspapillen erforderlich, die doch nach Solger bei Phocaena 
communis und nach F. J. C. Mayer bei Delphis vorkommen. 

/Auch bei Delphinus phocaena vermißten (wie bei Del- 
phinus delphis) Carus und Otto Geschmackswärzchen. Die Zunge 
ist drüsenreich und in der Mitte ihrer Länge mit 9 großen, fachigen 
Schleimdrüsen versehen, welche wie die Papillae vallatae einen gleich- 
schenkligen Winkel bilden; sie haben also die Stellung, aber nicht 
den Bau der großen Geschmackswärzchen / (Carus und Otto 35). 

\ Es scheinen beim Delphin ungefähr 10 kleine Papillae vallatae 
da zu sein. Anordnung in Gestalt eines V / (Mayer 32). 

\ Der Delphin besitzt eine größere mittlere und jederseits 4—5 
kleinere Wallpapillen / (F. J. C. Mayer 44). 

/Die Zunge des Delphin zeigt bei mikroskopischer Unter- 
suchung unter dem dicken Epithel kaum nennenswerte hüglige Er- 
habenheiten des Zungencoriums / (Leydig 57). 



Zunge. 327 

/Dem Delphin fehlt ein Randorgan j (Boulart et Pilliet 85). 

/Owen kennt bei Hyperoodon 4 große Papillae vallatae, 
ähnliches bei Cachalot / (Owen 68). 

/Balaena und Balaenoptera fehlt ein Randorgan / (Boulart 
et Pilliet 85). 

/Die Zunge von Balaenoptera musculus (Embryo von 
117,5 cm Länge) stellt sich dar als ein dickes, rundliches Gebilde, 
ausgepolstert mit enormen Fettmassen, die unter den dem Musculus 
transversus entsprechenden Transversalfasern liegen. Betreffend die 
Zungenmuskulatur vergl. bei Kükenthal p. 315 ff. 

Das Velum ist bei den Walen rudimentär / (Kükenthal 93). 

/Beim Keporkak konnte Eschricht Papillae vallatae in ihrer 
gewöhnlichen Form und Stellung nicht wahrnehmen. Doch fügt er 
bei, daß vielleicht 14—15 Wärzchen hinten auf dem Zungenrücken 
dicht vor dem Eingang zur Gaumenröhre ihnen analog sind, obgleich 
sie alle fast gerade in der Mittellinie in einer Längsreihe angeordnet 
stehen / (Eschricht 49). 

/Die Zunge der Mystacoceten' (M e g a p t e r a boops Fabr.) ist 
überaus fettreich, auf ihrer runzeligen Epitheloberfläche findet Rawitz 
mit bloßem Auge keine Spur eines Geschmacksorganes. Die Zunge 
ist kein solides Gebilde, sondern ein hohler Sack mit ungleich dicken 
Wänden. Die untere Wand ist am Mundhöhlenboden festgewachsen, 
die obere offenbar in der Nähe der Choanen am harten Gaumen, doch so, 
daß sie in der Medianlinie in einer Ausdehnung, die der Ösophagus- 
öffnung entspricht, nicht am Knochen, sondern an der ventralen Wand 
des Ösophagus festhaftet. Es ist daher an dieser Stelle der Sack 
geschlossen und er hat seitlich davon 2 nach hinten zur Luftröhre 
gelegene Öffnungen. Die von Eschricht an der Zungenoberfläche 
beschriebenen Papillen sind indifferente Zottenbildungen / (Rawitz 1900). 



Perissodactyla. 

Bei Tapirus americanus beschreibt F. J. C. Mayer 44 2 
Wallpapillen, Boulart und Pilliet 85 vermissen beim Tapir ein 
Randorgan, allerdings konnten letztere Autoren dasselbe auch beim 
Pferd, wo es zweifellos vorhanden ist, nicht finden. 

Beim Rhinoceros stehen nach Owen 68 die großen Wall- 
papillen beiderseits in einer Gruppe von 10 oder 12, auch hier vermissen 
Boulart und Pilliet 85 ein Randorgan, was aber aus dem oben 
erwähnten Grunde das Vorhandensein eines solchen nicht ausschließen 
muß. 

Equus caballus, Pferd. 

Eine Abbildung der Pferdezunge siehe bei Ellenberger und 
Müller 96 Fig. 121 auf p. 339. 

I Der Zungenrückenknorpel des Pferdes liegt unmittelbar unter 
der Schleimhaut des Zungenrückens; hat keinen Zusammenhang mit 
dem Zungenbein und ist eine von der Lyssa der Carnivoren ganz 
verschiedene Bildung; er ist ein „fibrös-knorpliges Gebilde" / (Brühl 50). 

Vergl. auch oben auf p. 241 die Angaben von Ellenberger 84 
über den Zungenrückenknorpel. 

/ Das Bindegewebe der Mucosa bildet in der Mittellinie des 



328 



Mundhöhle. 



Zungenrückens den sog. Zungenrückenknorpel (starke, fest zusammen- 
gelagerte Bindegewebsbündel). Die mikroskopischen Papillen der 
Mucosa sind durchschnittlich 0,34 mm hoch. — Im Epithel der Zungen- 
spitze findet Kunze Neuroepithelien \ (Kunze und Mühlbach 85). 

\ Beim Pferd überschreitet der Dickendurchmesser des Zungen- 
scheibenepithels oft 2 mm / (Rosenberg 86). 

W al lp ap illen : 2 Wallpapillen werden stets gefunden, so z. B. 
von F. J. C. Mayer 44, Schwalbe 68a, v. Wyss 70, Flower 72, 
Podwisotzky 78, Chatin 80, Csokor 84, Ellenberger 84, 
Brücher 84, Ellenberger und Kunze 85, Kunze und Mühl- 
bach 85 und Gmelin 92. 

Neben diesen beiden Wallpapillen wird das Vorkommen einer 
dritten unpaaren centralen von zahlreichen Autoren angegeben, so 
von F. J. C. Mayer 44, Schwalbe 68a, Podwisotzky 78, Chatin 
80, Csokor 84, Ellenberger 84, Brücher 84, Ellenberger und 
Kunze 85, Gmelin 92, doch wird das Vorkommen der dritten 
Papille als das seltenere bezeichnet von Schwalbe, Csokor, Ellen- 
berger, Brücher, Kunze, die dritte Papille ist, wenn sie vorkommt, 
kleiner als die beiden paarigen nach F. J. C. Mayer und Podwisotzky. 

/ Der Durchmesser der Wallpapillen beträgt beim Pferd fast 
1 | 2 Zoll, der Ringwall ist mangelhaft / (Schwalbe 68a). 

I Von den 3 Papillae vallatae liegt eine kleine in der Mittellinie, 
sie hat einen tiefen Graben, aber, wie die großen, keinen Wall. 
2 große sitzen seitlich; jede setzt sich aus einer Anzahl kleiner, 
leicht abgerundeter Papillen zusammen, indem sie an ihrer Oberfläche 
durch vielfach sich kreuzende Furchen zerteilt ist / (Podwisotzky 78). 

\ Eine eingehende Beschreibung der Papillae vallatae des P f erdes 
giebt Csokor p. 141 ff. Er findet das Ausmünden von Drüsen am 
freien Rande der umwallten Papille, mitten an der Oberfläche mit 
einer trichterförmigen Öffnung / (Csokor 84). 

\ Die Geschmacksknospen reichen ungefähr bis zur Mitte der 
Papille / (Kunze und Mühlbach 85). 

\ Gmelin findet das Vorkommen von lymphadenoidem Gewebe 
und Lymphnoduli in den Wänden der Geschmacksfurchen und das 
Vorhandensein von mikroskopischen Ganglienhaufen in der Papilla 
vallata des Pferdes / (Gmelin 92). 

Randorgan (Papilla foliata). F. J. C. Mayer 42b fand das 
Randorgan beim Pferd (es ist bei den Solidungula vollkommen ent- 
wickelt). 

/ Brühl beschrieb die Papilla foliata beim Pferd, hielt sie jedoch 
nicht wie Mayer für eine Nervenpapille, sondern für eine Zungen- 
drüse / (Brühl 50). 

Weiterhin beschrieben das Randorgan des Pferdes v. Ajtai 72, 
Sertoli 76a, Podwisotzky 78, Brücher 84, Ellenberger 84, 
Csokor 84, Ellenberger und Kunze 85, Kunze und Mühlbach 85. 

Die Furchenzahl des Randorganes ist beim Pferd 3 — 4 nach 
Csokor 84, 3—10 nach Ellenberger 84, es sind ca. 10 oft S-förmig 
gekrümmte Furchen nach Kunze und Mühlbach 85. 

I Die Papillae foliatae besitzen beim Pferd 8 — 10 Querfurchen 
von verschiedener Länge, von deren Grunde viele kleine, kegelförmige 
Erhabenheiten entspringen, an deren Spitze die Ausführgänge der 
zahlreichen unter der Schleimhaut vorhandenen Drüsen ausmünden. 
Das Corium ist mit kleinen sekundären Papillen versehen, die ganz 



Zunge. 



329 



im Epithelium verborgen sind. Die verhornte Schicht des geschichteten 
Pflasterepithels ist in den Furchen sehr dünn. Die Schmeckbecher 
finden sich in größerer Zahl als in den Papillae foliatae des Kanin- 
chens. In einer Furchenwand ließen sich im senkrechten Durchschnitt 
8 — 9 Schmeckbecher zählen. An vergoldeten Präparaten beschreibt 
Sertoli intraepitheliale Nervenfasern. Dieselben gehen in großer 
Zahl von den sekundären Papillen aus und steigen, sich verästelnd 
und anastomosierend, zwischen den Schmeckbechern nach der Ober- 
fläche des Epitheliums empor. Hier nehmen sie einen mehr oder 
weniger der Oberfläche parallelen Verlauf an und bilden ein dichtes 
doppeltes Netz, das ringsum die Mündungen der Schmeckbecher ein- 
schließt. Dagegen sind, wenn nicht alle, doch viele der Sternkörper- 
chen, die sich im Epithelium befinden und von Chlorgold gefärbt 
werden, nicht nervöser, sondern bindegewebiger Natur oder sind es 
Wanderzellen. Nach den Abbildungen Sertolis zu schließen, dürfte 
es sich in diesen Sternkörperchen vielleicht auch zum Teil um aus- 
gefüllte Intercellularräume handeln / (Sertoli 76a). 

\ Die Leisten des Randorganes beim Pferd stehen einander keines- 
wegs parallel, sondern zwischen je 2 Leisten beginnt plötzlich in der 
Mitte eine dritte, so daß auf einem Querschnitte oft 2 — 5 Leisten 
sichtbar werden, welche in Bezug auf ihre Größe und Form sich 
verschieden verhalten. Im lockeren fibrillären und vielfach verfilzten 
Bindegewebe der Geschmacksleiste liegen mehrere, oft bis 6, spalt- 
förmige Räume (Lymphsinus) von unregelmäßiger Form und un- 
gleicher Größe nebeneinander, durch Bindegewebswände (Septen) 
geschieden, und kommunizieren in vielen Fällen anscheinend. Im 
Bindegewebe finden sich viele elastische Fasern. Die Drüsen erinnern 
an die von Ebner mit dem Namen seröse Drüsen bezeichneten Or- 
gane. Je 2 Geschmacksleisten bilden mit ihren Seitenrändern eine 
Geschmacksfurche. Im ganzen Epithel der Geschmacksfurchen fehlen 
die Papillen. Die Geschmacksfurchen zeigen im Querschnitt jederseits 
7 — 8 Geschmacksknospen / (Csokor 84). 

/Die Papillae fungiformes sind dichtstehend an der Unter- 
fläche der Zunge / (Podwisotzky 78). 

\ Die Papillae fungiformes des Pferdes sind an der Zungenspitze 
mit einem seichten Wall umgeben und besitzen eine mehr pilzförmige 
Gestalt; der freie Rand zeigt zahlreiche, oft zusammengesetzte 
sekundäre Papillen; im Epithel des freien Randes und zwar in der 
Mitte kommen spärliche Geschmacksknospen vor \ (Csokor 84). 

j Die Pilzpapillen tragen auf ihrer Oberfläche und an den Seiten- 
abhängen sekundäre, kleine Papillen. Das geschichtete Pflasterepithel 
läuft über die sekundären Papillen hinweg und bedeckt dieselben 
vollständig. Die Geschmacksknospen finden sich an der Oberfläche 
und am Seitenrande. Die Größe derselben beträgt 0,045 mm, der 
Querdurchmesser 0,027 mm. Sie sitzen, wie Schwalbe dies beim 
Schwein findet, in sattelförmigen Vertiefungen zwischen feinen Er- 
hebungen der Papillen / (Kunze und Mühlbach 85). 

Papillae filiformes. /Das Pferd besitzt auf der ganzen 
Zungenoberfläche gleich gestaltete, am Zungengrund länger werdende 
Horngebilde an den fadenförmigen Wärzchen, dieselben stellen lange, 
cylindrische, sehr dünne Fortsätze dar, welche mit dem freien, etwas 
zugespitzten Teile gegen den Zungengrund gerichtet sind \ (Csokor 84). 

\ Die Papillae filiformes stehen beim Pferde zu 3—8 in Gruppen 



330 



Mundhöhle. 



beisammen, Rosenberg beschreibt auch die Topographie der Pap. 
fungiformes und filiformes auf der Pferdezunge \ (Rosenberg 86). 

Drüsen: j Schleimdrüsen und EßNERsche Drüsen kommen vor. 
Die EßNERschen Drüsen münden nicht allein in die Tiefe des Grabens, 
sondern auch auf der Höhe des Walles der Papillae vallatae aus. Die 
Kanäle geben weite Äste ab, die sich wieder in Zweige teilen, welche 
mit sehr kleinen runden Acini bedeckt sind. An jedem Aste des 
Hauptkanals mit seinen Zweigen bildet sich in gewisser Entfernung 
ein Läppchen, welches von den anderen durch die Schleimhaut der 
Zunge und durch Muskelbündel getrennt wird. Die Läppchen sind 
in ihrer Form ganz und gar denen der Parotis gleich, zeigen auch 
gleiches Verhalten gegen Anilinblau wie die Parotis des Kalbes. 

In der Umgebung der Papilla foliata sind die EßNERschen Drüsen 
von derselben Form wie die beschriebenen der Papillae vallatae j 
(Podwisotzky 78). 

j Im Zungengrunde finden sich große oder kleine Haufen acinös- 
seröser und mehr tubulöser Schleimdrüsen. Beide Arten sind voll- 
ständig untermischt. Die serösen Drüsen münden entweder im Ring- 
thale oder zur Seite der Papilla vallata und foliata oder auch auf 
der Oberfläche der Zunge, die Schleimdrüsen fast nur auf der Ober- 
fläche des Zungengrundes / (Kunze und Mühlbach 85). 

| In der Wand der an der Oberfläche der Papillae vallatae beim 
Pferde mündenden Ausführgänge seröser Drüsen fand Gmelin beim 
270 Tage alten Foetus wohlausgebildete Geschmacksknospen \ 
(Gmelin 92). 

\ An den EßNERschen Drüsen läßt sich in der Zunge des Pferdes 
eine helle periphere Zone und eine centrale Körnerschicht abgrenzen, 
wenn auch letztere sich ziemlich weit in die Zelle hinein erstreckt. 
Das Lumen ist ziemlich weit / (Schacht 96). 

Equus asinus. 

| Die Zunge besitzt 2 Papillae vallatae von elliptischer Gestalt, 
7 cm lang, in der Mitte 7 cm breit und mit ihrem Längsdurchmesser 
nach hinten konvergierend. Die Papilla foliata ist 15—17 mm lang, 
in der Mitte 7 mm breit und besteht aus 7—9 Einschnitten \ (Höriig- 
schmied 88). 

/Die Zunge des Maultieres stimmt vollkommen mit der des 
Pferdes überein. 2 Papillae vallatae und eine 'gut entwickelte Papilla 
foliata sind vorhanden. Letztere ist von elliptischer Gestalt, mißt in 
der Länge 20 mm und in der Mitte, wo sie am breitesten ist, 15 mm. 
Die Knospen bilden 10 — 20 Reihen an den Papillae vallatae und 
4 — 21 Reihen an der Papilla foliata \ (Hönigschmied 77). 

Artiodactyla. 

| Münch teilt die Artiodactyla hinsichtlich der Wallpapillen in 
3 Gruppen ein. Die erste Gruppe umfaßt die Suidae (und Moschinae?) 
mit 1 Paar Papillen, die zweite die Camelidae mit 3 Paaren, die 
dritte die übrigen Ruminantia mit jederseits einem Feld, das von 
zahlreichen Papillen — nicht oder nur höchst selten unter 10 — be- 
setzt ist \ (Münch 96), 



Zunge. 



331 



Bunodonta. 

Hippopotamus. 

/ Der prominierende Teil der großen Papillae vallatae ist in 
kleinere gespalten / (Owen 68). 

Sus scrofa, Schwein. 

Eine Abbildung von der Zunge des Schweines findet sich in 
Fig. 125 auf p. 350 bei Ellenberger und Müller 96. 

Papillae vallatae: Das Vorkommen von 2 Wallpapillen beim 
Schweine geben übereinstimmend an: F. J. C. Mayer 44, Owen 68, 
Schwalbe 68a, v. Wyss 70, Flower 72, v. Ebner 78, Podwisotzky 
78, Brücher 84, Csokor 84, 
Ellenberger 84, Kunze und 
Mühlbach 85 und für den 
Eber Hönigschmied 88. Eine 
Abbildung Fig. 216 gebe ich 
nach Schwalbe. 

/ Einige Autoren (Schwal- 
be) machen Angaben über eine 
dritte Papille. Münch weist 
durch mikroskopische Unter- 
suchung nach, daß es sich in 
solchen Fällen um eine unge- 
wöhnlich große Papilla fungi- 
formis handelt / (Münch 96). 

\ Die Geschmacksknospen reichen ungefähr bis zur Mitte der 
Papillen \ (Kunze und Mühlbach 85). 

Randorgan (Papilla foliata). Das Randorgan beschreibt Gurlt 
folgendermaßen : 

j Beim Schweine finden sich an jedem Zungenrande hinter den 
letzten Papillae vallatae 5 kleine Querspalten, in welche Gurlt 
Schleimdrüsen münden läßt | (Gurlt 44). 

Spätere Untersucher des Randorganes beim Schweine sind: Brühl 
50, Schwalbe 68a, Ajtai 72, v. Ebner 73, Podwisotzky 78, 
Brücher 84, Csokor 84, Ellenberger 84, Boulart und Pilliet 
85, Ellenberger und Kunze 85 und Kunze und Mühlbach 85. 

Die Zahl der Querspalten wird von Gurlt auf 5, von Ebner 
auf 4 — 6, von Podwisotzky auf 3, von Brücher auf 5, Csokor 
3—4—5, Ellenberger in der Regel 5, Boulart und Pilliet nur 
4 festgesetzt. 

\ Die gut entwickelte Papilla foliata zeigt 4—6 parallele, fast 
frontal gerichtete, 3—5 mm lange und 1 mm tiefe Furchen. Vom 
Grunde der Furchen erhebt sich eine 0,1—0,2 mm hohe Schleimhaut- 
falte. Die Geschmacksknospen finden sich konstant in der unteren 
Hälfte der beiden die Furchen begrenzenden Schleimhautblätter und 
steigen an diesen bis gegen den Grund der sekundären Furchen herab. 
Das Schleimhautfältchen, das zwischen die sekundären Furchen sich 
einschiebt, bleibt aber von Geschmacksknospen stets frei. Letztere 
stehen mindestens in 6 Reihen, selbst bis zu 12 Reihen \ (v. Ebner 73). 

\ Es finden sich 2 sehr gut entwickelte Papillae foliatae, welche 
aus 3 länglichen Öffnungen bestehen, die in die Tiefe gehen und 




Fig. 216. Papilla vallata vom Schwein. 

Schnitt. Überosmiumsäurepräparat. Zeiß Obj. C 
Ok. II. 

a Drüsenausführgänge ; b Nerven. Nach 
Schwalbe 68a. 



332 



Mundhöhle." 



von nicht hohen Wällen umgeben sind. Das ganze Gebilde ist nach 
unten durch eine leichte Furche begrenzt / (Podwisotzky 78). 

/Die Papilla foliata ist ein längsovaler, etwa 7—8 mm in der 
großen Achse messender Hügel. Die Geschmacksleisten sind 3—4—5 
an der Zahl und sind von sehr schmalen, jedoch tiefen Geschmacks- 
furchen begrenzt. Die Drüsen münden niemals an der Seitenwand, 
sondern immer am Grunde der Papillen. Die Geschmacksknospen 
liegen 5—6 übereinander / (Csokor 84). 

/ Beim Schwein ist die Papilla foliata bis zu 12 mm lang und 
bis 8 mm breit. Geschmacksknospen in der Tiefe sind sehr zahlreich / 
(Kunze und Mühlbach 85). 

I Beim Eber beträgt die Länge der Papillae foliatae 10 — 12, die 
Breite 5 —7 mm / (Hönigschmied 88). 

Pilzpapillen: / Die Papillae fungiformes sind bei Sus scrofa 
sehr klein, dieselben sind wie bei allen Schweinen hauptsächlich auf 
die seitlichen Flächen beschränkt und kommen hier in ziemlicher 
Anzahl, besonders im mittleren Drittel der Zunge vor / (Brücher 84). 

j Die Papillae fungiformes des Schweines sind im Verhältnis zu 
den übrigen Haussäugetieren ziemlich groß ; während die Seitenflächen 
glatt verlaufen, enthält der Rand zahlreiche kegelförmige, sekundäre 
Papillen. Geschmacksknospen im mittleren Teile sind zahlreich, auf 
einem Querschnitt oft 4—5 / (Csokor 84). 

j Die Geschmacksknospen der Pilzpapillen sind sehr zahlreich und 
sitzen selbst in der Schleimhaut neben den Papillen, also am Seiten- 
rande der Zunge. Sie treten hier in gewissen Gruppen auf / (Kunze 
und Mühlbach 85). 

Fadenpapillen : / Beim Schwein besitzen (wie beim Pferd) 
sämtliche Papillae filiformes einen sehr langen, fadenförmigen Fort- 
satz / (Csokor 84). 

\ Die Fadenpapillen sind stark zugespitzt. Die äußere verhornte 
Scheide ist sehr schwach / (Kunze und Mühlbach 85). 

Drüsen: / Die serösen Drüsen bilden neben der Papilla vallata 
eine zusammenhängende Schicht von l 1 / 2 — 2 cm Durchmesser und 
reichen ca. 1 cm tief, nach rückwärts schließen sie an die Schleim- 
drüsenschicht an. Unter der Papilla foliata ist die Drüsengruppe 
etwa l 1 / 2 — 2 cm lang und 3 / 4 — 1 cm breit. 

Die Drüsen münden im Bereich der umwallten Papillen gewöhnlich 
nicht in den Grund des Grabens, sondern überwiegend an jener Stelle 
der den Graben begrenzenden Fläche des Ringwalles, welche der auf 
dem Papillenabhange befindlichen Ringzone von Geschmacksknospen 
gerade gegenüberliegt, wie bereits Schwalbe abgebildet hat / 
(v. Ebner 73). 

\ Die Schleimdrüsen besitzen einen langgestreckten Ausführgang, 
an welchem in gewissen Entfernungen voneinander 3-5 isolierte 
Drüsenkörper hängen (anders als bei anderen Tieren, z. B. Maus). 
Podwisotzky unterscheidet primäres Hauptrohrund sekundäre 
Ausführgänge. Epithel und Reaktionen sind wie bei der Maus. 

An den EßNERschen Drüsen unterscheidet Podwisotzky: 

a) Unterart mit kurzem Ausführgang, münden in den Graben der 
Papillae vallatae. 

b) Unterart mit langem Ausführgang, münden in die Spalten der 
Papillae foliatae / (Podwisotzky 78). 



Zunge. 



) Am Zungengrunde finden sich tubulöse Schleimdrüsen, acinöse 
seröse Drüsen und lymphoides Gewebe vor. Die Ausführgänge der 
Zungendrüsen sind mit einem einschichtigen Cylinderepithel, welches 
teilweise mit Flimmerhaaren besetzt ist, ausgekleidet; dasselbe plattet 
sich kurz vor der Mündung ab und stellt unmittelbar an derselben 
ein mehrschichtiges Plattenepithel dar / (Kunze und Mühlbach 85). 

j In den EßNERschen Drüsen der Schweinezunge sind die Körner 
um das Lumen herum dichter gelagert / (Schacht 96). 



Sus babirussa. 

/ Auf jeder Zungenhälfte findet sich eine große Papilla vallata, 
welche wieder mit mehreren kleinen Papillen besetzt ist. Papillae 
fungiformes finden sich an beiden Seiten der Zunge, sie beginnen 
unter der Papilla foliata einreihig, werden jedoch bald zwei-, drei- 
und mehrreihig. Am merkwürdigsten ist hier die Papilla foliata ge- 
baut. Dieselbe befindet sich beiderseits, jedoch nicht in eine Reihe 
gelagert, sondern fast einen Kreis bildend / (Brücher 84). 



Phacochoerus. 

/ Bei Phacochoerus findet Owen 2 Papillae vallatae wie beim 
Schwein / (Owen 68). 

I Bei Phacochoerus setzten nur 4 Spalten 
das Randorgan zusammen. Knospen wurden 
konstatiert / (Boulart et Pilliet 85). 

Dicotyles. 

\ Bei Dicotyles labiatus und torquatus 
fanden sich 2 Wallpapillen , bei Dicotyles 
torquatus fand sich kein Zungenknorpel / 
(F. J. C. Mayer M). 

Münch 96 findet gleichfalls 2 Wall- 
papillen und vermißt ein Randorgan bei Di- 
cotyles labiatus und torquatus. 

/ Bei Dicotyles torquatus (siehe Fig. 217) 
findet sich auf jeder Zungenhälfte eine um- 
wallte Papille. Die Papillae fungiformes sind 
reihenweise angeordnet. Nach der Spitze zu 
werden die Reihen größer, bis sie schließlich in 
der Mitte der Zunge zusammenstoßen und so 
einen Halbkreis herstellen. An beiden Seiten 
der Zunge findet sich ein Strang der Papillae 
fungiformes in eine Rinne gelagert. Dieselben 
sind so sehr in das Epithel eingebettet, daß 
man sie fast für umwallte Papillen halten 
könnte / (Brücher 84). 

Tylopoda. 

Die Zahl der bei den verschiedenen Tylo- 

poden vorkommenden Wallpapillen ist noch I}. 8 ' , 21 /' z ^ n sr e ™ n 
nicht mit Sicherheit festgestellt. Die schwan- 
kenden Angaben der Beobachter mögen zum Nach Brücher 84. 




334 



Mundhöhle. 



Teil auf einer gewissen Variationsbreite im Vorkommen der Wall- 
papillen beruhen, werden aber sicher einheitlicher werden, sobald 
auch hier einmal mikroskopische Forschung die Führung übernehmen 
wird. 

\ Grundler fand beim Kamel 7 Papillae vallatae auf jeder Seite 
der Zunge in ungefähr paralleler Reihe / (Grundler 17). 

j Baur 22 notiert für Camelus dromedarius 7 Wallpapillen / 
(Münch 96). 

\ F. J. C. Mayer beschreibt bei Camelus bactrianus zwei Reihen 
von Wallpapillen, eine äußere größere von 4, eine innere kleinere 
von 3, dazu noch 6 kleinere, bei Camelus dromedarius rechts 4, 
links 5 Wallpapillen nebst einigen kleineren. 

Bei Camelus dromedarius hat die Zunge unten in der Mitte einen 
knorpeligen Vorsprung / (F. J. C. Mayer 44). 

I Bei Camelus bactrianus stellen die Papillae 
vallatae der Zunge ein Aggregat von kleinen Pa- 
pillen dar. Die Form der mikroskopischen Papillen 
variiert und steht im Einklang mit dem Typus der 
mit dem bloßen Auge sichtbaren. So sind sie am 
feinsten zugespitzt in den spitzen kugelförmigen 
Papillen \ (Wedl und Müller 50). 

\ Die sehr großen Papillae vallatae bilden beim 
Kamel jederseits eine Reihe, die mittlere Pro- 
minenz der Papillen ist wieder geteilt, und die so 
gebildeten sekundären Papillen sind gewöhnlich von 
einem sekundären Graben umgeben, ähnlich beim 
Lama \ (Owen 68). 

Nach Boulart und Pilliet 85 fehlt beim 
Kamel ein Randorgan. 

An einer Tylopodenzunge der Freiburger Samm- 
lung, welche ich nur makroskopisch untersuchte, so 
daß also mikroskopische Bestätigung abzuwarten 
bleibt, sah ich beiderseits je 4 Wallpapillen, links 
lag nach innen ein kleineres, papillenähnliches Ge- 
bilde, dessen Natur als W T allpapille besonders erst 
mikroskopische Untersuchung entscheiden müßte. 
Die 8 Wallpapillen besitzen einen über die Um- 
gebung erhobenen Wall, und die Mitte der Pa- 
pille erschien eingesunken. Die Papillen haben 
ovale Form, die Länge beträgt etwa das Doppelte 
von der Breite und zwar verläuft der längere 
Durchmesser der Wallpapillen entsprechend dem 
Längsdurchmesser der Zunge, doch konvergieren 
die beiden Papillenreihen gegen die Zungen wurzel. 
Die größte der Wallpapillen (links war dies in der 
untersuchten Zunge die vorderste, rechts die dritte) 
zeigt folgende Maße: Breite der Papille 7 mm, 
Länge der Papille 15 mm, Breite des ganzen Ge- 
bildes (samt Wall) 12 mm, Länge 20 mm. Auf der 
Fig. 218. Zunge Zunge fanden sich außerdem zahlreiche Pilzpapillen 

cunnt UC V ei de a r n 1 " UIld Faden P a P illen - 

tTrKchenGröße e Nach I Bei Auchenia vicunna (siehe Fig. 218) sind die 

Brücher 84. Papillae vallatae von enormer Stärke. Ihre Zahl 



Zunge. 



335 



beträgt 8, auf der einen Seite 3, auf der anderen Seite 5 Papillen, 
jedoch ist die Verteilung einigen Schwankungen unterworfen. Der 
die umwallten Papillen umgebende Wall tritt sehr stark über das 
Niveau der Zunge hervor. 

Die Papillae fungiformes verlaufen reihenförmig, die Mitte der 
Zunge bis zur Spitze jedoch frei lassend. 

Eine Papilla foliata fehlt / (Brücher 84). 

Auch Boulart und Pilliet 85 vermissen beim Lama ein Rand- 
organ. 

/ Am größten entwickelt findet Wiedersheim die Papillae vallatae 
beim Lama / (Wiedersheim 86). 

I Münch findet bei Auchenia vicunna 6 Wallpapillen (beider- 
seits 3) / (Münch 96). 

Tragulidae. 

/ Eine makroskopische Beschreibung der Zunge von Hyae- 
moschus aquaticus giebt Flower. Nach ihm wären Papillae 
vallatae über die ganze Zungenoberfläche verstreut und sollen im 
hinteren Teile der Zunge größer sein / (Flower 67). 

Wie weit es sich dabei um wirkliche Papillae vallatae und wie 
weit nur um Papillae fungiformes handelt, vermag ich nach der Be- 
schreibung Flowers nicht zu entscheiden. 

C e r v i d a e. 

/Bei Moschus javanicus (siehe Fig. 219 und 220) weichen 
die Papillae vallatae in der Gestalt vollständig von der anderer Tiere 
ab. Man findet auf jeder Zungenhälfte einen von der Mitte und oben 
nach der Seite und unten verlaufenden Strang, der durch Zusammen- 
lagerung gewöhnlicher umwallter 



Papillen entstanden zu sein scheint. 
Die Papillae fungiformes sind zu 
beiden Seiten der Zunge reihen- 
förmig angeordnet, die Mitte der 
Zunge in den oberen zwei Dritteln 
frei lassend. Die Reihen der Pa- 
pillae fungiformes laufen parallel zu 
der jederseitigen Papilla vallata und 
greifen auf die untere Zungenfläche 
über. Eine Papilla foliata findet 
sich jederseits in drei Querspalten 
vor / (Brücher 84), 

\ Schwalbe findet beim Reh 
10—15 Wallpapillen jederseits und 
beschreibt eine interessante Form 
derselben (siehe Fig. 221). Es 

Fig. 219. Zunge von. Moschus javanicus. 

a Papillae fungiformes ; b zusainm engelagerte 
umwallte Papillen. Vergr. 4/3. Nach 
Brücher 84. 

Fig. 220. Zung e von Moschus javanicus, 




c Papilla foliata. Vergr. 4/3. Nach Brücher 84. Fig. 219. Fig. 220, 



336 



Mundhöhle. 




kommt hier vor, daß auf die obere Fläche einer regelmäßig gebildeten 
Papilla vallata gleichsam noch eine fungiformis von kleinerem Durch- 
messer aufgesetzt ist / (Schwalbe 68a). 



Fig. 221. Papilla vallata vom Reh. Über- 
osmiumsäurepräparat. Zeiß Obj. C, Ok. II. 
Auf einer vollständig umwallten Papille sitzt 
eine kleinere pilzförmige auf, letztere ohne 

Schmeckbecher. 
a Drüsenausf ührgang ; e Oberflächenepithel. 
Nach Schwalbe 68a. 



I Hönigschmied 73 beschreibt bei Cervus capreolus jeder- 
seits 7—8 Wallpapillen \ (Münch 96). 

/Beim Hirsch finden sich jederseits 18 umwallte Papillen in 
zwei unregelmäßig gestellten Reihen. Die Fungiformes greifen an der 
Zungenspitze selbst auf die Unterseite über. Eine Foliata fehlt. Die 
Knospen nehmen die ganze Höhe des Seitenabhanges der Wall- 
papillen ein (7—16 Reihen, am häufigsten 12) / 
(Hönigschmied 77). 

\ Die Rehzunge zeigt rechts 9, links 12 Wall- 
papillen. Randorgane fehlen bei Cervus capreolus \ 
(Münch 96). 

j Bei Cervus elaphus sind 26 — 28 Papillae 
vallatae an jeder Seite vorhanden. Dieselben sind 
dreireihig angeordnet wie bei Cervus axis. Auch 
hier liegen auf dem Zungenpolster Wallpapillen. 

Bei Cervus axis (siehe Fig. 222) ist die 
Zahl der Papillae vallatae auf jeder Zungenhälfte 
15—20, sie liegen an den äußeren Rändern der 
Zungenoberfläche und beginnen am Zungengrunde 
einzeln, treten dann paarig auf und liegen zuletzt 
zu dreien in einer Reihe. Vallatae liegen auch auf 
dem Zungenwulst. An der Zungenspitze treten die 
Fungiformes auch auf die Unterfläche der Zunge. 
Eine Foliata fehlt, an ihrer Stelle liegt eine ganz 
isolierte Papilla fungiformis / (Brücher 84). 

j Bei Alces machlis (Elch) finden sich 
beiderseits 18 — 20 Papillae vallatae. Randorgane 
fehlen. Knospen der Papillae vallatae sind verhältnis- 
mäßig nicht zahlreich ; auf den Papillae fungiformes 
finden sich Knospen / (Tuckerman 92b). 

/Cervus tarandus (Renntier) hat 5 — 6 Wall- 
papillen auf jeder Seite j (F. J. C. Mayer 44). 

Camelopardalis giraffa. 

| Owen giebt eine Abbildung der Zunge, welche 
im vorderen Teile pigmentiert ist. 15—20 Papillae 
vallatae sind in einer unregelmäßigen Längsreihe 
auf beiden Seiten des vorspringenden intermolaren 
von Cervus Z ax^ e Teiles der Zunge angeordnet. Die großen Papillen 
7 der natüri. Größe". w * e ^ei Kamel und Lama finden sich hier nicht / 
Nach brügher 84.' (Owen 41). 



Zunge. 



337 



1 

m§ 



| 15—20 Papillae vallatae finden sich beiderseits in einer unregel- 
mäßigen Längsreihe bei der Giraffe. Im vorderen Teile der Zunge 
findet sich dunkles Pigment unter dem Epithel \ (Owen 68). 

\ An jeder Seite der Zunge (siehe Fig. 223) finden sich 28—30 
umwallte Papillen. Die Papillae fungiformes lassen die Oberfläche 
der Zungenspitze einige Centimeter weit frei, finden sich dagegen im 
unteren Viertel der Zunge, auch an den Seiten derselben. 

Eine Papilla foliata kommt vor, jedoch ist dieselbe ganz anders 
gelagert und angeordnet als bei anderen Tieren. Sie liegt oberhalb 
der umwallten Papillen und 
ist dort zwischen die ver- /< 
schiedenen Falten, welche £ 
hier von der Schleimhaut f ^ 
der Zunge gebildet werden, 
eingelagert / (Brücher 84). 

BOULART Und PlLLIET 

85 vermissen bei der Giraffe 
ein Randorgan. 

/ Camelopardalis giraffa 
besitzt im ganzen 50 Wall- 
papillen nach Tuckerman 
90d \ (Münch 96). 

\ Gmelin konstatiert 
durch mikroskopische Un- 
tersuchung, daß die von 
Brücher auf dem Zungen- 
rande der Giraffe oberhalb 
der Papillae vallatae be- 
schriebene Papilla foliata 
überhaupt nicht als Ge- 
schmacksorgan anzu- 
sprechen ist. Geschmacks- 
knospen fehlen, und in die 
Furchen münden Schleim- 
drüsen; Eiweißdrüsen feh- 
len / (Gmelin 92). 

An til opin ae. 

\ Bei Rupicapra 
rupicapra fand Hönig- 
schmied 73 jederseits 10 
Wallpapillen, und bei An- 
tilocapra americana 
fand Tuckerman 90e jeder- 
seits 36 Wallpapillen / 
(Münch 96). 

\ Bei Antilope mer- 
gens (neonat.), s. Fig. 224, 
finden sich