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Full text of "Über Versuche, die Mistel (Viscum album L.) auf monocotylen und auf sukkulenten Gewächshauspflanzen zu ziehen"

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Über Versuche, die Mistel (Viseum album L.) 
auf monoeotylen und auf sukkulenten Ge- 
wäehshauspflanzen zu ziehen, 

von 

E. Heinricher, 
k. M. k. Akad. 

(Mit 1 Tafel und 12 Textfiguren.) 

(Aus dem botanischen Institut der Universität Innsbruck.) 

(Vorgelegt in der Sitzung am 13. Juni 1912.) 


Es ist schon gelungen, die Mistel auf einer Reihe von 
Pflanzen zu erziehen, die ihr in der freien Natur wohl kaum je 
als Wirte gedient haben. Ich nenne z. B. die Aufzucht auf 
Neritun Oleander durch Prof. Peyritsch , 1 ferner auf der 
Nordmannstanne durch mich , 2 auf Larix leptolepis und Cedrus 
atlantica durch v. Tubeuf . 3 In einer späteren Mitteilung werde 
ich vermutlich in die Lage kommen, diese Fälle zu erweitern. 
Zur Zeit der Inangriffnahme der in dieser Abhandlung zu 
besprechenden Versuche war mir aber kein Fall bekannt, in 
dem irgendeine Loranthacee auf einem monoeotylen Gewächs 
lebend vorgefunden worden wäre, während das Vorkommen 
solcher auf sukkulenten Pflanzen für tropische Gebiete schon 
angegeben war. So kommt Viseum Crassulae Ec kl. et Zeyh. 
auf strauchiger Crassula und sukkulenter Euphorbia im 

1 E. He in rieh er, Beiträge zur Kenntnis der Mistel. Naturwissenschaft!. 
Zeitschr. für Land- und Forstwirtschaft, 1907, Jahrg. 5, p. 381. 

2 Experimentelle Beiträge zur Frage nach den Rassen und der Rassen¬ 
bildung der Mistel. Zentralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde und Infektions¬ 
krankheiten, II. Abt., 31. Bd., 1911, p. 2G3. 

3 Die Ausbreitung der Kiefermistel in Tirol und ihre Bedeutung als 
besondere Rasse. Naturwissenschaft!. Zeitschr. für Land- und Forstwirtschaft, 
1910, Jahrg. 8, p. 31. 


Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXX1. Bd., Abt. I. 


3S 



5+2 


E. Heinrich er. 


Kapland vor und auf letzteren Wirten ebendort auch das 
17 saun miniinmn Harvey. 1 C. Reiche 2 beschrieb eingehend 
die auf Cerens cliilensis parasitierende interessante Loranthacee 
Phrygihnithus aphyllus. Erst kürzlich hat eine Lorantlins sp. 
auch Körnicke auf einer sukkulenten Euphorbia im botani¬ 
schen Garten zu Buitenzorg wachsend gefunden und ab¬ 
gebildet. 3 Ebendort gelang es Körnicke, Loranthus sphaero- 
carpns auf einer Cordylinc zu entdecken (abgebildet 1. c., 
Taf. XX\ T I, Fig. 3). Das war aber vor Beginn meiner Versuche 
noch nicht veröffentlicht. Jedenfalls ist ersichtlich, daß das 
Vorkommen auf Monocotylen sehr selten sein muß, während 
jenes auf Sukkulenten weniger beschränkt erscheint. Als ein 
das Befallen dieser Pflanzen hindernder Faktor dürften die den 
Parasiten unzusagenden Transpirations Verhältnisse derselben 
mit im Vordergründe stehen. Wir sehen denn auch, daß die auf 
Sukkulenten nachgewiesenen Loranthaceen entweder streng 
angepaßte Formen sind, die sich dem xerophytischen Gepräge 
ihrer Träger anschließen und überdies Ganzparasiten (Phry- 
gilantlius aphyllus) oder nahezu solche ( Viscnm mininium) 
sind, oder, daß eine Ausnützung eines sukkulenten Wirtes 
{Loranthus sphaerocarpus auf Euphorbia) von einer Loranthacee, 
die eine gute Blattentwicklung aufweist und dem Halbpara¬ 
sitismus huldigt (der ja im großen und ganzen für die Lorantha¬ 
ceen typisch ist), nur in einem Klima mit großer Luftfeuchtigkeit 
eintreten kann. Diese Gesichtspunkte ließen von vornherein 
Versuche solcher Art in der relativ feuchten Atmosphäre des 
Gewächshauses nicht völlig aussichtslos erscheinen. 

Sie wurden in der kalten Abteilung des 1909 erbauten 
Gewächshauses im neuen botanischen Garten zu Hötting bei 
Innsbruck durchgeführt. Als Versuchspflanzen wurden ver¬ 
wendet: Aloe arboresceus Milk, Cordyliue augustifolia Kunth, 
Authiirinm Hookeri Kunth, Rhaphidophora dilacerata Koch, 
Spironcma fragraus Li n dl:, Euphorbia splendens B oj., Euplior - 

1 Englcr und Prnntl, Die natürlichen Pflanzenfamilien, III. T., p. 105. 

2 K- Reiche, Bau und Leben der chilenischen Loranthacee Phrigylanihus 
itphyllits. Flora, 93. Bd., 1904. 

3 M. Körnicke, Biologische Studien an Loranthaceen. Annales du 
Jardin Botanique de Buitenzorg, 2. Ser., Suppl. III, Leyden 1910, p. G65. 


Versuche, die Mistel e,c. 


543 


bia ojficinarnni L.., Phyllocactns biformis Labour., Opuntia 
parvula Salm-Dyck, Cereus Forbesii Hort. Berel. Zur 
Infektion, die am 7. I. 1910 erfolgte, wurde die Apfelmistel ver¬ 
wendet; auf jede Pflanze wurden 15 Beeren ausgelegt Ich 
erwähne gleich, daß der Versuch insofern ergebnislos verlief, 
als bisher auf den genannten Wirten keine Mistelpflanze auf¬ 
gezogen werden konnte. Da indessen der Verlauf der Keimung 
und anderes in späteren Erörterungen (besonders in einer 
zweiten, bald folgenden Abhandlung) herangezogen werden 
soll, gebe ich in tabellarischer, gekürzter Form eine Übersicht 
über den Verlauf des Versuches. 


Tag 

der Revision 

Aloe arbores- 

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Cereus Forbesii 

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17. IV. 

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Die x bedeuten die Höchstzahl der Keimlinge, ein hinter der Zahl 


den beginnenden Abfall. 


Die Revision erfolgte vom 13. II. 1910 ab einmal wöchent¬ 
lich. Die Versuchspflanzen hatten in dem nach Süden sehenden 
Gewächshause gutes Licht, auch direkte Besonnung. Allerdings 
werden den einzelnen Mistelsamen recht ungleiche Licht¬ 
intensitäten zugekommen sein, je nachdem sie auf der Licht- 


3S" 



























Ö44 


E. Heinricher, 


oder Schattenseite des Wirtes ausgelegt waren; außerdem war 
der verfügbare Raum beschränkt, so daß einige Versuchspflanzen 
in der vordersten Reihe, andere in hinteren Reihen standen. 

Wie schon gesagt, dauernd erhalten ließ sich kein Keim¬ 
ling dieser ersten Kultur. Am längsten lebte einer auf RapJiido- 
nema , ihm zunächst kamen solche auf Cercus und den 
Enphovbia- Arten. Auch der auf Raphidoucma lebte vermutlich 
nicht länger als 1 Jahr. Es hat aber schon v. Tubeuf mit¬ 
geteilt, daß Keimlinge, die nicht eingewurzelt sind, 14 Monate 
und unter Umständen noch länger« am Leben bleiben können. 1 
Ja später 2 sagt er sogar: »Wie ich nachwies, können Mistel¬ 
keime, wenn sie vor Trocknis bewahrt werden, bis ins dritte 
Jahr am Leben bleiben, ohne ernährt zu werden«. 

Trockenheit dürfte auch die Ursache gewesen sein, warum 
sich bei meinen Versuchen ab Juni ein so rascher Abfall der 
Zahl vorhandener Keimlinge einstellte. Er dürfte mit dem Aus¬ 
räumen des betreffenden Kalthausabteils Zusammenhängen; 
die verbleibenden Versuchspflanzen waren damit einer be¬ 
deutend trockeneren Luft ausgesetzt und für eine besondere 
Wasserzufuhr (zeitweilige Benetzung der Keimlinge) war nicht 
gesorgt worden. 3 Ich glaube, daß die Keimlinge sich zumeist 
auf den Unterlagen nicht eingewurzelt hatten. Doch soll aus 
einer zweiten gleichartigen Versuchsreihe ein solcher inter¬ 
essanter Fall später geschildert werden. Auch fiel mir, außer an 
Opuntia und Cereus , an keiner der Pflanzen eine Reaktion 
gegenüber den ausgelegten Mistelsamen auf. 4 Die Reaktion der 


1 Reproduktion der Mistel. Naturwissenschaft!. Zeitscbr. für Forst- und 
Landwirtschaft, Jahrg. 1907, p. 355. 

2 Ebendort, Jahrg. 1910, p. 35. 

8 Für den eingehenden Verfolg der Versuche war die seit 1909 bestehende 
Trennung von Garten und Institut sehr hinderlich. Der Garten ist vom Institut 
aus erst in 25 Minuten erreichbar. Durch den hoffentlich im Herbst dieses 
Jahres beziehbaren Bau für das neue botanische Institut wird diesem Übelstand 
abgeholfen. 

•t Es ist aber sehr wahrscheinlich, daß bei genauerer Kontrolle solche auf¬ 
zufinden gewesen wären. Außer dem in der vorangehenden Note erwähnten 
Übelstande kam noch der hinzu, daß die Kulturen im mit Pflanzen überfüllten 
Kalthause, nicht in einem eigenen Versuchshause standen und ein sorgfältiges 
Üocrpriilen oersc’ben daher sehr erschwert war. 



Versuche, die Mistel etc. 


545 


•Opuntia scheint mir aber genug Interesse zu bieten, daher ich 
sie folgend schildern will. 

Die Reaktion der Opuntia parvula auf die an ihr 
gekeimten Mistelembryonen. An den Flachsprossen der 
Opuntia waren Mitte Sommers die Stellen, wo Samen ausgelegt 
gewesen waren, eventuell die eingetrockneten Keimlinge noch 
anklebten, gelblichbraune Verfärbungen wahrnehmbar, die 
auch polsterförmig etwas in die Höhe gehoben erschienen. 
Nach einem in Alkohol konservierten, durch denselben noch 
nicht völlig entfärbten Sproßstück ist eine solche besonders 



markante Stelle in der Fig. 1 der Tafel dargestellt. Der Quer¬ 
schnitt mitten durch diese Stelle bestätigte die schon makro¬ 
skopisch wahrscheinlich gewesene Hervorwölbung der pustel¬ 
artigen Partie. Die genauere anatomische Untersuchung 
ergab, daß die Opuntia unter dem aufliegenden Para¬ 
siten keim und in seiner Umgebung durch Kork¬ 
bildung sein Eindringen zu unterbinden sucht. 

Einige Bilder mögen dies erläutern. Textfig. 1 stellt einen 
Querschnitt durch die intakt gebliebene Oberfläche der Opuntia 
dar. Wir finden eine sehr niedrige Epidermis (Ep.), darunter 
ein drei Lagen umfassendes Collenchym, dem sich unmittelbar 
das großzellige, chlorophyllführende Parenchym (Gr. z. R) 






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E. Hein rieh er, 


.inschließt. Die subepidermale Collenchymschicht führt zahl¬ 
reich Oxalatdrusen ( Dr .), deren Zellen die darüberliegende 
Epidermislage, wie auch die unter ihnen befindlichen Coll- 
enchymzellen zurückdrängen. 

Die Texttig. 2 veranschaulicht nun ein kleines Stück des 
Querschnittes unter einer Pustel. Die Collenchymzellen sind 
zusammengedrückt, undeutlich und wahrscheinlich unter dem 
Einfluß des Parasiten abgetötet worden (Ep.+KolL), An dünnen 
Schnitten sieht man, daß ihre Wandungen auf Chlorzinkjod 



noch Cellulosereaktion geben. Unterhalb des Collenchyms hat 
sich offenbar ein Korkkambium gebildet, durch dessen Tätig¬ 
keit eine viele Zellagen umfassende Peridermlage (K) erstand. 
Dieser Kork ist aber nicht einheitlich aufgebaut. Nach Bildung 
von zwei bis drei Schichten dünnwandigen Korkes wurden 
zwei Zellagen dickwandigen eingeschaltet (dw. 7v.), worauf 
wieder mehrere Lagen dünnwandigen Korkes folgten. Die dick¬ 
wandigen Zellagen sind allerdings nicht mit voller Berechtigung 
als Kork zu bezeichnen. Nur ihre Mittellamellen sind verkorkt 
und bleiben in konzentrierter Schwefelsäure erhalten. Die 









Versuche, die Mittel etc. 


547 


Hauptmasse der Wandung ist verholzt. Es handelt sich um 
Elemente, die mehr den Charakter von Steinzellen haben, sehr 
zahlreiche, feine Porenkanäle besitzen und v. Höhnel’s 1 
Trennungsphelloiden entsprechen. 

In Chlorzinkjod werden sie gelbbraun, mit Phloroglucin- 
Salzsäure oder schwefelsaurem Anilin geben sie sehr typisch 
die Holzreaktion, mit Schwefelsäure mittlerer Konzentration 
behandelt, geben sie eine intensive Gelbfärbung, sehr ähnlich 
der bei Anwendung des schwefelsauren Anilins auftretenden. 



Fig. 3. 


In konzentrierter Schwefelsäure quellen die Wandungen 
unter schwärzlicher Färbung auf, die Zellen gewinnen eine 
aufgedunsene Tonnenform, endlich sind die Membranen bis 
auf die Mittellamellen gelöst. 

Die innersten Lagen der korkähnlichen Zellen sind aber 
nicht verkorkt, sondern geben Cellulosereaktion. Dies mag die 
Textfig. 3 erläutern. Sie zeigt zu äußerst die Innenwand einer 

1 F. v. Höhnel, Über Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. Diese 
Sitzungsberichte. Bd. LXXVI, 1S77. 






548 


E. Heinricher, 


der dickwandigen verholzten Zellen, an die sich vier Kork? 
zellen anschließen und an diese vier korkähnliche Zellen, deren 
Wandungen aber Cellulosereaktion gaben. Die Grenze zwischen 
den Korkzellen und den korkähnlichen ist in Fig. 3 durch 
Kreuzehen bezeichnet. Man könnte denken, daß vom Kork¬ 
kambium auch Phelloderma gebildet wird, doch erinnern diese 
Zellen nicht an typisches Phelloderma] auch ist charakteristisch, 
daß die Neigung zur Zellteilung auch schon in die großzellige 
Rinde weiter nach innen vorgeschritten ist. Ein Stück einer 
solchen Zelle ist in unsere Figur noch aufgenommen. Wahr¬ 
scheinlich schreitet die Verkorkung nach Bedürfnis einwärts 
vor und kann jeweils von einer der lebenden Zellen die Auf¬ 
gabe, als Korkkambiumzelle zu dienen, übernommen werden. 

Damit haben wir den Sachverhalt dargelegt. Von beson¬ 
derem Interesse ist, daß ohne körperliches Eindringen 
d es Parasiten, durch seine stoffliche Einwirkung die 
sich wehrende Pflanze zu so weitgehenden Gewebe¬ 
bildungen veranlaßt wird. Derartige stoffliche Einwirkung 
der Mistelkeime auf die Unterlage, wenn auch in anderer 
Weise, ist übrigens schon von Laurent beschrieben worden. 
Er hat in mehreren Abhandlungen 1 gezeigt, daß, besonders 
auf gewisse Kulturbirnen, die nicht eingedrungenen Keime der 
Mistel giftig wirken und Gewebeveränderungen hervorrufen, 
die zum Absterben der Zweige, zum Vertrocknen ihres Laubes 
führen. 

Laurent berichtet, daß bei den genannten Birnensorten 
an den Ästen auf eine Strecke von 4 bis 8 cm auf- und ab¬ 
wärts des Mistelkeims die Rinde vertrocknet und geschwärzt 
ist, daß sich unter dem Mikroskop die Gewebe derselben voll¬ 
kommen zerstört erweisen und die gleichen Erscheinungen 
auch in der sekundären Rinde, im Kambium, in den Mark¬ 
strahlen und im Marke wahrzunehmen sind. Die Holzgefäße 
erweisen sich als durch eine gummöse, gelbschwärzliche 

1 Phenomenes toxiques prov.oques par les plantules de Gui chez le Poirier. 
Recherehes de Biologie experimentale, appliquee ä l’agriculture. Travaux du 
laboratuire de Botanique de 1'institut agricole de l’etat, a Gembloux, T. I, Fase. I, 
Bruxelles. 1901 — 1903. Und ebendort in Fase. HI: Sur l’existence d’un principe 
toxique pour le Poirier dans les baies les graines et les plantules du Gui. 



Versuche, die .Mistel etc. 


549 


Masse verstopft, so daß der Saftstrom unterbunden erscheint 
und das Absterben des oberhalb des Mistelkeimes befindlichen 
Aststückes bewirkt wird. Diese Wirkungsweise auf gewisse 
Birnensorten hat auch v. Tubeuf 1 bestätigen können und 
auch bei meinen Versuchen, die allerdings anderer Frage¬ 
stellung dienten, dürfte sie hervorgetreten sein. So starben von 
Birnbäumchen, die ich im Herbst 1910 (29. XI) mit je 25 Samen 
einer Birnmistel belegt hatte, im Frühjahr 1911 vier, ohne aus¬ 
zutreiben, ganz ab, zwei weitere mehr oder minder. Nachdem 
Laurent festgestellt hat, daß ein einziger Keimling der Mistel 
genügt, um einen mehrjährigen Ast der Birne (er operierte 
besonders mit der Sorte »Josephine de Malines«) zu töten, ist 
obiges Ergebnis nicht befremdend, da die schwachen Birn- 
stämmchen mit 25 Beeren belegt waren. 2 Ähnliche Gift¬ 
wirkungen der Mistel, wie sie Laurent an dem Birnbaum 
beobachtete, wurden nach einer von ihm (in der zweiten 
zitierten Abhandlung) gemachten Angabe von Jean Chalon 
auch an Spartium junceum und Ficus clastica festgestellt. In 
meiner erwähnten Versuchsreihe aus dem Herbst 1910 (ge¬ 
macht in bezug auf die Frage nach den ernährungsphysiologi¬ 
schen Rassen der Mistel) starben ebenfalls noch andere Ver¬ 
suchspflanzen außer den drei Birnbäumchen ab, ohne im 
Frühjahr auszutreiben, so vier Corylus und zwei Acer Pseudo- 
platanus . Doch ist es nicht sicher, daß alle diese Fälle auf 
Giftwirkungen seitens der Mistel zurückzuführen sind. Die 
Corylus -Pflanzen waren alle schwach und bei der starken 
Besiedlung mit Mistelsamen (25 pro Pflanze) ist ja die Tötung 
durch das Mistelgift nicht unwahrscheinlich. 3 Andrerseits ist in 

i Über die Verbreitung und Bedeutung der Mistelrassen in Bayern. Natur¬ 
wissenschaft!. Zeitschr. für Land- und Forstwirtschaft, 1908, p. 572. 

- Laurent hat seine Infektionen mit Beginn Mai durchgeführt, daher er 
die Wirkungen des Mistelgiftes an belaubten Pflanzen beobachten konnte. 

s Doch verlief in anderen Fällen, allerdings bei viel stärkeren Büschen 
und viel lockererer Gruppierung der ausgelegten Samen, die Besiedlung von 
Corylus Avdlanci mit der Mistel ohne jeglichen Verfall der Äste. So wurden auf 
einer Pflanze aus 30 ausgelegten Samen 14 Misteln erzogen und diese wie die 
Hasel gedeihen heute noch vortrefflich. Vgl. Heinricher, Experimentelle 
Beiträge zur Frage nach den Rassen und der Rassenbildung der Mistel, 
a. a. O., p. 207. 



ööO 


E. Heinrich er, 


dem Falle auch zu beachten, daß die Pflanzen im Herbste ver¬ 
setzt waren und ihre Wurzeln vielleicht nicht gegriffen hatten. 
Einer der erwähnten Ahorne zeigte makroskopisch schwarze 
Flecken unter den Mistelkeimen. Hier vermutete ich Gift¬ 
wirkungen zu finden und konservierte ein Aststück in Formalin. 
Als ich es nach Jahresfrist zur Untersuchung heranzog, waren 
die schwarzen Flecken verschwunden und eine unter einem 
Mistelkeim gelegene Stelle zeigte bei mikroskopischer Prüfung 
keine Spur jener Gewebeveränderungen, die Laurent für die 
Birne beschreibt. 1 Es ist also alle Vorsicht bei Beurteilung 
solcher Fälle nötig und, da meine genannten Versuche auf die 
Lösung der in Rede stehenden Frage nicht abzielten und daher 
auch in dem Sinne nicht genauer verfolgt wurden, haben sie 
selbstverständlich keinen entscheidenden Wert. 

Trotzdem steht aber fest, daß Misteln, speziell- 
ihre Keime, einen Giftstoff produzieren. Mit ihm und 
seiner Wirkung wird auch der »Hemmungsstoff« zusammen¬ 
fallen, den Wie sn er 2 als in dem Fruchtfleisch der Mistelbeeren 
vorhanden annahm. Wiesner glaubte, daß durch einen solchen 
Hemmungsstoff die Embryonen in den Beeren von dem Keimen 
zurückgehalten würden. Nachdem nun aber festgestellt ist, daß 
die Samen mit vorgeschrittener Jahreszeit auch in den Beeren 
auskeimen, worauf schon Kronfeld, 3 später Tubeuf 4 zu¬ 
nächst hingewiesen haben und was mir gleichfalls schon lange 
bekannt war (in den Beeren einer Apfelmistel fand ich schon am 
28. III. 1912 alle Embryonen auskeimend), ist auf eine solche 
auf ■ die Keimung der Mistelsamen selbst hemmend wirkende 
Substanz nicht mehr zu schließen. Wiesner’s Befunde, daß 
Samen von Lepidium sativum,Linum usitatissimum, Trifolium 
prateusc auf Mistelschleim nicht keimen oder nur sehr ver- 

1 Die Gewebe waren abgestorben, aber nicht verfärbt, eine Verstopfung 
der Gefäße durch Gummi war nicht zu beobachten. 

2 Pllanzenphysiologische Mitteilungen aus Buitenzorg (IV). Vergleichende 
physiologische Studien über die Keimung europäischer und tropischer Arten von 
Viscttm und Loranthus. Diese Sitzungsberichte, Bd. CIII, Abt. I, 1S94, p. 23. 

s Zur Biologie der Mistel. Biolog. Zentralbl., VII. Bd., 1887, p. 449 ff. 

4 Naturwissenschaft!. Zeitschr. für Land- und Forstwirtschaft, 1908. 

p. 50<>. 



Versuche, die Mistel etc. 


551 


spätet und schwach, könnten vielleicht auch durch die Gift¬ 
wirkung, die von der Mistel ausgeht, ihre Begründung finden. 1 
In der zweiten zitierten Abhandlung Laurent’s wird nämlich 
gezeigt, daß die Giftwirkungen nicht an den Viscuni -Keim 
streng gebunden sind, sondern auch von der Beere und ihrer 
Pulpa, wenn auch abgeschwächt, ausgeübt werden, da aus dem 
Keim die Giftstoffe offenbar auch in das Beerengewebe ein¬ 
dringe n. 

Diese Giftwirkung der Mistelkeime dürfte nun 
auch zu den entscheidenden Faktoren gehören, die 
das Eindringen oder Nichteindringen in eine Nähr¬ 
pflanze mitbestimmen. 

Ist die Wirkung eine akute, wie bei den meisten Birnen¬ 
sorten (schon Laurent weist daraufhin, daß sich die kultivierten 
Rassen verschieden verhalten; wie die Erfahrung den Verfasser 
lehrte, ist auch das Vorkommen der Mistel auf dem Birnbaum 
überhaupt selten und beruhen offenbar viele gegenteilige 
Angaben auf Verwechslung und Irrtum), geht, durch den 
Mistelkeim beeinflußt, der befallene Ast zugrunde, so ist das 
betreffende Gewächs der Mistel gegenüber immun. Laurent 
vergleicht das Absterben und Abwerfen eines befallenen 
Zweiges der Autotomie, welche gewisse Tiere vollziehen, z. B. 
Krabben, wenn sie vom Feinde ergriffen werden. In anderen 
Fällen dürfte das eintretende Gift nur sehr beschränkte Teile 
des Gewebes unterhalb des Keimlings abtöten, das weiter vor¬ 
dringende Gift aber löst in den noch lebenskräftigen Geweben 
Differenzierungen aus, die dem Vorschreiten des Parasiten 
Einhalt zu tun versuchen und in manchen Fällen rasch genug 
und mit genügender Intensität erfolgen, so daß die Abwehr in 
der Tat gelingt. In der Weise vermochte sich Opuntia parvula 
vor dem Eindringen des Parasiten zu bewahren. Wie, trotz 
solcher Abwehrbestrebungen energischester Art, der Parasit 

1 Durch To mann, »Vergleichende Untersuchungen über die Beschaffen¬ 
heit des Fruclitschleimes von Viscum album L. und Loranthus cnvopacus L. 
und dessen biologische Bedeutung« (diese Sitzungsberichte, Abf. I, Bd. CXV, 
1906), wird das Nichtkeimen der im Visen m-Schleim eingebetteten Samen 
anderer Pflanzen auf verhinderten Sauerstoffzutritt mit viel Wahrscheinlichkeit 
zurückgeführt. 


552 


E. He in rieh er. 


schließlich doch zu siegen vermag, werden wir an dem Beispiel 
von Cercus späterhin beleuchten, 

Jm allgemeinen, glaube ich, spielt die Giftwirkung 
und die dadurch erzielte Abtötung peripherer Gewebe 
eine Rolle, die dem Parasiten das Eindringen er¬ 
leichtert. Bei den Bäumen, die zu den häufigeren Mistel¬ 
trägern gehören, und solchen, die sich experimentell ohne- 
weiters als geeignete Wirtpflanzen nachweisen ließen, dürfte 
es sich darum handeln, daß nur der erste Angriff stärkere, 
allenfalls zum Absterben führende Wirkung auf die 
Gewebe ausübt, ferner aber eine Giftgewöhnung ein- 
tritt, infolge deren weiterer Verfall von Geweben 
durch das toxische Prinzip nicht mehr ausgelöst 
w i r d. 

Außerdem spielen, wie die Erkenntnis der Exi¬ 
stenz ernährungsphysiologischer Rassen bei der 
Mistel gezeigt hat, 1 auch diese eine Rolle. Die Nadel¬ 
holzmisteln vermögen sich auf Laubholz nicht zu entwickeln 
(und umgekehrt); es scheint in diesem Falle der Widerstand, 
der durch das Mistelgift beim Wirt ausgelöst wird, ein ver¬ 
stärkter zu sein, wenn es sich um das Eindringen des Keimes 
einer an den betreffenden Wirt nicht angepaßten Rasse handelt. 

ln anderen Fällen sind wohl auch die anatomischen Bau¬ 
verhältnisse (z. B. starke Verkieselung der peripheren Gewebe) 
oder der Besitz gewisser Schutzstoffe (reicher Gehalt an 
ätherischen Ölen) allein schon geeignet, eine genügende Ab¬ 
wehr zu bieten. 


Kehren wir jetzt zur gegebenen ersten Tabelle zurück, so 
lehrt dieselbe, daß die Keimungen zwar früh begannen (die 
ersten sind am 13. II. eingetragen, traten aber wohl noch früher 
auf; leider setzte die Revision erst am genannten Tage ein); 
aber im allgemeinen doch ziemlich ungleichmäßig erfolgten. 
Der letzte Keimling wurde am 1. V. notiert. 


1 Die betreffende Literatur, insbesondere die Arbeiten v. Tubeuf's, finden 
sich in meinen p. 541 zitierten Abhandlungen erwähnt. 




Versuche, die Mistel etc. 


553 


Auffällig erschien aber der Abfall des Prozentes gekeimter 
Samen auf Euphorbia officinarnm und Cereus Forbesii . Während 
auf drei Pflanzen 93% gekeimt hatten, auf fünf 86 bis abfallend 
60%, betrug das Keimprozent auf der genannten Euphorbia 
nur 33, jenes auf dem Cereus gar nur 20. Hier konnte man auf 
von den genannten Wirtpflanzen ausgehende Hemmungen 
denken. Ich erwog z. B., ob durch die genannten Sukkulenten 
nicht den Samen Wasser entzogen werden könne und dies für 
den niederen Ausfall des Keimprozentes maßgebend sei. Dies 
gab auch die Veranlassung, daß die ganze Versuchsreihe am 
12. XII. 1910 wiederholt wurde. Wieder wurden je 15 Beeren 
auf jede Pflanze gebracht, aber diesmal diejenigen der Linden¬ 
mistel (eingesammelt am 9. XI. 1910). Aus später zu nennender 
Ursache wurde der Versuch am 11.11. noch auf ein zweites 
Exemplar des Cereus Forbesii ausgedehnt, das aber mit 
15 Samen der Apfelmistel belegt wurde. Auch diesmal wurden, 
vom 4. II. 1911 beginnend, die Revisionen wöchentlich vor¬ 
genommen und bis zur Gegenwart konstant fortgesetzt. In sehr 
gekürzter Form gibt die nachstehende Tabelle eine Übersicht 
über den Verlauf des Versuches. 

Die Keimung verlief in der zweiten Versuchsreihe im 
ganzen gleichmäßiger als in der ersten. Sie setzte am 4./II. ein, 
(wohl schon im Jänner, denn am 4./II. waren schon 23 Keim¬ 
linge da; leider wurde früher nicht beobachtet) und schloß 
Ende April. Der beginnende Abfall stellte sich abermals um die 
Zeit(14./V.) ein, in der die Kalthauspflanzen ins Freie kommen,, 
dürfte also auf die relative Trockenheit der Gewächshausluft 
zurückzuführen sein. Der Rückgang vollzog sich ferner einiger¬ 
maßen ähnlich wie in der ersten Versuchsreihe; wieder hielten 
Keimlinge auf Euphorbien und Cereus , außerdem auf Anihnrimn 
Hookeri am längsten stand. Auf letzterer Pflanze existiert noch 
gegenwärtig — Ende April — eine Pflanze und auf jedem 
Cereus je zwei. 1 Ob Einwurzelung des Parasiten, der in diesen 
Fällen ungefähr einjährig sein muß, stattgefunden hat, ist 
zweifelhaft; bei einem der Keimlinge auf Cereus habe ich 


i Auch im August 1912 leben diese Keimlinge noch; vgl. die Tabelle. 


E. Hein rieh er. 


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unter Opferung desselben solches nachgewiesen. Davon wird 
späterhin eingehende Mitteilung folgen. 


Tag der 
Revision 

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1 Auf Cereus 11 erfolgte die Aussaat erst am 11. II. 1911. 

2 Die Beobachtung setzte erst an diesem Tage ein. 

3 Der zweite stärkere Keimling wurde am 26./III. 1912 behufs Unter¬ 
suchung mit einem Stücke des darunterliegenden CtTd//s-Gewebes aus¬ 
gehoben. 

Das x hinter den Zahlen bedeutet das Erreichen der höchsten Zahl 
von Keimlingen, das Zeichen — den beginnenden Abfall. 


Besonders rücksichtlich des Keimprozentes herrschen in 
dieser Versuchsreihe weniger große Unterschiede als in der 





































Versuche, die Mistel etc. 


555 


ersten. In einem Falle erreichte dasselbe 93, dreimal 86°/ 0 > in 
den übrigen hält es sich immer über 50 und sinkt nur auf 
Spironcma bis 40. Die Pflanzen, welche im Vorjahr durch 
geringe Keimprozente der auf ihnen ausgelegten Samen hervor¬ 
traten, Enphorbia officinarnin (33%) und Cereus Forbesii 
(20%), ergaben diesmal weit höhere Zahlen: Enphorbia 66, 
Cereus 73 und 86. Bei Cereus Forbesii wurde nachträglich ein 
zweiter Versuch eingeschaltet, um dem Einwande zu begegnen, 
daß im ersten Jahre Samen der Apfelmistel, im zweiten jene 
der Lindenmistel verwendet worden seien. Cereus II wurde 
deshalb wieder mit den Samen der Apfelmistel belegt. So ergibt 
sich, daß an den geringen Keimungen, welche im Vorjahr auf 
Enphorbia officinarnm und besonders auf Cereus Forbesii auf¬ 
getreten waren, Substratwirkungen nicht angenommen werden 
können. Worin jene ihre Ursache haben, ist ungewiß; ich ver¬ 
mute, daß durch direkte Besonnung eine zu große Austrocknung 
der Samen stattgefunden hat. Diese Sukkulenten standen 
erstens in vorderster Reihe im Gewächshaus, dem Licht und 
Sonnenschein voll ausgesetzt. Daß Trockenheit, über ein 
gewisses Maß gesteigert, die Keimung sowie die Keimlinge 
selbst in ihrer Entwicklung ungünstig beeinflußt, habe auch 
ich in meinen Versuchen erfahren und stehe in dieser Be¬ 
ziehung auf Seite v. T ub eufs, Wiesner’s Anschauung gegen¬ 
über. Darauf komme ich in einer folgenden Abhandlung ein¬ 
gehender zurück. Was speziell die schädigende Einwirkung 
direkter Insolation (nur im Übermaß) betrifft, so finde ich dies¬ 
bezüglich bei v. Tubeuf 1 folgende Aussage: »Dagegen führte 
einer meiner Versuche dazu, die schädliche Einwirkung hoher 
Temperatur durch direkte Insolation auf die angeschmierten 
Mistelsamen festzustellen.« 

Viscum album auf Cereus Forbesii. Wie erwähnt, waren 
in der zweiten Versuchsreihe auf den beiden Cera/s-Pflanzen 
je zwei etwa einjährige Mistelkeime noch am Leben. Makro¬ 
skopisch war eine Entscheidung, ob diesen Keimen ein Ein¬ 
dringen in die Wirtpflanze gelungen war, unmöglich. Da die 


1 Über die Bedeutung von Beerenfarbe und Beerenschleim bei der Mistel. 
Naturwissenschaft!. Zeitschr. für Forst- und Landwirtschaft, Jahrg. 190S, p. 142. 



öö(3 


E. Heinricher, 


Frage aber immerhin von Interesse und Bedeutung war, ent¬ 
schloß ich mich, den kräftigsten derselben zu opfern. Er wurde 
mit einem Stück des Cereus in den letzten Märztagen 1912 
aus diesem herausgeschnitten. Textfig. 4 stellt den Keimling 
mit seiner Unterlage, zweifach vergrößert, dar. Zur Unter¬ 
suchung wurde das hypocotyle Glied des Keimes oberhalb der 
Haftscheibe abgeschnitten und dann diese und die Unterlage 
durch einen auf erstere senkrechten Schnitt halbiert. Die beiden 
Hälften wurden dann aus freier Hand in Schnitte zerlegt. 
Schon die Prüfung der ersten Hälfte ergab, daß sich dieser 
Keimling in der Tat im Cereiis eingenistet hatte. Der Kampf, der 
sich hierbei zwischen dem Parasiten und dem Wirt abspielte, 



Fi g. 4. 


ist aber so interessant, daß eine'eingehende Schilderung der 
Verhältnisse am Platz erscheint 

Betrachten wir zunächst den Zustand der peripheren 
Gewebe des Cereus an intakten Stücken. Die Verhältnisse sind 
ähnlich denen von Opuntia . Auch hier findet sich unter der 
mit einer sehr dicken Außenwand versehenen Epidermis ein 
Collenchymgewebe von vier bis 5 Zellagen 1 (Textfig. 6). Allein 
dieses Collenchym ist ganz eigenartig und mir in ähnlicher 
Ausbildung noch nicht vorgekommen. Eigentlich weicht es 
gestaltlich von den bekannten Collenchymformen völlig ab und 
nur die Färbung der Membransubstanz, ausgesprochene Cellu¬ 
losereaktion derselben und die hypodermale Lage berechtigen, 

1 C. Lauterbach (Unters, über Bau und Entwicklung der Sekretbehälter 
bei den Cacteen. Botan. Zentralblatt, X. Jahrg., Bd. XXXVII, p. 257) schreibt 
der Gattung Cereus ein zwei- bis dreischichtiges collenchymatisches Hypoderma 
zu. Wie ersichtlich, stimmt diese Angabe jedenfalls nicht für alle Arten der 
Gattung. 







Versuche, die Mistel etc. 


557 


diesem Gewebe die Funktionen des typischen Collenchyms 
zuzuerkennen und es dem Begriff des Collenchyms unter¬ 
zureihen. In seiner eben zitierten Abhandlung sucht Lauter¬ 
bach die Cacteengenera kurz anatomisch zu charakterisieren. 
Auch ihm scheint das Eigenartige dieses Collenchyms bei 
Cereus aufgefallen zu sein, wie ich aus folgendem Satze 
schließe: »Zwei-, dreischichtiges Hypoderma, in der coll- 
enchymatischen Ausbildung hinter den früheren Gattungen 
zurückbleibend.« Weiteres Eingehen darauf findet sich nicht. 
Ziel der Arbeit Lauterbach’s waren ja die »Sekretbehälter« 
der Cacteen nach Bau und Entwicklung. 



Die Darstellung der Zellen dieses Collenchyms im Gewebe¬ 
verband ist recht schwierig und das vorliegende Bild in Text- 
fig. 6 gewiß mangelhaft. 1 Ein sorgfältiger entworfenes Bild 
einiger Zellen gibt Fig. 5. Sie wird dartun, daß sich dieses 
Gewebe besser dann kennzeichnen läßt, wenn man seine 
große Ähnlichkeit mit der bekannten Struktur des Dattel- 
endosperms und überhaupt mancher aus Reservecellulose auf¬ 
gebauter Endosperme hervorhebt. Durch die Dickwandigkeit 
seiner Zellen erscheint das Collenchymgewebe recht mächtig 
und die Steifheit, die ebenfalls dadurch bewirkt ist, wird seine 

1 Auch die Abbildung des Collenchyms von Cereus variabilis bei 
Solereder (Systematische Anatomie der Dicotyledonen, Stuttgart, 1809, 
p. 460) dürfte mehr schematisch gehalten sein. 


Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXXI. Bd., Abt. i. 


39 



558 


E. Hein rieh er, 


Bezeichnung als Knorpelcollenchym rechtfertigen. Unterbrochen 
wird dasselbe durch radiär nach außen ziehende schlotartige 
Gänge, die den Atemhöhlen der Spaltöffnungen entsprechen 
und hier als Atemschlote bezeichnet werden können. In Text- 
fig. 6 ist die Spaltöffnung im Querschnitt gegeben; unter ihr 
durchsetzt der Atemschlot die Collenchymplatte. Die großen 
Schließzellen sind samt den Nebenzellen etwas versenkt, letztere 



ragen unter ersteren in die Atemhöhle vor. Die Atemschlote 
sind es nun, durch die sich der Parasit den Eintritt in den 
Cereas erzwingt. 

Fig. 2 der Tafel gibt ein schematisches Übersichtsbild eines 
Querschnittes durch die Haftscheibe, überhaupt Gewebe des 
Vis cum und das darunter liegende Cerens- Gewebe; ersteres 
ist grün dargestellt. Wir sehen, wie sich links das Gewebe der 
Haftscheibe unter die emporgehobene dickwandige Epi- 




Versuche, die Mistel etc. 


559 


dermis des Ceretis eingeschoben hat, wie es direkt den 
weiß gehaltenen Collenchymplatten anliegt, an zwei Stellen 
in die Atemschlote eingedrungen ist und durch einen dieser , 
tiefer in das Innere des Cereus gelangt ist, sich hier zu 
einer kugeligen Masse gestaltend. Wir bemerken ferner mächtige 
Peridermbildungen, die durch senkrecht gekreuzte Schraffierung 
dargestellt sind. Ein dunkler Fleck bezeichnet braun verfärbtes, 
abgestorbenes Gewebe, das ich vermutlich als ein erst ein¬ 
gedrungenes des Parasiten richtig deute. Es ist allseitig von 
besonders derbem Kork umgeben, welche Umwallung wohl 



seinen Untergang besiegelt haben mochte. Hingegen ist die 
eingedrungene kugelige Masse lebenden Parasitengewebes 
nur an den Flanken von Kork begrenzt, nach innen-stößt sie 
an lebendes Parenchym des Cereus. Einen Teil dieses Gewebes 
und seinen durch den Atemschlot erfolgten Einbruch gibt, 
stärker vergrößert, Textfig. 7 wieder. Das Viscum-Ge webe ist 
durch seine großen Zellkerne stets scharf unterscheidbar. Noch 
sei auf die starke Verschiebung der Collenchymplatten auf der 
rechten Seite des Bildes (Fig. 2 der Tafel) hingewiesen. Diese 
Verschiebung rührt von der mächtigen Parenchymbildung her, 
die rechter Hand oberhalb der Collenchymplatte eingesetzt hat. 
Wie aus der Fig. 2 der Tafel ersichtlich, tritt aber bei Cereus 
sowohl außerhalb der Collenchymplatten als innerhalb der- 




39* 





560 


E. Hein rieh er, 


selben Korkbildung auf. So ist es an der linken Seite unseres 
Bildes, während an der rechten nur außerhalb, hier aber 
gefördert, Periderm entstand. Diese Periderme müssen durch 
verschiedene Initialen gebildet werden. Das äußere verdankt 
seine Entstehung offenbar Initialen, die aus der Epidermis her¬ 
vorgehen (Textfig. 8), das innere solchen, die sich aus den 
Collenchymplatten nach innen angrenzender Parenchymzellen 

konstituieren. Dieses innere 
Periderm entspricht dem auch 
bei Opuntia parvula be¬ 
schriebenen, dem es auch 
darin gleicht, daß sich an die 
verkorkten Schichten mehrere 
Lagen gestaltlich korkähn¬ 
licher Zellen anschließen, die 
aber keine verkorkten Wan¬ 
dungen besitzen und in das 
Assimilationsparenchym 
überleiten (Textfig. 9). 

Es sei bemerkt, daß die Bildung solchen inneren Periderms 
für die Cactaceen in der vorhandenen Literatur überhaupt noch 
nicht erwähnt ist. Solereder 1 sagt im Gegenstand: » Die Kork¬ 
bildung ist bei den Cactaceen, soweit bekannt, eine oberfläch¬ 
liche. Nach Schleiden entsteht der Kork in der Epidermis 
oder subepidermal- und besteht (bei Opuntia monacantha und 
Echinocactns Eyriesii) aus abwechselnden Schichten dünn¬ 
wandiger und dickwandiger Korkzellen.« Wir sehen aber, daß 
bei Opuntia parvula das Korkcambium sich unterhalb des 
Collenchyms bildet, und dies ist hier offenbar der normale 
Prozeß der Korkbildung. Bei Cerens Fovbesii geht die Epi¬ 
dermis zur Korkproduktion über und der normale Ort der 
Korkbildung dürfte dieser allein sein. Die Entstehung eines 
Korkkambiums unterhalb der Collenchy mplatten aber 
dürfte im gewöhnlichen Lebensgang des Cerens gar 

1 Systematische Anatomie der Dicotyledonen, Stuttgart, 1899, p. 461. 

- Die geringe Entwicklung des Collenchyms bei Opuntia kann leicht zur 
Täuschung Anlaß geben, daß der Kork subepidermal angelegt wird. 



» 





Versuche, die Mistel etc. 


561 


nicht gelegen und speziell als Reaktion gegen das 
eindringende Viscum aufzufassen sein. 

Die Abwehr bedeutenden Reaktionen beschränken sich 
aber, wie schon Fig. 2 der Tafel zeigt, nicht nur auf die unter¬ 
halb der Saugscheibe gelegenen Stellen, sondern reichen — wie 
bei Opuntia parvula — auch weiter hinaus. So ist eine solche 
Partie in Textfig. 10 wiedergegeben. Hier fand nur eine 



Fig. 9. 


mächtige Korkbildung außerhalb der Collenchymplatten statt 
In die gewöhnlichen Korkzellen wurden aber auch zwei Zell¬ 
lagen dickwandiger, verholzter Zellen (Trennungsphelloid) 
eingelagert mit der gleichen Beschaffenheit, wie solche bei 
Opuntia erörtert wurde. 1 Unterhalb der Haftscheibe unterliegen 

1 Sie entsprechen offenbar den »dickwandigen Korkzellen« Schleiden’s 
(vgl. das Zitat im Texte), haben aber, wie ausgeführt wurde, verholzte Wand¬ 
verdickungen. 



















562 


E. He in rieh er, 


auch die Collenchymplatten mehr oder weniger der Verholzung. 
Neu tritt uns in Fig. 10 entgegen die sekundär eintretende 
Verstopfung der Atemhöhlen, beziehungsweise des 
Atemschlotes innerhalb des Knorpel collenchyms. 
Diese Verstopfung wird durch das Einwachsen von 



Parenchymzellen in den Schlot erzielt. Ja, in gewissen 
Fällen drängte sich das Parenchym durch den Schlot über das 
Collenchym nach außen vor. So ist in der Skizze Fig. 2 der Tafel 
links, solches Parenchym eingekeilt in der Haftscheibe zu 
sehen. Einen anderen Fall bringt auch Textfig. 11 zur An¬ 
schauung. Hier ist das Vordrängen des Assimilationsparenchyms 
in den Schlot erst eingeleitet; ein Rest der Atemhöhle ( R . A.) 








































Versuche, die Mistel etc. 


563 


ist von Parenchym noch nicht erfüllt. Im äußeren Niveau der 
Collenchymplatte ist dieselbe vom Korkgewebe überdacht, da 
bei Anlage der Initialen offenbar auch unterhalb der Spalt¬ 
öffnungen solche vorgeschoben werden, um eine tangential 
ununterbrochene Korkbildung zu sichern. Die hier geschilderte 
Verstopfung der Atemschlote kann aber zu einer noch wirk- 



Aml.d.Ep. 


IW. 



sameren gestaltet werden, wenn, was in einzelnen Fallen 
zutraf, das innere unterhalb der Collenchymplatten 
entstandene Periderm sich in den Atemschlot hinein¬ 
erstreckt. Eine solche Stelle skizziert die Textfig. 12. Offen¬ 
bar konstituiert sich in solchem Falle innerhalb der 
in die Atemhöhle vorgedrungenen Parenchymzellen 
ein Korkkambium. In der eben genannten Skizze tritt auch 
die gegenseitige Verschiebung der Collenchymplatten wieder 







5(34 


E. Heinricher, 


hervor, bewirkt dadurch, daß ober der linken außen mächtige 
Korkproduktion stattfand, während auf der inneren Seite solche 
unterblieb. Hingegen wurde die rechte Collenchymplatte durch 
starke Korklagen an der Innenseite bei mäßiger Korkbildung 
seitens des von der Epidermis konstituierten Korkkambiums in 
die Höhe gerückt, beziehungsweise nach außen verschoben. 



Wenden wir uns nun, nachdem die Abwehrbestrebungen, 
die Cereits zeigt, geschildert sind, wieder dem Einbrüche des 
Parasiten zu. Schon die schematische Skizze in Fig. 2 der 
Taf. I zeigt, daß durch zwei der im Schnitte getroffenen Atem¬ 
schlote ein Eindringen des Parasiten stattfand. Nur unterhalb 
des einen ist aber tiefer eingedrungene Masse von Mistelgewebe 
sichtbar. Es zeigt aber der folgende Schnitt nicht nur letztere 
wieder getroffen, sondern auch eine zweite Insel von Viscum- 
Gewebe, die ihren Ausgang von der zweiten Einbruchstelle 
genommen hat, in ihrer Ausbreitung aber ersterer gegenüber 

























Versuche, die Mistel etc. 


565 


zurücksteht. Es war nun von Interesse, noch die zweite Hälfte 
der Haftscheibe des Parasiten und des darunterliegenden Cereus - 
Stückes zu untersuchen. Die sechs Schnitte, die daraus an¬ 
gefertigt werden, ließen noch drei weitere Einbruchstellen des 
Viscum sicher, eine vierte etwas minder sicher erkennen. An 
zwei derselben schlossen sich wieder größere, in das Par¬ 
enchym des Cereus vorgeschobene Komplexe von Parasiten¬ 
gewebe an. Die größte dieser Massen ist in Fig. 3 der Tafel nach 
einem Tinktionspräparat mit Kernschwarz dargestellt. Während 
die dazugehörige, mit Viscum-ZzWen erfüllte Atemhöhle vom 
Schnitte nicht getroffen ist, sondern durch die Collenchymplatte 
nur durchschimmert (bei tieferer Einstellung sichtbar wird), ist 
ein zweiter Einbruch in der Schnittebene enthalten. An diesen 
schließt sich eine kleinere Masse von Mistelgewebe an, die 
aber im folgenden Schnitt eine größere Ausdehnung erlangt. 
Der dritte beobachtete Einbruch schiebt sich in Form eines 
Zellenstranges durch den Atemschlot in das Parenchym vor; 
er ist offenbar der zuletzt durchgeführte, jüngste. 

Wir sehen also, daß das Parasitengewebe an 
mindestens fünf, wahrscheinlich an sechs bis sieben 
gesonderten Punkten von der Haftscheibe aus in den 
Wirt vordrang. Das ist ein Verhalten, das von der 
landläufigen Vorstellung der Entwicklung des ersten 
Einbruches in den Wirt sehr abweicht, aber Anlaß 
gibt, zu vermuten, daß Ähnliches öfter Vorkommen 
mag. 

Die gewöhnliche Vorstellung über das Eindringen des 
Mistelkeimes können wir mit v. Tu b e u f’s Worten wiedergeben : x 
»Von der Mitte der Haftscheibe entwickelt sich die primäre 
Wurzel (primäre Senkerwurzel) senkrecht gegen die Zweig¬ 
achse bis auf den Holzkörper.« Von einer wurzelartigen 
Bildung im Falle von Cereus keine Spur! Die ein¬ 
dringenden Stränge und Massen Parasitengewebes 
haben ganz 7//a//«s-Charakter. Ihr Aussehen ist überaus 
kräftig und ich zweifle kaum, daß in dem Falle der Wirt vom 


1 Die Mistel {Viscum allntm). Text zu Taf. I der »Pflanzenpathologischen 
Wandtafeln«, Stuttgart 1906, p. 14. 



566 


E. Heinri eher, 


Parasiten bezwungen worden wäre und daß im Gewächs¬ 
haus, aus dem Mistelkeim eine Mistelpflanze auf Cereus — 
gewiß ein interessanter Fall — zu erziehen gewesen wäre. 1 

Es ist kaum zu bezweifeln, daß von solchen un¬ 
differenzierten Thallusstücken der Mistel öfters 
Pflanzen ihren Ursprung nehmen. Ich habe in meiner 
letzten Arbeit über die Mistel (vgl. das Zitat 2, p. 1) einen Fall 
mitgeteilt, daß von einer am 10. März 1900 vorgenommenen 
Aussaat von Mistelbeeren auf Pitius montaua an einer Stelle 
erst nach 10 Jahren ein Keimerfolg — Hervorbrechen von 
Knospen aus dem 17 cm starken Stammstück der Legföhre — 
sichtbar wurde, und äußerte die Folgerung, »daß ein intra- 
matrikales Stück eines Mistelkeimes am Leben blieb, während 
die extramatrikalen Teile desselben abstarben«. Dieser Fall 
wird durch die Beobachtung an Cereus unserem Verständnis 
näher gerückt. 

Auch das, was uns der geopferte Keimling gezeigt hat, ist 
interessant und belehrend und es bleibt ja die Hoffnung, daß 
das Experiment, auf einem Säulenkaktus unsere Mistel zur 
Pflanze zu erziehen, noch gelingt. Außer in einem Gewächs¬ 
haus könnte der Versuch auch in der von der Seeluft feuchten 
Atmosphäre des Mittelmeeres im Freien gelingen. 

Der in das Parenchym innerhalb der Collenchymplatten 
vorgedrungene Teil des Parasiten scheint seitens der Wirt¬ 
pflanze keinen größeren Widerstand mehr zu finden, sei es, 
daß dieselbe ihre Kräfte schon erschöpft hat, indem sie dem 
Einbruch auf so vielen Punkten zu wehren bemüht war, sei es, 
daß dem Parenchym in tiefer unterhalb des Collenchyms 
gelegenen Zellagen das Vermögen zur Korkbildung abgeht. 2 
Wir sehen in der Skizze Fig. 2, Taf. 1, daß das lebende 
Viscum -Gewebe von Kork noch beiderseitig umlagert wird, 

1 Das Emporheben der im Samenrest geborgenen Plumula durch das 
Hypocotvl, wie es unser Keimling in Fig. 4 zeigt, ist immer ein Zeichen 
kräftigen Gedeihens und Erstarkens. 

- Das in Fig. 2 der Tafel den abgestorbenen Gewebekomplex umgebende 
Periderm muß nicht von tiefer gelegenen Parenchymzellen seinen Ursprung 
genommen haben, sondern kann auch auf das Phellogen rückgeführt werden, 
das aus der dem Collenchym angrenzenden Zellage hervorging. 


Versuche, die-Mistel etc. 


567 


nur nach innen zu fehlt solcher. Dies ist vielleicht ein früher 
erfolgter Einbruch, dem der Wirt noch energischer zu begegnen 
vermochte. Den ersten (der dunkle benachbarte Fleck in der 
Skizze) vermochte er vermutlich noch unschädlich zu machen. 

Die in Fig. 3 der Tafel dargestellten, unter dem Collenchym 
sich ausbreitenden Gevvebemassen sind aber nicht von Kork 
umgeben. Sie liegen ziemlich locker im Parenchym, dessen 
umgebende Zellen geschwächt aussehen. Die Lücken zwischen 
diesen Zellen und dem Viscum-Ge webe sind von Wandresten 
zerdrückter, vielleicht zum Teil ausgesogener Zellen gefüllt, 
was zeichnerisch schwer darzustellen ist. Dies erinnert an das 
Verhalten der in der Rinde der Wirte vorschreitenden Spitzen 
der Rindenmistelwurzeln, von denen gesagt wird, daß sie die 
Gewebe der Rinde auflösen. 

Die Angriffspunkte für den Parasiten bildeten im Falle 
von Cerens ersichtlich die Spaltöffnungen. Günstig für den 
Einbruch erwiesen sich offenbar die weiten, schlotartigen, 
starren Atemhöhlen in dem relativ mächtigen, eigenartigen 
Collenchym. Bei Opuntia parvula sind derartige Atemhöhlen 
auch vorhanden, aber in dem schwachen Collenchym stehen 
sie an Eignung zum Einbruch gegenüber jenen des Ceretis 
Forbesii zurück. Das unter dem Collenchym sich konstituierende 
Korkkambium schiebt sich rasch auch unter die Atemhöhlen 
ein, durch eine erzeugte Korkdecke den Einbruch abwehrend. 

An einjährigen Zweigen dürften seitens der Keimlinge des 
Viscum allgemeiner die Spaltöffnungen als Eingangspforten 
ausgenützt werden, wie sie ja auch vielfach die beliebte Ein¬ 
trittsstelle für parasitische Pilze sind. An mehrjährigen Zweigen 
werden die stellvertretenden Lenticellen vermutlich den An¬ 
griffswaffen der Mistelkeimlinge ein etwas erleichtertes Spiel 
gewähren. Es wäre in dieser Hinsicht nicht uninteressant, eine 
vergleichsweise Kultur zu prüfen, wo an der gleichen Wirt¬ 
pflanze das Auslegen der Mistelsamen einerseits an möglichst 
der Lenticellen entbehrenden Stellen, andrerseits an Stellen mit 
solchen vorgenommen würde. 


568 


E. Heinricher, 


Zusammenfassung. 

1. Opuntia parvula zeigt unter den auf ihr sich ent¬ 
wickelnden Mistelkeimen pustelartige, verfärbte Stellen, die sich 
als lokalisiert zur Bildung gelangendes Korkgewebe erweisen. 

2. Diese auf Abwehr des Parasiten hinzielende Reaktion 
ist von besonderem Interesse dadurch, daß sie erfolgt, ohne 
daß der Parasit in die Opuntia tatsächlich eingedrungen wäre. 
Sie wird also nur durch stoffliche Einwirkung der Mistel auf 
die Unterlage bewirkt. 

3. Diese Einwirkungen werden auf die gleichen Giftstoffe 
zurückgeführt, durch die, wie Laurent zeigte, Mistelsamen 
(-keimlinge und selbst -beerenschleim) auf gewissen Birnsorten, 
aber auch auf anderen Pflanzen Absterben von Geweben und 
ganzen Zweigen Hervorrufen. 

4. Die Annahme Wiesner’s, daß in den Beeren sich ein 
die Keimung des Samens hemmender Stoff (»Hemmungsstoff«) 
finde, der die lange Keimruhe der Mistel bedinge, wird, weil 
die Samen in den Beeren selbst schließlich zu keimen vermögen, 
nicht geteilt. Hingegen Wiesner’s Befund, daß der Schleim 
der Mistelbeeren auf andere Samen die Keimung hindernd 
oder stark beeinflussend wirkt, auf das toxische Prinzip, das 
der Mistelkeim enthält, zurückgeführt. 

5. Die Stärke der Wirkung dieses Giftstoffes wird als ein 
mitbeteiligter Faktor angesehen, der darüber entscheidet, ob 
eine Pflanze als Wirt der Mistel dienen kann oder nicht. Es 
ergibt sich dabei folgende Abstufung: 

a) Das Mistelgift wirkt so stark, daß die mit Mistelkeimen 
besetzten Zweige absterben. Solche Pflanzen sind dadurch 
gegenüber der Mistel gewissermaßen immun. 

b) In anderen Fällen sind die Giftwirkungen, die zur Abtötung 
von Zellen führen, sehr beschränkt, doch löst der ein¬ 
dringende Giftstoff Reaktionen aus, durch die eine Abwehr 
des Parasiten teils erzielt, teils wenigstens versucht wird. 
Die Mehrzahl der Gewächse, die als häufige Mistelträger 
bekannt sind, dürfte hierher gehören. Es scheint, daß bei 
diesen eine allmähliche »Gewöhnung« an das Mistelgift 


Versuche, die Mistel etc. 


569 


eintritt. Dabei spielenaberauch die erkannten ernährungs¬ 
physiologischen Rassen der Mistel eine Rolle, insofern 
der Widerstand gegen eine auf einen Wirt nicht angepaßte 
Rasse vielfach mit Erfolg (zum Teil absolutem) auf¬ 
genommen wird, während er gegenüber einer angepaßten 
gering zu sein scheint. 

c) Manche Pflanzen werden schon durch anatomische Bau¬ 
verhältnisse allein (Kieselpanzer) oder durch den Besitz 
gewisser Stoffe vor dem Befall durch die Mistel geschützt 
sein. 

6. Ähnlichen Abwehrversuchen gegen die Mistel wie bei 
Opuntia begegneten wir auch bei Cereus Forbesii. Die Mistel¬ 
keime lösen bei beiden Korkbildung aus. 

7. Die Korkbildung bei Opuntia geht nicht aus einem 
subepidermalen Korkkambium hervor (Schleiden), sondern 
letzteres entsteht unter der Collenchymschicht. 

8. Bei Cereus findet sich subepidermal ein sehr eigen¬ 
artiges Collenchym, das als Knorpelcollenchym bezeichnet 
wird. Die Platten dieses Collenchyms werden von den schlot¬ 
artigen Atemhöhlen der Spaltöffnungen durchsetzt. 

9. Das Periderm geht bei Cereus aus der Epidermis hervor 
(solches ist beschrieben), aber auch unterhalb des Collenchyms 
kann sich Phellogen konstituieren und Periderm bilden. Letzteres 
kommt im normalen Leben der Pflanze vielleicht gar nicht zur 
Bildung (es scheint wenigstens noch nicht beobachtet zu sein). 
Die durch die Mistel angeregte Abwehrbestrebung führt zu 
seiner Entstehung. 

10. In den Säulenkaktus, Cereus Forbesii , gelang es der 
Mistel einzudringen und es ist sehr wahrscheinlich, daß aus 
dem der Untersuchung geopferten Keimling, unter den Be¬ 
dingungen der Gewächshauskultur, eine Mistelpflanze er¬ 
wachsen wäre. 

11. Als Ort des Eindringens wurden die Spaltöffnungen 
und die unter denselben liegenden Atemschlote nachgewiesen. 
Der Einbruch geschah von der Haftscheibe des Mistelkeimes 
aus an mehreren gesonderten (mindestens fünf) Stellen. 

12. Die vorgedrungenen Massen von Mistelgewebe sind 
völlig undifferenzierten, thallösen Charakters und weichen von 


E. Hein rieh er, 


070 


dem beschriebenen Typus, wie der Einbruch in der Regel 
erfolgen soll — durch eine primäre Senkerwurzel — er¬ 
heblich ab. 

13. Es wird angenommen, daß ähnliche Einbruchsweise 
öfters vorkommt und daß aus solchen thallösen Massen ein¬ 
gedrungenen Parasitengewebes Pflanzen erwachsen können. 
Auch dürften Spaltöffnungen oder die sie später vertretenden 
Lenticellen als Einbruchsorte der Mistel allgemeine Bedeutung 
haben. 



Versuche, die Mistel etc. 


57 1 


Erklärung der Abbildungen. 


Sowohl die Textfiguren (außer Fig. 4) als jene der Tafel (ausgenommen 

Fig. 1) sind bei 220facher Vergrößerung mit der Camera lucida entworfen. In 

vielen Figuren ist jedoch nur die gegenseitige Lage der Gewebe genau gegeben, 

diese selbst aber sind schematisch dargestellt. 

I. Die Textfiguren. 

Fig. 1. Querschnitt durch ein peripheres Stück eines Flachsprosses von 
Opuntia parvula. 

Ep. = Epidermis, Dr. = Drusen, Koll. = collenchymatisches Hypo- 
derm, gr. z. R. — großzellige Rinde. 

Fig. 2. Ein gleicher Schnitt, aber unterhalb einer Stelle, wo früher ein Mistel¬ 
keim auflag. Ep.-\-Koll. = Epidermis und Collenchym — verfallenes 
Gewebe — schematisch angedeutet. K. = Kork, dw. K. — dickwandiger 
Kork. 

Fig. 3. Opuntia parvula . Eine Zellenreihe aus dem Korkgewebe; außen eine 
Zellwand der dickwandigen Korkzellen, bis zu den Kreuzchen ver¬ 
korkte Zellen, die folgenden korkähnlich, aber mit unverkorkter 
Membran. Zu innerst eine große Parenchymzelle, die auch schon eine 
Zellteilung vollzogen hat. 

Fig. 4. Keimling der Mistel, eingedrungen in Cereus Forbesii', auf einem aus 
letzterem herausgehobenen peripheren Stücke aufsitzend. 2X- 

Fig. 5. Eine Partie aus dem subepidermalen »Knorpelcollenchym« des Ceveus 
Forbesii. Genaue Darstellung. 

Fig. 6. Peripherer Querschnitt durch Ceretis Forbesii. Das Collenchym etwas 
schematisiert wiedergegeben. Eine Spaltöffnung mit den Nebenzellen 
und dem die Collenchymplatten durchsetzenden Atemschlot. 

Fig. 7. Durch den Atemschlot zwischen den Collenchymplatten eingedrungenes 
FTsniw-Gewebe. Collenchym zh schematisiert wiedergegeben. 

Fig. 8. Aus der Epidermis hervorgegangener Kork bei Cereus Forbesii. 
Collenchym etwas schematisiert. Ep. Aw. = Epidermisaußenwand. 

Fig. 9. Kork unterhalb einer Collenchymplatte des Cereus Forbesii, hervor¬ 
gegangen aus einem Phellogen, das aus der dem Collenchym an¬ 
liegenden Parenchymzellage sich konstituierte. Koll. = Collenchym, 
Pd. = Kork. 

Fig. 10. Partie aus dem Stamme von Cereus Forbesii. Nur die Lage der Gewebe 
genau gegeben, das übrige schematisch. Ep. = Epidermis, Pd. = Peri- 



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E'. He in rieh er, Versuche, die Mistel etc. 


denn. PJtlld. = Phelloid, K. = Collenchymplatten. Außer mächtiger 
Korkbildung, die einem aus der Epidermis hervorgegangenen Cambium 
entstammt, tritt als weitere Abwehr die Verstopfung der Atemhöhle 
durch eingedrungenes Parenchym auf. 

Fig. 11. Ein . ähnliches Bild. Awd. d. Ep. = Außenwand der Epidermis, 
Pd. = Periderm (die Zellen nur zum Teil eingezeichnet), K. = Coll- 
ench} r mplatten, R. A. = Rest der Atemhöhle, der durch das vordringende 
Parenchym noch nicht ausgefüllt ist. 

Fig. 12. Ebenfalls ein den in den Fig. 10 und 11 entsprechender Fall, nur mit 
dem Unterschiede, daß die Atemhöhle (a) hier mit Periderm verstopft 
erscheint, p. = Parenchym, die übrigen Bezeichnungen wie in den 
vorausgehenden Figuren. Bemerkenswert die starke Verschiebung der 
Collenchymplatten. 

II. Die Figuren der Tafel. 

Fig. 1. Ein Stück eines in Alkohol konservierten Flachsprosses von Opuntia 
pat'vula. Man sieht die verfärbte, pustelartige Partie, die als Reaktion auf 
einem aufliegenden Mistelkeimling entstanden war (nat. Gr.). 

Fig. 2. Querschnitt durch den Stamm von Cereus Forbesii und die Haftscheibe 
eines Mistelkeimlings, der zum Teil in das Innere des Cereus vor¬ 
gedrungen ist. Die Gewebe sind schematisiert wiedergegeben, nur ihre 
Lage mit der Camera genau aufgenommen. Aw. d. Ep. = Außenwand 
der Epidermis, K.= Knorpelcollenchym, Pd. = Periderm, Phlhi. = Phelloid, 
das F/scMW-Gewebe grün. Alan sieht zwei Einbruchstellen, als welche 
Atemhöhlen (-Schlote) benützt wurden. Der runde, grau gehaltene Fleck 
im Zentrum ist vermutlich ein ersteingedrungenes Visenm- Gewebe, das 
infolge allseitiger Umschließung durch Kork zum Absterben gebracht 
wurde. (Vergr. 60). 

Fig. 3. Durch Atemschlote, die das Collenchym (K) durchsetzen, in das 
Innere des Cereus eingedrungenes Gewebe der Mistel von thallösem 
Charakter (Vergr. 220).